陳燕婷,尤民生
(福建農林大學應用生態(tài)研究所,農業(yè)部閩臺作物有害生物綜合治理重點實驗室,
福建省昆蟲生態(tài)學重點實驗室,福州 350002)
濕地松粉蚧Oracella acuta(Lobdell)Ferris,又稱為火炬松粉蚧,屬半翅目Hemiptera 蚧總科Coceoidea 粉蚧科Pseudococcidae,是一種繁殖快、危害大、防治難的外來有害生物,是我國進境植物檢疫性害蟲(陳良昌等,2009;趙鑫和彭洪波,2009)。濕地松粉蚧是重要的林業(yè)害蟲,原產于美國,現分布于美國的東南部和南部以及中國的廣東、廣西、湖南和江西。該粉蚧為害馬尾松Pinus massoniana Lamb、濕地松P.elliottii Engelm.、火炬松P.taeda L.等松屬植物。害蟲主要集中在枝梢端部,吸取松梢汁液,導致新梢難以抽出、針葉難以延伸、老針葉提前枯黃脫落70%-80%,并伴隨有煤污病的爆發(fā)等,其危害雖未造成林木死亡,卻對松樹生長造成嚴重影響(徐家雄等,1992;張心結等,1997)。在廣東省嚴重受害的林分,主梢和側梢生長分別下降23.7%和25.8%,樹高年生長量減少達26.8%,材積損失率達33.5%,松樹產脂能力下降19.9%(張心結等,1997;任輝等,2000)。如果濕地松粉蚧繼續(xù)向北擴散,將對馬尾松、濕地松和火炬松等松屬植物的規(guī)模發(fā)展造成嚴重威脅。
中國與美國緯度范圍和氣候條件相似,且該粉蚧的主要寄主植物在我國廣泛分布,說明我國許多省份可能是該種害蟲的潛在適生區(qū)。隨著經濟的快速發(fā)展,貿易往來頻繁,該種害蟲向周邊地區(qū)擴散的可能性極大。因此對當前在我國造成嚴重危害的濕地松粉蚧的潛在危險性進行科學的分析與評價,對促進森林資源的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本研究根據已報道的濕地松粉蚧的分布資料和生物學資料,利用CLIMEX 2.0 的地點比較模型、ArcGIS 軟件的插值和疊加功能對濕地松粉蚧在中國的潛在適生區(qū)作出初步預測,為制定更為科學的防控措施以及更為合理的林種和樹種結構提供一定的理論依據。
1.1.1 已知地理分布
濕地松粉蚧原產于美國,目前分布于喬治亞州、弗洛里達州、北卡羅來納州、南卡羅來納州、密西西比州、弗吉尼亞州、賓夕法尼亞州、肯塔基州、馬里蘭州、路易斯安那州、德克薩斯州、密蘇里州、俄克拉荷馬州和亞利桑那州(Johnson and Lyon,1976;Clarke et al.,1992;Sun et al.,1996;Masner et al.,2004;Miller,2005)。濕地松粉蚧是1988年在廣東臺山市紅嶺濕地松種子園嫁接從美國喬治亞州引進的無性系濕地松時傳入的(徐家雄等,1992;Sun et al.,1996)。1990年在廣東省臺山市首次被發(fā)現(徐家雄等,1992),隨后在廣東省迅速擴散蔓延(龐雄飛和湯才,1994;徐家雄等,2002)。2000年往西入侵到與廣東交界的廣西省玉林和梧州市(呂送枝,2000)。2003年向北入侵到與廣東省毗鄰的湖南郴州市宜章縣黃沙堡鄉(xiāng),接著在湖南省迅速擴散(陳良昌等,2009)。2005年在江西尋烏縣和定南縣發(fā)現濕地松粉蚧為害(贛州市森防站,2007)。
1.1.2 寄主植物
濕地松粉蚧的主要寄主為火炬松、濕地松、馬尾松、長葉松P.palustris Mill.、短葉松P.echinata Mill.和弗吉尼亞松P.virginiana Mill.(Johnson and Lyon,1976;Clarke et al.,1990)。
根據國家林業(yè)局統(tǒng)計數據以及相關文獻報道(王錫贊等,1988;周政賢,2001;何家慶,2012),濕地松粉蚧寄主植物主要分布于我國廣東、廣西、福建、臺灣、海南、云南、貴州、四川、重慶、湖北、安徽、江西、浙江、安徽、江蘇、上海、河南、陜西和山東等省份(市、區(qū))。
1.1.3 氣候數據
本研究所用的CLIMEX 2.0 軟件帶有2892個全球氣象站點的數據資料,其中中國氣象站點數為86個。通過整理并導入中國氣象信息中心提供的氣象站點數據,將CLIMEX 軟件自帶的中國氣象站點數增加到820個。氣象數據包括我國1980-2010年的月平均最高氣溫和平均最低氣溫、月總降雨量和月平均9∶00 和15∶00 的日空氣相對濕度等。
1.1.4 地理數據
本研究所采用的電子地圖來源于國家基礎地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.Nsdi.gov.cn)下載的1∶400 萬的中國行政區(qū)劃圖。
本研究采用由澳大利亞科學與工業(yè)研究組織(Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization,CRISO)開發(fā)的CLIMEX 2.0 軟件以及美國環(huán)境研究所(Environmental Systems Research Institute,ESRI)開發(fā)的ArcGIS 9.3 軟件。CLIMEX 模型是在1989年由我國農業(yè)部植物檢疫實驗所引進,隨后對一系列有害生物進行了適生性分析,為制定相關檢疫措施提供了科學依據(宋紅敏等,2004)。該軟件由中國農業(yè)科學院植物保護研究所提供。
本研究主要根據濕地松粉蚧在美國的分布情況,采用CLIMEX 2.0 的地點比較模型(Compare Locations),并結合ArcGIS 9.3 的插值功能對濕地松粉蚧的潛在地理分布進行預測,預測結果用生態(tài)氣候指數值(Ecological Index,EI)表示。根據濕地松粉蚧的生物學資料以及參考CLIMEX 2.0 自帶的與濕地松粉蚧在美國潛在分布相似的馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata(Say)參數值,設定濕地松粉蚧相應參數的初始值,并根據濕地松粉蚧的實際分布反復調試,使得濕地松粉蚧在美國的分布和實際分布情況達到最佳的吻合,最終確認適用于濕地松粉蚧適生性分析的CLIMEX 參數值。利用校正后的參數值計算我國820個氣象站點的EI 值。利用ArcGIS 9.3 空間分析模塊中的反距離權重插值功能(Inverse Distance Weighted,IDW)將預測得到的EI 值進行插值分析,插值點數設為5,插值單元大小設為0.5,其他插值參數為默認值,并對EI 值進行分類,得到濕地松粉蚧在中國的適生區(qū)分布圖。
CLIMEX 一共預設了42個生物學參數,本研究根據濕地松粉蚧的相關生物學數據以及實際地理分布,選用了其中的17個參數,以馬鈴薯甲蟲為模板,反復調試并確定了參數值(表1)。溫度參數DV0、DV1、DV2、DV3 和有效積溫PDD 是根據相關文獻報道以及濕地松粉蚧的實際發(fā)生情況進行調試的,而濕度參數SM0、SM1、SM2、SM3 是根據該蟲在美國沿海城市以及內陸城市的發(fā)生情況確定的。將濕度下限SM0 設為0.04,以保證濕地松粉蚧在美國亞利桑那州等干旱地區(qū)的分布,而濕地松粉蚧在弗羅里達州、喬治亞州等濕潤地區(qū)分布廣泛,因此將濕度上限SM3 設為1.50。冷脅迫指數主要依據濕地松粉蚧在美國分布的北界以及有效積溫來調試,通過調整TTCS 和THCS 調試其北界的分布,最后確定TTCS=-7.00℃,THCS=-0.0058。熱脅迫指數主要依據濕地松粉蚧在美國分布的南界,并且熱脅迫主要產生在美國的亞利桑那州,所以通過調整TTHS和THHS 來擬合濕地松粉蚧在亞利桑那州的分布,最后確定TTHS=35.00℃,THHS=0.00139。干濕指標是根據濕地松粉蚧在美國分布的東西界限進行調試,使得濕地松粉蚧在干旱的亞利桑那州分布與實際情況吻合,調試后,SMDS=0.04,HDS=-0.0625,SMWS=1.50,HWS=0.0002。
本研究根據濕地松粉蚧在原產地美國的發(fā)生情況以及EI 值,將濕地松粉蚧的適生程度劃分為四個等級,即非適生區(qū):EI=0,表示濕地松粉蚧在該地區(qū)不能發(fā)生;低度適生區(qū)(低風險區(qū)):0<EI≤14,表示該地區(qū)不太適宜濕地松粉蚧種群生長;中度適生區(qū)(中風險區(qū)):14<EI≤25,表示該地區(qū)適宜濕地松粉蚧種群生長;高度適生區(qū)(高風險區(qū)):25<EI≤100,表示該地區(qū)非常適宜濕地松粉蚧種群生長。
基于已確定的CLIMEX 參數值以及適生性等級評判標準,分析目前氣候條件下我國820個站點的EI 值,得到濕地松粉蚧在我國各個站點的適生程度以及適生區(qū)域。經預測,濕地松粉蚧在中國有486個潛在適生點(EI>0),占全國站點的59.20%。
利用ArcGIS 軟件對預測得到的EI 值進行插值分析后得到濕地松粉蚧在我國的潛在適生區(qū)域及其適生程度(圖1)。濕地松粉蚧在我國的潛在適生范圍主要分布在3.85°N-39.90°N 之間,適生面積占全國國土總面積的38.79%,其中高度適生區(qū)、中度適生區(qū)和低度適生區(qū)分別占了全國面積的19.52%、13.17%和6.10%。
通過ArcGIS 的疊加功能將濕地松粉蚧的寄主植物分布圖和圖1 進行疊加,進而得到更為確切的適生區(qū)域(圖2)。結果可知,濕地松粉蚧目前主要的寄主植物所分布的省份其氣候條件均適合于濕地松粉蚧的生存,因此它們都是潛在的分布和適生區(qū)。高風險區(qū)包括臺灣、海南、貴州、重慶、江蘇和上海;廣東、廣西、云南、陜西、河南、安徽、湖北和河南的大部分地區(qū)以及福建南部、山東南部、湖南北部、浙江東部和四川東部。中度風險區(qū)包括江西省、山東北部;福建、湖南、浙江大部分地區(qū)以及安徽、湖北、云南、陜西、四川和河南的小部分地區(qū)。
表1 預測濕地松粉蚧在中國分布的CLIMEX 參數及其校正值Table 1 CLIMEX parameters and their calibrated values used for estimating the potential distribution of O.acuta in China
圖1 濕地松粉蚧在中國的氣候適生區(qū)域及適生程度Fig.1 Climate-suitable distribution areas and levels of O.acuta in China
圖2 濕地松粉蚧在中國的氣候與寄主植物適生區(qū)域及適生程度Fig.2 Climate-and host plant-suitable distribution areas and levels of O.acuta in China
CLIMEX 模型擬合的濕地松粉蚧在中國的分布區(qū)包含了現有的分布區(qū)。進一步利用CLIMEX 模型對濕地松粉蚧的世代發(fā)生數以及生長指數(Growth Index,GI)進行擬合。模擬結果表明,廣東省平均發(fā)生5.2 代,在廣西省、湖南省、江西省分別平均發(fā)生4.9 代、3.6 代和3.8 代,與中國實際發(fā)生情況相符(徐家雄等,2002;陳良昌等,2009)。模擬得到的濕地松粉蚧在廣東省、廣西省、湖南省和江西省的GI 值均大致呈雙峰型,說明濕地松粉蚧在這些省份一年內有兩個高峰期。以模擬的濕地松粉蚧在廣東省臺山市的GI 值為例,該蟲在3月和11月出現最大峰值(圖3)。根據文獻報道,濕地松粉蚧在廣東發(fā)生的兩大高峰期分別為4-5月和10-11月(徐家雄等,1992;周昌清等,2003),而預測得到的結果與文獻報道有一定的差異,這可能是因為:1)松林內的溫度一般與氣溫相差5℃左右(湯才等,2000);2)氣候變暖的因素,模擬所用氣象數據為1980-2010年的氣象,相比前人研究調查年份1994、1995年溫度有所升高,松樹春梢抽梢期提前,所以導致模擬結果第一個高峰提前。同時,夏季的高溫、多雨使得濕地松粉蚧的生長指數曲線降低,說明高溫、多雨對濕地松粉蚧的生長發(fā)育有一定的抑制作用,這與前人的研究結果一致(湯才和黃德超,2003;周昌清等,2003)。
圖3 CLIMEX 預測濕地松粉蚧在廣東省臺山市的周生長指數Fig.3 Weekly growth index of O.acuta in Taishan,Guangdong Province,China based on CLIMEX and local data of temperature and rainfall
黃德超(2000)利用GIS 圖像編輯和空間分析功能,預測濕地松粉蚧向北擴散的北限為黃河,南限為南海等沿海一帶,最適生境主要在長江流域一帶。湯才等(2000)根據溫度對濕地松粉蚧成蟲產卵量、成蟲存活率、卵發(fā)育速率及種群繁殖力的影響,也認為濕地松粉蚧的最適生境應在長江流域一帶。徐家雄等(1996)結合濕地松粉蚧發(fā)育起點溫度、有效積溫和各地氣溫條件推測濕地松粉蚧在華南地區(qū)為年發(fā)生代數4 代區(qū),長江以南地區(qū)為3 代區(qū),黃河以南地區(qū)為2 代區(qū)。You et al.(2013)認為濕地松粉蚧寄主植物在中國的分布區(qū)均為濕地松粉蚧潛在為害的區(qū)域。以上研究結果與本研究預測結果相似。然而,本研究的預測結果范圍大于章彥等(2010)運用MaxEnt 生態(tài)位模型預測濕地松粉蚧在中國的適生范圍,筆者認為出現這種差異的原因是本研究所使用的CLIMEX 氣象站點較多,且氣象數據更新為1980-2010年。
溫度和濕度是影響害蟲分布最為直接的限制因子。通過CLIMEX 模型預測結果與濕地松粉蚧分布情況對比得知:溫度對濕地松粉蚧的分布影響更為明顯。當溫度低于TTCS=-7.00℃,以速度THCS=-0.0058 累積時,陜西延安(36.4°N,110.0°E)的冷脅迫達80,山西呂梁市(38.3°N,111.1°E)的冷脅迫達144,而內蒙古呼和浩特(40.5°N,111.4°E)的冷脅迫達372。冷脅迫和緯度呈現顯著正相關(r=0.697,p=0.00)。受冷脅迫影響的北部地區(qū)基本不適宜濕地松粉蚧種群生長,可見冷脅迫限制濕地松粉蚧向北進一步擴散。在中國,熱脅迫(Heat Stress,HS)不是濕地松粉蚧的主要限制因子,僅限在新疆地區(qū)高溫干旱地區(qū),如吐魯番(HS=46)、阿克蘇市(HS=5)。然而在美國,熱脅迫是濕地松粉蚧向內陸高溫干旱地區(qū)擴散的主要限制因子,如美國亞利桑那州尤馬Yuma(HS=100)。干脅迫(Dry Stress,DS)主要表現在新疆、甘肅和內蒙古地區(qū)。濕脅迫(Wet Stress,WS)對濕地松粉蚧在中國的潛在分布范圍影響不大,該蟲在美國的主要分布區(qū)均位于沿海地帶。
氣候因素和非氣候因素(如寄主、天敵等)共同決定著生物的分布區(qū)。本研究考慮了濕地松粉蚧的寄主植物分布對其潛在分布區(qū)的影響。雖然目前其寄主植物分布于我國17個省(市、區(qū)),但這些松屬植物潛在適生范圍遠大于目前的分布(王錫贊等,1988;周政賢,2001;田大倫,2005)。從研究結果可以看出,濕地松粉蚧主要寄主植物分布的省份氣候條件均適合于濕地松粉蚧的生存。其他未有濕地松粉蚧為害的省份與我國發(fā)現濕地松粉蚧疫情的廣東、廣西、湖南和江西相鄰近,濕地松粉蚧一旦傳入就極易定殖。因此,必須進一步加強對濕地松粉蚧的檢疫和防控力度,防止其傳入和擴散。具體措施是:
1)優(yōu)化造林項目??筛鶕撓x的潛在適生區(qū)以及傳播擴散趨勢,對林種和樹種結構進行調整,對鄰近疫情發(fā)生區(qū)和疫情邊緣區(qū)的純松林進行改造,提高林分自身抵御害蟲的能力。2)加強檢疫措施。對苗木調動、木材、木質包裝材料以及裝載容器、運載工具等進行嚴格的現場檢疫和處理,尤其是對來自廣東省、廣西省、湖南省、江西省和美國等疫區(qū)的應檢物。3)加強濕地松粉蚧的監(jiān)測。根據濕地松粉蚧在我國的潛在適生區(qū)分布情況,重點在中高度風險區(qū)所在省(市、區(qū))建立監(jiān)測點,定期檢查,尤其是與疫區(qū)臨近的省(市、區(qū))。4)加強宣傳。各級檢疫部門和檢疫工作人員應加強對濕地松粉蚧防治的宣傳力度,以增強苗木相關部門以及苗農對濕地松粉蚧的防范意識。
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