李勇+葉楚華+鄧文+于翠+胡興明+熊超+彭波+師彗云

摘要：在自然條件下，測定了鄂桑1號（Morus alba L. cv. E-sang No.1）和湖桑32號[M. alba L. var. multicaulis（Perrott.） Loud. cv. Husang No.32]桑樹品種春伐后， 植株葉片的各項光合生理參數(shù)及變化規(guī)律，并對其進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明，2個桑樹品種的葉片凈光合速率（Pn）日變化曲線均呈雙峰型，有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，其氣孔限制為光合能力下降的主要原因;表觀光能利用效率（LUE）為鄂桑1號<湖桑32號，瞬時水分利用效率（WUEi）為鄂桑1號>湖桑32號，潛在水分利用效率（WUEp）為湖桑32號>鄂桑1號;光飽和點（LSP）為湖桑32 號[1 412.46 μmol/（m2·s）]>鄂桑1號[1 201.63 μmol/（m2·s）]，光補(bǔ)償點 （LCP）為湖桑32號[26.99 μmol/（m2·s）]<鄂桑1號[31.02 μmol /（m2·s）]，表觀量子效率（AQY）、羧化效率（CE）、光合能力（Pm）、1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）最大再生速率（RuBPmax）均為湖桑32號>鄂桑1號，且Pm、RuBP max的差異達(dá)顯著性水平（P<0.05）;桑樹葉片Pn季節(jié)變化在5月11日和5月16日，湖桑32號的Pn值顯著大于鄂桑1號（P<0.05），而7月30日和8月30日，鄂桑1號的Pn值顯著大于湖桑32號（P<0.05）。光合有效輻射（PAR）是影響桑樹Pn最重要的生態(tài)因子，而空氣相對濕度（RH）對氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）有較明顯的影響。

關(guān)鍵詞：桑樹（Morus alba L）;春伐;光合生理

中圖分類號：S888.2;S888.4;Q945.11 ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? 文章編號：0439-8114（2014）20-4885-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.030

Effects of Spring-Cutting on Photosynthetic Physiological Parameters

of Morus alba L. cv. E-sang No.1

LI Yong1，YE Chu-hua1，DENG Wen1，YU Cui1，HU Xing-ming1，XIONG Chao1，PENG Bo1，SHI Hui-yun2

（1.Industrial Crops Institute， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China;

2.College of Life Sciences of Wuhan University， Wuhan 430072， China）

Abstract： The various photosynthetic physiological parameters and its changing regularities of Morus alba L .cv. E-sang No.1 and M. alba L. var. multicaulis（Perrott.） Loud. cv. Husang No.32 after spring cutting were measured and analyzed. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate （Pn） of both mulberry leaves was in double-curve form. There were obvious midday photosynthetic depression. The stomatal limitation was the main cause for the decline of photosynthetic capacity. The light use efficiency（LUE） of M. alba cv. E-sang No.1 was lower than that of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32. The intrinsic water use efficiency（WUEi） of M. alba cv. E-sang No.1 was higher than that of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32. The potential water use efficiency（WUEp） of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32 was higher than that of M. alba cv. E-sang No.1. The light saturation point （LSP） of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32[1 412.46 μmol（m2·s）] was higher than that of M. alba cv. E-sang No.1[1 201.63 μmol/（m2·s）]. The light compensation point （LCP） of M. alba cv. Husang No.32[26.99 μmol/（m2·s）] was lower than that of M. alba cv. E-sang No.1[31.02 μmol/（m2·s）]. The apparent quantum yield （AQY）， carboxylation efficiency （CE）， photosynthetic capacity（Pm） and max regeneration velocity of ribulose-1， 5-bisphosphate（RuBPmax） of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32 were higher than those of M. alba cv. E-sang No.1. The Pm and RuBPmax had significant difference （P<0.05）.The Pn seasonal variation of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32 was higher than that of M. alba cv. E-sang No.1 in May 11th and May 16th. The Pn seasonal variation of M. alba var. multicaulis cv. Husang No. 32 was lower than that of M. alba cv. E-sang No.1 in July 30th and August 30th. The Pn all had significant difference（P<0.05）. Photosynthetic active radiation（PAR） was the major ecological factor for the Pn. The relative humidity affected the stomatal conductance（Gs） and transpiration rate （Tr）.

Key words： Morus alba L; Spring cutting; photosynthetic physiological

桑樹（Morus alba L.）為?？疲∕oraceae）桑屬（Morus L.）多年生落葉喬木，屬直根系植物，其入土深廣，根系發(fā)達(dá)，生長能力強(qiáng)，耐旱，在生態(tài)林業(yè)建設(shè)、水土保持方面可作為先鋒植物而起到重要的作用。中國的桑樹資源十分豐富，從熱帶到寒溫帶、從濕潤氣候區(qū)到干旱半干旱氣候區(qū)都有自然生長的桑樹分布[1]。光合作用是植物重要的生理過程，它為植物的生長發(fā)育提供了初始營養(yǎng)[2]。通過研究桑樹光合作用的變化規(guī)律，有助于采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┨岣呱涞墓夂仙a(chǎn)能力，從而提高桑葉的產(chǎn)量和質(zhì)量;對桑樹光合作用的變化規(guī)律進(jìn)行研究，也是桑樹生理研究中重要的內(nèi)容之一。剪伐是桑樹栽培管理上的重要農(nóng)藝措施，也是影響桑葉產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素之一[3]。湖北省部分蠶區(qū)的桑樹主要采取春季剪伐形式，因為春伐是在早春桑樹發(fā)芽前進(jìn)行伐條，發(fā)芽抽枝后到夏蠶期和秋蠶期采葉喂蠶是其主要目的，這種剪伐形式對桑樹生理損傷小。目前對多倍體桑樹光合生理的研究多集中在桑樹生長日變化及某一特定時期的光合生理參數(shù)變化，而剪伐形式對多倍體桑樹光合生理參數(shù)季節(jié)變化和凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）等的影響研究相對較少。

由湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所利用地方品種竹山3號[M. alba L. var. multicaulis（Perrott.）Loud. cv. Zhushan No.3]與廣東桑四倍體品種粵誘78（M. atropurpurea Roxb. cv. Yueyou No.78）雜交選育出的三倍體桑樹品種鄂桑1號（M. alba cv. E-sang No.1）具有發(fā)芽早、生長勢旺、成熟快、發(fā)芽率高等特點，在長勢上明顯優(yōu)于生產(chǎn)上大面積栽植的湖桑32 號[M. alba L. var. multicaulis（Perrott.）Loud. cv. Husang No.32]。試驗以湖桑32號為對照，對春伐的鄂桑1號桑樹葉片氣體交換參數(shù)的日變化、Pn-Ci和Pn-PAR響應(yīng)曲線以及季節(jié)變化等進(jìn)行了測定與分析，以進(jìn)一步闡釋多倍體桑樹品種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的光合生理機(jī)制，并為鄂桑1號在生產(chǎn)上的栽培管理科學(xué)化提供參考依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗概況

供試桑樹品種鄂桑1號（E1）、湖桑32號（H32）采用湖北省桑樹種質(zhì)資源圃種植的16年生大樹，栽植密度均為133 cm×67 cm。調(diào)查時間在2012年。

1.2 ?試驗設(shè)計

在桑樹種質(zhì)資源圃中，選取地面平整、土地肥力均一地塊，每品種重復(fù)3次，單株小區(qū);春伐在2月3日進(jìn)行，每根枝條齊桑拳基部剪除，2012年重復(fù)3次。施肥方法同常規(guī)管理，同時，強(qiáng)化桑樹病蟲害防治和疏芽工作，以確保樹體具有良好的產(chǎn)葉群體結(jié)構(gòu)[4]。

1.3 ?測定方法

1.3.1 ?光合生理參數(shù)測定 ?利用LI-6400便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司），測定桑樹葉片的Pn、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）、Ci、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr），同時測定環(huán)境因子PAR、大氣CO2濃度（Atmospheric CO2 concentration，Ca）、大氣溫度（Air temperature，Ta）、空氣相對濕度（Air relative humidity，RH）。光合日變化測定時間在2012年9月15日，葉位選生長勢一致3株桑樹樣株中的3個光照良好的頂部新梢，每新梢選1片功能正常葉片（5～7葉位），測定時間從6∶00至18∶00，每隔2 h測定1次，每一時段重復(fù)測定3次，最后求平均值[3];光合季節(jié)變化測定時間分別在2012年4月21日、5月4日、5月11日、5月16日、5月21日、7月20日、7月30日、8月8日、8月30日、9月15日、10月10日和10月23日，于晴天的8︰30-10︰30進(jìn)行，測定葉片選擇同上;根據(jù)文獻(xiàn)[5]計算瞬時水分利用效率（Instantaneous water use efficiency，WUEi，Pn/Tr），潛在水分利用效率（Potential water use efficiency，WUEp，Pn/Gs），根據(jù)文獻(xiàn)[6]計算表觀光能利用效率（Light use efficiency，LUE，Pn/PAR），根據(jù)文獻(xiàn)[7]計算氣孔限制值（Stomatal limitation，Ls，1-Ci/Ca）。

1.3.2 ?Pn-PAR曲線測定 ?每個桑樹品種選生長勢一致的試材3株，從中選出2～3個光照良好的頂部新梢，每新梢選1片功能正常葉片（5～7位葉片）進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定，測定日期在2012年5月21日和9月26日。先在測定儀上將刻度0至1 800 μmol/（m2·s）分為14個梯度進(jìn)行Pn-PAR響應(yīng)曲線測定（CO2濃度400 μmol/mol），用直線回歸法[光強(qiáng)0～200 μmol/（m2·s）]求得Pn-PAR響應(yīng)曲線的初始斜率dPn/dPAR，即為表觀量子效率（Apparent quantum yield，AQY），同時計算光補(bǔ)償點（Light compensation point，LCP），以擬合曲線方程（y=ax2+bx+c），計算出光飽和點（Light saturation point，LSP）[8]。

1.3.3 ?Pn-Ci響應(yīng)曲線測定 ?選擇與測定光響應(yīng)曲線相同的葉片測定CO2響應(yīng)曲線，測定日期在2012年5月21日和9月26日。先在測定儀上將刻度 50至1 500 μmol/mol分為12個濃度梯度，進(jìn)行Pn-Ci響應(yīng)曲線測定[光強(qiáng)1 200 μmol/（m2·s）]，用直線回歸法（CO2濃度0～200 μmol/mol）求得Pn-Ci響應(yīng)曲線的初始斜率dPn/dCi，即為羧化效率（Carboxylation efficiency，CE），以Pn-Ci響應(yīng)曲線方程計算CO2補(bǔ)償點（CO2 compensation point，CCP）與CO2飽和點（CO2 saturation point，CSP）[8]。以Ci飽和時的Pn為1，5-二磷酸核酮糖（Ribulose-1，5-bisphosphate，RuBP）最大再生速率（（Maximum regeneration rate of RuBP，RuBPmax）;以沒有氣孔限制時的同化速率（即Ci為350 ?μmol/mol的Pn）代表光合能力（Pm）[9]。

1.4 ?數(shù)據(jù)分析

所有試驗數(shù)據(jù)均通過Microsoft Office Excel 2003程序進(jìn)行整理，其他統(tǒng)計分析均采用SPSS19.0軟件處理。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?春伐對桑樹葉片光合生理參數(shù)日變化的影響

凈光合速率（Pn）是植物氣體交換中最重要的參數(shù)之一，能反映植物同化CO2的能力。2012年9月15日環(huán)境因子的日變化測定結(jié)果見圖1，2個桑樹品種光合生理參數(shù)的日變化測定結(jié)果見圖2。從圖2A顯示，2個桑樹品種的Pn日變化曲線均呈雙峰型，有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，其中2個桑樹品種的第一個峰值均出現(xiàn)在10∶00，，而后隨光照強(qiáng)度和氣溫的持續(xù)升高、大氣CO2濃度開始下降，2個桑樹品種的Pn均逐漸下降，湖桑32號在12∶00降至低谷，鄂桑1號在14∶00降入低谷，而后湖桑32號在14∶00 出現(xiàn)第二個峰值，而鄂桑1號在16∶00出現(xiàn)第二個峰值，但2個桑樹品種的第二個峰值均明顯低于第一個峰值。之后隨著光照強(qiáng)度的逐漸減弱，2個桑樹品種的Pn均逐漸下降。Pn最大峰值鄂桑1號>湖桑32號，鄂桑1號為19.923 μmol/（m2·s），湖桑32號為19.860 μmol/（m2·s），兩品種間差異不顯著（P>0.05）。

氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化將會影響植物的光合作用和蒸騰作用。從圖2B可見，2個桑樹品種的Gs日變化曲線呈雙峰型，最大峰值出現(xiàn)在8∶00，Gs最大峰值鄂桑1號>湖桑32號，鄂桑1號為0.477 mol/（m2·s），湖桑32號為0.452 mol/（m2·s），兩品種間差異不顯著（P>0.05）。

植物的光合作用與胞間CO2 濃度（Ci）有直接關(guān)系。當(dāng)Ci減小、Ls增大時，氣孔限制為光合能力下降的主要原因;而當(dāng)Ci增加、Ls減少時，非氣孔限制為光合下降的主要原因[10]。圖2C和圖2D表明，2個桑樹品種的氣孔限制為其光合能力下降的主要原因。

蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿?，也是植物吸收礦物質(zhì)營養(yǎng)和在體內(nèi)運輸?shù)膭恿?，但過強(qiáng)的蒸騰作用也會造成植物出現(xiàn)水分供應(yīng)不足的情況，影響植物的生長，甚至危及生存[11]。由圖2E可見，2個桑樹品種Tr日變化曲線中均為雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在10：00和14：00。Tr最大峰值湖桑32號>鄂桑1號，鄂桑1號為4.089 mmol/（m2·s），湖桑32號為4.253 mmol/（m2·s），兩品種間差異不顯著（P>0.05）。

從圖2 F可見，2個桑樹品種的表觀光能利用效率（LUE）為湖桑32號>鄂桑1號，從圖2 G可見，2個桑樹品種的瞬時水分利用效率（WUEi）為鄂桑1號>湖桑32號;從圖2 H可見，2個桑樹品種的潛在水分利用效率（WUEp）為湖桑32號>鄂桑1號，但3個光合生理參數(shù)在2個品種之間的差異均不顯著（P>0.05）。

2.2 ?春伐對桑樹葉片Pn-PAR和Pn-Ci響應(yīng)的影響

鄂桑1號和湖桑32號葉片的主要光合生理參數(shù)在試驗中的測定結(jié)果見表1。由表1可知，除LCP、CCP為鄂桑1號>湖桑32號外，AQY、LSP、Pm、CE、CSP、RuBPmax均為湖桑32號>鄂桑1號，且兩品種的Pm、RuBPmax之間差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。

2個桑樹品種葉片Pn-PAR和Pn-Ci響應(yīng)曲線見圖3，由圖3 A 和圖3 B可以看出，Pn對PAR和Pn對Ci的響應(yīng)值均為湖桑32號>鄂桑1號。湖桑32 號和鄂桑1號葉片的LSP分別為1 412.46、1 201.63 μmol/（m2·s）、LCP則分別為26.99、31.02 μmol/（m2·s），反映出湖桑32號在較弱光強(qiáng)下實現(xiàn)光合產(chǎn)物積累的能力強(qiáng)于鄂桑1號。湖桑32 號、鄂桑1號的CCP 分別為55.91、67.29μmol/mol，表明湖桑32 號對CO2低濃度的利用效率優(yōu)于鄂桑1 號。2個桑樹品種的CSP 均在1100 μmol/mol 以上，且湖桑32 號> 鄂桑1 號，分別為1128.35、1116.08 μmol/mol。

2.3 ?春伐對桑樹葉片光合生理參數(shù)季節(jié)變化的影響

試驗于2012年4月21日、5月4日、5月11日、5月16日、5月21日、7月20日、7月30日、8月8日、8月30日、9月15日、10月10日和10月23日分別測定了2個桑樹品種的光合生理參數(shù)，結(jié)果見圖4。由圖4 A、圖4 B、圖4 C、圖4 D可見，2個桑樹品種的Pn、Gs、Ci、Tr季節(jié)變化趨勢基本一致， 在5月11日和5月16日，湖桑32號的Pn、Gs、Ci、Tr值均顯著大于鄂桑1號（P<0.05），而7月30日和8月30日，鄂桑1號的Pn、Gs、Ci、Tr值均顯著大于湖桑32號（P<0.05）。

2.4 ?桑樹光合生理參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

植物的氣體交換與環(huán)境因子之間存在著復(fù)雜的關(guān)系，試驗對春伐桑樹的主要光合生理參數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行了相關(guān)分析，結(jié)果見表2。分析表明，桑樹葉片Pn與PAR、Ca、Ta、RH存在正相關(guān)關(guān)系，其中Pn與PAR和Ta呈顯著正相關(guān)，Gs和Ci均與RH呈正相關(guān)，與PAR、Ca、Ta呈負(fù)相關(guān)，其中Ci與Ta呈極顯著負(fù)相關(guān)，Tr與PAR、Ca、Ta、RH均呈正相關(guān)。

3 ?討論

試驗結(jié)果顯示，鄂桑1號、湖桑32號2個桑樹品種春伐后，葉片光合日進(jìn)程呈現(xiàn)雙峰型，在中午出現(xiàn)了較為明顯的“光合午休”現(xiàn)象，其Ls變化曲線與Ci相反，根據(jù)Farquhar與Sharkey[12]的觀點，“光合午休”為氣孔限制引起。葉片光合作用日變化過程反映出一天中植物進(jìn)行物質(zhì)積累與生理代謝的持續(xù)能力，同時也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。研究表明，生長速度快的植物較生長速度慢的植物具有更高的平均光合速率[12-14]。試驗中，湖桑32號光合速率大于鄂桑1號，但差異不顯著，這不僅與桑樹生理生態(tài)及遺傳特性有關(guān)，也與同一剪伐處理下不同桑樹品種對不同季節(jié)環(huán)境的適應(yīng)能力密切相關(guān)。蒸騰作用午間降低是中生和旱生植物通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)午間高溫或防止葉片過度蒸騰失水的一種生態(tài)適應(yīng)對策，試驗中的2個桑樹品種在中午強(qiáng)光、高溫和低濕的環(huán)境下也呈現(xiàn)出蒸騰下降的趨勢，說明針對春季剪伐，2個桑樹品種都能夠通過適當(dāng)調(diào)整蒸騰防止過度失水，從而不嚴(yán)重影響光合作用，表現(xiàn)出對環(huán)境的較強(qiáng)適應(yīng)能力[10]。

植物的光飽和點和光補(bǔ)償點是衡量植物光能利用效率的重要指標(biāo)之一。試驗中，鄂桑1號的LCP大于湖桑32號，而LSP小于湖桑32號，說明湖桑32號在較弱光強(qiáng)下實現(xiàn)光合產(chǎn)物積累的能力強(qiáng)于鄂桑1號。湖桑32號的AQY略大于鄂桑1號，說明湖桑32號捕獲光量子的能力略強(qiáng)于鄂桑1號，但差異不顯著（P>0.05）。CE、RuBPmax反映了暗反應(yīng)中RuBP羧化酶的活性和RuBP產(chǎn)生量的多少，湖桑32號的CE、RuBPmax大于鄂桑1號，說明春伐后湖桑32號較鄂桑1號有較大的RuBP羧化酶活性和RuBP產(chǎn)量。湖桑32號的Pm大于鄂桑1號，表明湖桑32號較鄂桑1號的CO2利用效率高[15]。2個桑樹品種光合生理參數(shù)季節(jié)變化顯示，其Pn、Gs、Ci、Tr動態(tài)變化趨勢基本一致，其中Pn值在7月20日、7月30日和8月8日均低于5月21日和8月30日的測定值，說明7、8月份湖北省的高溫、高蒸騰等環(huán)境因素對桑樹葉片凈光合速率有明顯的影響，因此應(yīng)注重夏季桑園管理，有條件的應(yīng)適時灌溉，降低桑園溫度，減少水分蒸騰，以滿足桑樹對水分的需求，減小環(huán)境因素對桑樹光合能力的影響[16]。

植物葉片的氣體交換能力取決于物種和環(huán)境因子。試驗中湖桑32號的LUE大于鄂桑1號，但差異不顯著（P>0.05），說明春伐后2個桑樹品種的光合能力產(chǎn)生差異除了與它們的遺傳特性有關(guān)外，也說明同一剪伐措施下不同桑樹品種對同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在差異;瞬時水分利用效率WUEi由Pn和Tr兩方面決定，即消耗單位重量的水、植物所固定的CO2量[17，18]，WUEi和WUEp 的大小可從側(cè)面反映植物對環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱，試驗中鄂桑1號的WUEi大于湖桑32號，但差異不顯著（P>0.05），說明鄂桑1號對水分的利用較經(jīng)濟(jì)。

桑樹葉片的Gs與RH呈正相關(guān)，而與Ca呈負(fù)相關(guān)，是因為植物葉片的氣孔運動機(jī)制為聯(lián)系微觀的生理生態(tài)學(xué)過程與宏觀的植物個體、種群和群落行為的重要環(huán)節(jié)，從生理生態(tài)角度看，光合作用與蒸騰作用分別是CO2和H2O通過氣孔的擴(kuò)散過程，因此氣孔在植物H2O散失和CO2氣體交換過程中具有顯著調(diào)控作用[12-14]。PAR是影響桑樹Pn最主要的生態(tài)因子，而RH對Gs和Ci都有較明顯的影響。但在植物和環(huán)境相互作用的過程中，各環(huán)境因子對植物產(chǎn)生的影響不是單一孤立和一成不變的，而是互為制約的綜合作用[19]。

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[16] 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所.中國桑樹栽培學(xué)[M].上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，1985.208-209.

[17] FISCHER R A， TURNER N C. Plant productivity in the arid and semiarid zones [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1978， 29： 227-317.

[18] MABERLY S C. Photosynthesis by Fontinalis antipyretica Ⅱ. Assessment of environmental factors limiting photosynthesis and production[J]. New Phytologist， 1985， 100（2）： 141-155.

[19] 翁曉燕，蔣德安，陸 ?慶，等.影響水稻葉片光合日變化因素的分析[J].中國水稻，1998，12（2）：105-108.

植物的光飽和點和光補(bǔ)償點是衡量植物光能利用效率的重要指標(biāo)之一。試驗中，鄂桑1號的LCP大于湖桑32號，而LSP小于湖桑32號，說明湖桑32號在較弱光強(qiáng)下實現(xiàn)光合產(chǎn)物積累的能力強(qiáng)于鄂桑1號。湖桑32號的AQY略大于鄂桑1號，說明湖桑32號捕獲光量子的能力略強(qiáng)于鄂桑1號，但差異不顯著（P>0.05）。CE、RuBPmax反映了暗反應(yīng)中RuBP羧化酶的活性和RuBP產(chǎn)生量的多少，湖桑32號的CE、RuBPmax大于鄂桑1號，說明春伐后湖桑32號較鄂桑1號有較大的RuBP羧化酶活性和RuBP產(chǎn)量。湖桑32號的Pm大于鄂桑1號，表明湖桑32號較鄂桑1號的CO2利用效率高[15]。2個桑樹品種光合生理參數(shù)季節(jié)變化顯示，其Pn、Gs、Ci、Tr動態(tài)變化趨勢基本一致，其中Pn值在7月20日、7月30日和8月8日均低于5月21日和8月30日的測定值，說明7、8月份湖北省的高溫、高蒸騰等環(huán)境因素對桑樹葉片凈光合速率有明顯的影響，因此應(yīng)注重夏季桑園管理，有條件的應(yīng)適時灌溉，降低桑園溫度，減少水分蒸騰，以滿足桑樹對水分的需求，減小環(huán)境因素對桑樹光合能力的影響[16]。

植物葉片的氣體交換能力取決于物種和環(huán)境因子。試驗中湖桑32號的LUE大于鄂桑1號，但差異不顯著（P>0.05），說明春伐后2個桑樹品種的光合能力產(chǎn)生差異除了與它們的遺傳特性有關(guān)外，也說明同一剪伐措施下不同桑樹品種對同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在差異;瞬時水分利用效率WUEi由Pn和Tr兩方面決定，即消耗單位重量的水、植物所固定的CO2量[17，18]，WUEi和WUEp 的大小可從側(cè)面反映植物對環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱，試驗中鄂桑1號的WUEi大于湖桑32號，但差異不顯著（P>0.05），說明鄂桑1號對水分的利用較經(jīng)濟(jì)。

桑樹葉片的Gs與RH呈正相關(guān)，而與Ca呈負(fù)相關(guān)，是因為植物葉片的氣孔運動機(jī)制為聯(lián)系微觀的生理生態(tài)學(xué)過程與宏觀的植物個體、種群和群落行為的重要環(huán)節(jié)，從生理生態(tài)角度看，光合作用與蒸騰作用分別是CO2和H2O通過氣孔的擴(kuò)散過程，因此氣孔在植物H2O散失和CO2氣體交換過程中具有顯著調(diào)控作用[12-14]。PAR是影響桑樹Pn最主要的生態(tài)因子，而RH對Gs和Ci都有較明顯的影響。但在植物和環(huán)境相互作用的過程中，各環(huán)境因子對植物產(chǎn)生的影響不是單一孤立和一成不變的，而是互為制約的綜合作用[19]。

參考文獻(xiàn)：

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植物的光飽和點和光補(bǔ)償點是衡量植物光能利用效率的重要指標(biāo)之一。試驗中，鄂桑1號的LCP大于湖桑32號，而LSP小于湖桑32號，說明湖桑32號在較弱光強(qiáng)下實現(xiàn)光合產(chǎn)物積累的能力強(qiáng)于鄂桑1號。湖桑32號的AQY略大于鄂桑1號，說明湖桑32號捕獲光量子的能力略強(qiáng)于鄂桑1號，但差異不顯著（P>0.05）。CE、RuBPmax反映了暗反應(yīng)中RuBP羧化酶的活性和RuBP產(chǎn)生量的多少，湖桑32號的CE、RuBPmax大于鄂桑1號，說明春伐后湖桑32號較鄂桑1號有較大的RuBP羧化酶活性和RuBP產(chǎn)量。湖桑32號的Pm大于鄂桑1號，表明湖桑32號較鄂桑1號的CO2利用效率高[15]。2個桑樹品種光合生理參數(shù)季節(jié)變化顯示，其Pn、Gs、Ci、Tr動態(tài)變化趨勢基本一致，其中Pn值在7月20日、7月30日和8月8日均低于5月21日和8月30日的測定值，說明7、8月份湖北省的高溫、高蒸騰等環(huán)境因素對桑樹葉片凈光合速率有明顯的影響，因此應(yīng)注重夏季桑園管理，有條件的應(yīng)適時灌溉，降低桑園溫度，減少水分蒸騰，以滿足桑樹對水分的需求，減小環(huán)境因素對桑樹光合能力的影響[16]。

植物葉片的氣體交換能力取決于物種和環(huán)境因子。試驗中湖桑32號的LUE大于鄂桑1號，但差異不顯著（P>0.05），說明春伐后2個桑樹品種的光合能力產(chǎn)生差異除了與它們的遺傳特性有關(guān)外，也說明同一剪伐措施下不同桑樹品種對同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在差異;瞬時水分利用效率WUEi由Pn和Tr兩方面決定，即消耗單位重量的水、植物所固定的CO2量[17，18]，WUEi和WUEp 的大小可從側(cè)面反映植物對環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱，試驗中鄂桑1號的WUEi大于湖桑32號，但差異不顯著（P>0.05），說明鄂桑1號對水分的利用較經(jīng)濟(jì)。

桑樹葉片的Gs與RH呈正相關(guān)，而與Ca呈負(fù)相關(guān)，是因為植物葉片的氣孔運動機(jī)制為聯(lián)系微觀的生理生態(tài)學(xué)過程與宏觀的植物個體、種群和群落行為的重要環(huán)節(jié)，從生理生態(tài)角度看，光合作用與蒸騰作用分別是CO2和H2O通過氣孔的擴(kuò)散過程，因此氣孔在植物H2O散失和CO2氣體交換過程中具有顯著調(diào)控作用[12-14]。PAR是影響桑樹Pn最主要的生態(tài)因子，而RH對Gs和Ci都有較明顯的影響。但在植物和環(huán)境相互作用的過程中，各環(huán)境因子對植物產(chǎn)生的影響不是單一孤立和一成不變的，而是互為制約的綜合作用[19]。

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[12] FARQUHAR G D， SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1982， 33： 317-345.

[13] 廖建雄，王根軒.干旱、CO2和溫度升高對春小麥光合、蒸發(fā)蒸騰及水分利用效率的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13（5）： 547-550.

[14] CALNEL M G R， THOMLEY J H M. Temperature and CO2 responses of leaf and canopy photosynthesis：a clarification using the non-rectangular hyperbola model of photosynthesis.[J].Annals of Botany， 1998， 82： 883-892.

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[16] 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所.中國桑樹栽培學(xué)[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1985.208-209.

[17] FISCHER R A， TURNER N C. Plant productivity in the arid and semiarid zones [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1978， 29： 227-317.

[18] MABERLY S C. Photosynthesis by Fontinalis antipyretica Ⅱ. Assessment of environmental factors limiting photosynthesis and production[J]. New Phytologist， 1985， 100（2）： 141-155.

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