劉延勝，鄧 鋒，龐正平，平正明，王建國*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，南昌 330045;2.江蘇常州市武進白蟻防治所，江蘇常州 213159;3.廣東昆蟲研究所，廣州 510260)

白蟻是等翅目昆蟲的俗稱，是一類原始的社會性昆蟲，具有復雜的品級分化，營集群巢居生活等，表明等翅目昆蟲在進化中獲得了極其進步的特性，而這些進化的生物學特性在整個昆蟲綱都是少見的。等翅目在昆蟲分類系統(tǒng)中屬于原始的低等類群。由于白蟻種類復雜、分布廣泛，對農(nóng)、林、水利、房屋建筑、交通、商業(yè)、軍事等各個方面危害嚴重，引起了人們的廣泛關注，國內(nèi)外在白蟻形態(tài)結(jié)構(gòu)、分類、生物學特性、危害狀況、防治方法等方面也開展了大量研究(黃復生等，2000)。全世界現(xiàn)存白蟻7 科、約281 屬、2600種(Abe et al.，2000)，目前可能已超過3000種，其中中國有白蟻4 科、44 屬、474種(黃復生等，2000)。大白蟻屬Macroitermes 屬于等翅目白蟻科Termitidae 大白蟻亞科Macrotermitinae，該屬因能培育真菌并和真菌共生，又俗稱高等培菌白蟻，是較為重要的一類白蟻(Abe et al.，2000)。主要分布在東洋區(qū)和埃塞爾比亞區(qū)，全世界已被描述的有47種，其中東洋區(qū)分布有34種(Kambhampati and Eggleton，2000)，其中中國有25種(黃復生等，2000)。

近年來隨著現(xiàn)代分子生物學飛速的發(fā)展，全面推動了生物學范圍內(nèi)的所有學科，其中分類和進化研究更是因為分子生物學的滲透而獲得了新生。通過反映不同生命活動中更為本質(zhì)的核酸、蛋白質(zhì)序列間的比較，研究分類和進化時將更為有效和準確，而DNA 擴增以及測序技術和生物信息學的不斷發(fā)展也給我們提供了更現(xiàn)實的手段(朱玉賢等，2005)。由于白蟻大部分時間活動在黑暗的隱蔽環(huán)境中，造成外部形態(tài)特征相似，體壁柔軟，骨化程度低，能夠用于分類鑒定的性狀非常少，不得不依據(jù)白蟻個體度量數(shù)據(jù)進行分類，易受人為因素干擾出現(xiàn)同物異名現(xiàn)象的現(xiàn)狀(黃復生，2000;黃遠達，2001;李桂祥，2002)。通過分子系統(tǒng)學聯(lián)合形態(tài)學特征解決白蟻分類問題也早已成為主流，因此運用分子手段對大白蟻屬——特別是中國大白蟻屬進行重新分類鑒定值得我們深入探討(權(quán)永兵等，2012)。目前，現(xiàn)代分子生物學手段廣泛應用于白蟻的品級分化、白蟻與真菌的共生關系以及等翅目與蜚蠊目、螳螂目的進化關系等問題的研究(Abe et al.，2000;黃復生等，2000)。

1 蜚蠊目及螳螂目與等翅目關系的研究

蜚蠊目及螳螂目和等翅目的進化關系一直沒有得到很好地解決，白蟻研究學者一直希望能夠解決這個問題。早在1854年Hagen 就發(fā)現(xiàn)白蟻和蜚蠊目在系統(tǒng)發(fā)育上非常接近，在分析祖征上有許多共同特征，之后的研究也支持這個觀點，并認為應該將蜚蠊目、螳螂目以及等翅目重新劃分為網(wǎng)翅總目。還有學者研究認為蜚蠊目和螳螂目兩個姐妹群的親緣關系更為接近，蜚蠊目則是等翅目的社會習性演化的先祖(黃復生等，2000;Abe，2000)。近年來的研究也建議把白蟻作為蜚蠊目下的白蟻科，而不是作為一個有別于蜚蠊目的另一個分類目(等翅目)(Inward，2007)。特別是蜚蠊目中的隱尾蠊，目前有越來越多的研究發(fā)現(xiàn)它與白蟻具有相似的關鍵屬性:木食性、鞭毛類腸道以及社會習性都是不復雜但有序的，雖然白蟻是完全群居，隱尾蠊是不完全群居，但有研究表明網(wǎng)翅目的生活習性就是由散居演變到群居的，而白蟻與隱尾蠊社會習性的不同可能是由于短缺的木質(zhì)資源所導致的進化選擇(Pellens，2007)。通過白蟻和蜚蠊、螳螂、飛蝗、竹節(jié)蟲的線粒體基因組序列所進行的系統(tǒng)發(fā)育分析也表明隱尾蠊與白蟻的親緣關系相近(Stephen，2012)。隨著分子技術的發(fā)展以及研究的深入，必將推動網(wǎng)翅目分類問題徹底的解決，而且大白蟻屬作為等翅目中進化程度較高的一類群體，利用大白蟻屬研究網(wǎng)翅目內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關系將有著獨特的意義。

2 等翅目科屬間關系研究

在上世紀90年代以前，分類學家一般是根據(jù)有限的形態(tài)學特征建立進化樹來分析白蟻科屬的系統(tǒng)發(fā)育關系，但白蟻由于棲息環(huán)境的影響，其形態(tài)特征十分相似，在分類鑒定中同物異名現(xiàn)象嚴重，白蟻研究學者一直在找尋一種有效的研究手段來解決白蟻分類鑒定問題。同工酶以及表皮碳水化合物都曾被應用于白蟻的系統(tǒng)發(fā)育和分類鑒定研究中，但在研究中發(fā)現(xiàn)雖然這些方法都有成功的范例，可用于系統(tǒng)發(fā)育和分類鑒定中都有一定的局限性(Korman et al.，1991;Strong et al.，1993;Brown et al.，1994;Marten et al.，2009)。

后又有陸續(xù)使用過限制性長度多態(tài)性分析(RFLP)(Szalanski，2002;Alam，2007)和DNA序列比對分析白蟻種類，發(fā)現(xiàn)該方法具有準確、穩(wěn)定的特征;特別是線粒體DNA 具有相對分子質(zhì)量小，嚴格母系遺傳，世代間不發(fā)生重組，易于提純和遺傳標記豐富等特點，十分適用于研究白蟻起源、分類、系統(tǒng)進化(Simon，1994)。現(xiàn)在已經(jīng)廣泛應用于昆蟲系統(tǒng)發(fā)育研究中(成新躍等，2000)，在等翅目昆蟲中，Kambhampati 等(1996)利用線粒體基因16s rRNA 的一段序列建立進化樹分析了5個白蟻科中10個屬的親緣關系，認為16s rRNA 核酸序列分析可以用來鑒定等翅目內(nèi)科、亞科、種屬間的系統(tǒng)發(fā)育關系。Miura 等(1998)通過白蟻科中15個白蟻屬和親緣關系較近的鼻白蟻科的線粒體COII 基因序列，利用簡約法和鄰接法對基因序列和所翻譯的蛋白質(zhì)序列進行了分析，驗證了白蟻科基于形態(tài)學分類是由大白蟻亞科、尖白蟻亞科、象白蟻亞科、白蟻亞科組成的結(jié)果。Ohkuma 等(2004)通過線粒體COII 基因序列研究了亞洲白蟻科和鼻白蟻科的分子系統(tǒng)發(fā)育。Kitade 等(2004)聯(lián)合COI、COII、16S rDNA 三種基因序列分析了鼻白蟻科內(nèi)種屬之間的親緣關系以及與白蟻科和齒白蟻科的親緣關系，發(fā)現(xiàn)分子進化樹與傳統(tǒng)分類法在亞科內(nèi)種屬分類有許多不一致。這種不一致正是由于白蟻在形態(tài)學上分類證據(jù)太少、形態(tài)在同屬內(nèi)種間相似度太高所導致的。Hausberger(2011)研究非洲熱帶草原生態(tài)系統(tǒng)的白蟻多樣性時，聯(lián)合形態(tài)分析和三種基因片段序列(COI，COII，28S rDNA)建立進化樹后發(fā)現(xiàn)同形種多樣性十分豐富，進一步說明僅用形態(tài)學來對幾個白蟻分類群進行物種鑒定是不可靠的。而分子證據(jù)能在傳統(tǒng)分類法受到形態(tài)學特征局限時，給分類鑒定研究中提供更充分的證據(jù)來驗證傳統(tǒng)分類法的結(jié)果或?qū)鹘y(tǒng)分類法中出現(xiàn)的錯誤鑒定進行修訂(Svenson et al，2009)。

3 大白蟻屬分子研究進展

大白蟻屬作為白蟻家族的較為重要的一員，對人類有著較為嚴重的危害，但大白蟻屬也是少數(shù)的具有一定經(jīng)濟價值的類群。特別是該屬與雞樅菌的共生關系，通過研究共生關系的機理，也許能夠為人工培育雞樅菌帶來方向作為研究白蟻腸道纖維素酶的研究對象，也有著巨大的潛力。

3.1 大白蟻屬Macrotermes 生物學信息分析

截止 2014年 10月 10 日，大白蟻屬Macrotermes 在NCBI 網(wǎng)站提交核酸序列共計296 條(如圖1)，其中包括微衛(wèi)星標記(SSR)、細胞色素b(Cytb)、細胞色素氧化酶 I，II(COI，COII)、內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)、12S 核糖體RNA(12S rRNA)、16S 核糖體RNA(16S rRNA)、18S核糖體基因(18S rDNA)、28S 核糖體基因(28S rDNA)、β 葡聚糖苷酶mRNA、內(nèi)切葡聚糖酶mRNA、抗菌肽mRNA、線粒體全基因組DNA，數(shù)量最多的是COI 和COII 序列(如圖1)。蛋白質(zhì)序列共計251 條，其中大部分的序列是由已提交的核酸序列所翻譯的多肽序列。共計29個分類單位，其中6個未定名，而Macrotermes subhyalinus和黃翅大白蟻Macroterme barneyi 的序列最多，并且它們的線粒體基因組都已被測通。

圖1 目前大白蟻分子分類所用主要遺傳標記Fig.1 Genetic markers for classification and systematic analysis of genus Macrotermes up to October 10，2014.

3.2 大白蟻屬種間關系研究

雖然等翅目白蟻在科屬分類鑒定時準確度較高，傳統(tǒng)分類學與分子系統(tǒng)學的結(jié)果相互印證基本一致，但在屬內(nèi)種類鑒定時則困難重重，不僅需要充足標本支撐度量數(shù)據(jù)，也需要鑒定者具有豐富鑒定經(jīng)驗。如果在傳統(tǒng)分類學的基礎上運用線粒體基因序列等分子生物學手段分析系統(tǒng)發(fā)育關系，不僅能夠區(qū)分屬內(nèi)近似種以及合并同物異名種，而且還能準確的發(fā)現(xiàn)新種和隱含種(Davison et al.，2001)。Ye 等(2004)通過線粒體COII、16S、12S rRNA 三種基因序列推斷六個美國散白蟻屬種和親緣關系較近的歐洲防犀散白蟻的系統(tǒng)發(fā)育關系時，發(fā)現(xiàn)其中有兩個種的兵蟻有明顯的形態(tài)差異，但基因分析的結(jié)果表明它們其實是同一個種，并提出種屬精確鑒別時必須綜合考慮分子系統(tǒng)學和形態(tài)學的證據(jù)。Jenkins 等(2005)研究利用線粒體基因序列對馬來群島等翅目進行分類時，也提出個體白蟻先根據(jù)形態(tài)特征鑒定到種或?qū)?，而形態(tài)特征的分類精確度則由序列進化分析的距離矩陣和特征狀況決定，進一步說明綜合分子和形態(tài)的方法的實用性。龍雁華等(2009)基 于 ISSR(Inter-Simple Sequence Repeat)和COII 標記對華東區(qū)域發(fā)現(xiàn)的白蟻的種內(nèi)和種間的基因差異和系統(tǒng)發(fā)生關系進行分析時，發(fā)現(xiàn)根據(jù)COII 序列建立的分子進化樹能較好的分辨種間差異，并根據(jù)ISSR 標記的結(jié)果指出種內(nèi)的基因差異與地理趨勢相符。這些研究都指出聯(lián)合形態(tài)學特征以及分子證據(jù)能有效的解決等翅目種間分類鑒定問題，但目前仍然缺乏系統(tǒng)性的研究大白蟻屬種間系統(tǒng)發(fā)育關系，當然這也是我們當前最迫切需要解決的問題，清晰的種間系統(tǒng)發(fā)育關系對種類發(fā)育、進化研究十分重要。

3.3 大白蟻擬工蟻與食性演變研究

白蟻是多形態(tài)的社會性昆蟲，其生物學特性極其復雜而獨特，不僅在品級分化、群體的發(fā)育以及控制巢群活動的內(nèi)在機制方面存在諸多有趣現(xiàn)象，而且在白蟻的防衛(wèi)、蟻巢、營養(yǎng)、行為等諸方面也存在許多有趣的現(xiàn)象(黃復生等，2000)。大白蟻作為高等白蟻的一員，與低等白蟻在品級分化以及食性等生物學特性的比較，將有助于研究白蟻的進化機制(黃遠達等，2001)。在大白蟻品級分化中，目前主要探討的是擬工蟻;擬工蟻是由幼齡工蟻或若蟻蛻皮退化所形成的，具有向補充性繁殖蟻或兵蟻分化的潛能，但其具體分化機制并不是很清楚，并且在高等白蟻和低等白蟻中，其品級分化也不盡相同(黃復生等，2000;黃遠達等，2001)。因此擬工蟻的起源以及社會等級仍需繼續(xù)研究(Legendre et al.，2008)。而關于白蟻食性，目前研究認為可能是由原始土食性演變成木食性，后又在木食性白蟻中進化出具有培菌能力的高等白蟻，研究還表明食性的演變可能是由于環(huán)境資源的限制以及白蟻腸道的鞭毛蟲所導致的。但具體進化機制尚待進一步研究(Inward et al，2007;Legendre et al.，2008)。而分子生物學手段將為研究白蟻品級分化和食性轉(zhuǎn)變的具體機制提供了新的方向(Inward et al.，2007;Legendre et al.，2008)。

3.4 大白蟻屬與其共生菌的研究

大白蟻共生菌主要分為體外共生真菌和體內(nèi)共生菌。體外共生真菌研究開展的較早，研究白蟻的學者在關注到白蟻巢內(nèi)的菌圃和生長的真菌后，便一直在探尋真菌的作用，起初認為真菌可能提供某種維生素而已(黃復生等，2000)，但目前有研究表明雞樅菌可能與白蟻分解木質(zhì)纖維素有關(龍雁華等，2009;楊芳等，2012)，白蟻與其共生真菌的共生關系，隨著分子生物學手段的發(fā)展也有了更深的理解。Katoh 等(2002)為了更好地從基因?qū)用胬斫馑鼈兊年P系，基于隨機引物聚合酶鏈反應法(AP-PCR)獲得的多形態(tài)帶型，為白蟻及共生菌相關集群構(gòu)建了進化分枝圖，白蟻群體中只有很小的遺傳變異，但其共生菌卻有兩種主要遺傳類型，依據(jù)內(nèi)轉(zhuǎn)錄隔離區(qū)和18S rDNA構(gòu)建的共生菌的分子系統(tǒng)樹也驗證了共生菌為兩種菌，從而指出在共生進化史中白蟻群體的共生菌是水平傳播的。而Aanen 等(2002)利用貝氏DNA 序列分析法研究培菌白蟻以及它的相關共生雞樅菌屬的系統(tǒng)發(fā)育時，發(fā)現(xiàn)它們的共生關系起源于非洲且共生菌不能離體培養(yǎng)或次生馴養(yǎng)，但可以轉(zhuǎn)換寄主，特別是在低等培菌白蟻中，而高等培菌白蟻與共生菌間有一定特異性(Nobre，2011)。并認為也存在垂直傳播的可能性，只是雙親菌落的建立可能約束共生菌垂直轉(zhuǎn)換體系的進化。Aanen 等在2005年的研究則進一步證實了自己的觀點。Nobre 等(2010)的研究也認為存在垂直傳播且它們的共生關系起源于非洲。2011年Nobre 等進一步發(fā)現(xiàn)它們的共生關系起源于大約是在三千一百萬年前的非洲熱帶雨林。Brandl 等(2007)也認為培菌白蟻起源于非洲，并運用線粒體COII 基因序列分析和貝葉斯定理的年代測定推斷大白蟻屬最早可能是在第三紀早期從白蟻科中分化出來的。張玉金(2012)等研究云南雞樅菌與共生白蟻的系統(tǒng)發(fā)育和協(xié)同演化關系，結(jié)果也基本相似，認為雞樅菌共生白蟻起源于35.8 百萬年前，但他發(fā)現(xiàn)并不只是當前分類單元中大白蟻亞科存在培菌現(xiàn)象，其他白蟻亞科個別屬(Euhamitermes、Procapritermes)也存在，可能需要對該屬的分類地位進一步研究。白蟻體內(nèi)共生菌的研究目前也是一個熱點，Liu(2011)研究了培菌白蟻微生物組，并從腸道微生物DNA 中篩選出了具有相當廣的pH 耐受性和穩(wěn)定性但極度不耐熱，卻高效、底物專一的堿性木聚糖酶——Xyl6E7。倪金鳳等研究了培菌白蟻黃翅大白蟻中腸中的內(nèi)生助消化b-葡萄糖苷酶的分子克隆與描述以及β-葡萄糖苷酶基因的功能分析。白蟻研究學者對白蟻分解木質(zhì)纖維素酶的不懈探索，都是希望發(fā)現(xiàn)白蟻分解纖維素系統(tǒng)中能高效表達的酶基因，應用到工業(yè)化生產(chǎn)生物能源中，從而解決當前能源緊缺問題(Li et al.，2011;K?nig et al.，2013)。

3.5 中國大白蟻屬分子研究

中國大白蟻屬的分子研究報道早期比較少，對大白蟻屬的研究主要是形態(tài)學和生態(tài)學方面(黃復生等，2000)。研究較早的有王建國(2004)通過ITS1 序列研究了大白蟻屬中黃翅大白蟻M.barneyi、“似土壟大白蟻”Macrotermes sp.和云南大白蟻M.yunnanensis Han(五個品級)。發(fā)現(xiàn)在云南大白蟻五個品級中ITS1 序列完全相同，并認為ITS1 可以用于白蟻種類鑒定;“似土壟大白蟻”和黃翅大白蟻的ITS1 序列也完全相同，認為可能為同一種。而后報道的多是近兩年的研究成果，徐鵬等(2009，2009)研究了黃翅大白蟻的白蟻抗菌肽termicins 的積極選擇，發(fā)現(xiàn)可能是由于復雜的微生物環(huán)境推動白蟻形成更多的肽類來抵抗病原菌的侵入。倪金鳳(2012)等研究黃翅大白蟻中腸中的b 葡萄糖苷酶的結(jié)構(gòu)以及生化特性。張玉金(2012)等在其博士論文中研究了培菌白蟻與云南雞樅菌的系統(tǒng)發(fā)育和協(xié)同進化關系，指出大白蟻屬遷入云南的時間可能是10.3 百萬年前。以及在最近的研究報道中完整的黃翅大白蟻(等翅目:白蟻科)的線粒體基因組已經(jīng)由魏書軍(2012)等測通了。發(fā)現(xiàn)序列長度為15940 bp，有37個傳統(tǒng)的動物線粒體基因和一個富含AT 區(qū)域，基因的位置方向也與昆蟲原始的排列相同。但總體來說，中國大白蟻屬的研究仍然十分薄弱，尚未出現(xiàn)系統(tǒng)性研究大白蟻屬的文獻，雖然有一些文章中也涉及到了大白蟻，但多是作為外群(王新國，2012)，或為豐富其研究數(shù)據(jù)所用(龍雁華等，2009;Huang，2011;Liu，2011)。大多數(shù)研究對象也是黃翅大白蟻，其他種較少涉及，當然這可能也與白蟻分類鑒定難有關。中國大白蟻屬的分類目前都只是依賴于形態(tài)學手段，尚未運用分子系統(tǒng)學進行進一步的驗證。而且目前發(fā)現(xiàn)在其他白蟻屬中出現(xiàn)同物異名的情況十分常見(丁俊杰，2013)。因此聯(lián)合形態(tài)學特征和分子系統(tǒng)學數(shù)據(jù)對中國大白蟻屬進行重新分類修訂，這不僅能豐富中國等翅目的分子數(shù)據(jù)，也能為以后研究中國大白蟻屬打下堅實的基礎。

4 展望

隨著分子生物學、生物信息學以及其帶動的相關學科的快速發(fā)展，以及序列擴增技術、測序技術以及相關技術的不斷進步，相信大白蟻屬相關的研究成果會越來越豐富。特別是第二代測序技術的發(fā)展，轉(zhuǎn)錄組測序的應用以及宏基因組學的興起，將更有希望從白蟻腸道共生體中篩選出高效的酶基因，從而能利用這些基因表達的酶為生物能源的高效轉(zhuǎn)化起到重要作用，特別是木質(zhì)纖維素酶(Liu，2011;倪金鳳等，2012)，而且還能夠在基因?qū)用孢M一步理解白蟻品級分化的機理(Huang et al.;2012)。不僅如此，二代測序手段使第二代和第三代分子標記的開發(fā)更加快捷、經(jīng)濟。Kaib 等(2000)最早應用微衛(wèi)星標記SSR研究白蟻地理種群的差異時費時費力。而現(xiàn)在Genasan 等(2012)使用454 焦磷酸測序從白蟻基因組中便快速開發(fā)出了微衛(wèi)星標記，更便捷的研究了暗黃大白蟻M.gilvus 的不同地理種群的基因差異。這將使我們研究白蟻譜系地理學和種群遺傳時有更充足的手段。而通過形態(tài)學配合多基因標記分子系統(tǒng)學的方法重新對中國大白蟻屬進行分類修訂時，二代測序手段使我們可以運用更多、更長的序列甚至是大白蟻線粒體全基因組來進行同源性比較(Stephen，2012)，這將大大提高分子系統(tǒng)學的準確性。我們也希望運用分子系統(tǒng)學手段能夠徹底解決大白蟻系統(tǒng)發(fā)育問題，進而對世界大白蟻屬的修訂研究提供數(shù)據(jù)。

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