杜迎剛，季清娥，陳家驊，賴鐘雄

(1.濰坊科技學院，山東壽光 262700;2.福建農林大學園藝學院，福州 350002;3.福建農林大學植物保護學院，福州 350002)

自殘(cannibalism)現象在許多種類的節(jié)肢動物中十分常見(Elgar et al.，1992)，如狼蛛Schizocosa ocreata 依靠種內自殘來調控種群密度(Wagner et al.，1996)，在一些蜻蜓目昆蟲中，幼蟲間的自相殘殺和集團內捕食(Intraguild predation:殺死并吃掉那些因利用相似獵物而成為潛在競爭者的物種)現象也經常發(fā)生，而且成為其種群結構的重要調控因素(Wissinger et al.，1996)。在自然界中，捕食性瓢蟲主要取食蚜蟲和介殼蟲，但在自身種群密度過高或者食物量不足的情況下也會發(fā)生自殘現象(Hodek et al.，1996)，而且常發(fā)生在食蚜瓢蟲種類中(Yasuda et al.，1997)。自殘現象的產生在很大程度上是遺傳和適應環(huán)境變化的結果(Ueno，2003)。

異色瓢蟲Harmonia axyridis(Pallas)屬鞘翅目Coleoptera 瓢蟲科Coccinellidae，對蚜蟲、介殼蟲、葉螨等害蟲具有很強的捕食能力，是一種重要的天敵昆蟲(Koch，2003)。隨著異色瓢蟲工廠化飼養(yǎng)的不斷擴大，如何提高其產能效率，降低種群增長的消極因素成為國內外學者的關注熱點。無論食物充足與否，異色瓢蟲幼蟲之間、幼蟲對未孵化的卵及幼蟲對預蛹和蛹的自殘在實驗室和田間時常發(fā)生(Majerus，1994)，且幼蟲對卵的自殘隨著齡期的增長而加劇(Osawa，1993)。本文在非選擇性條件下研究了異色瓢蟲幼蟲對卵的自殘及對異種卵(七星瓢蟲 Coccinella septempunctata)的取食，以明確自殘行為對其生長發(fā)育的影響，這對異色瓢蟲的規(guī)?；曫B(yǎng)以及充分發(fā)揮其在害蟲生物防治中的作用具有重要的實踐意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

異色瓢蟲:采自山東省泰安市郊區(qū)一桃園(36°15' N，116°59'E)，采回后挑選健壯成蟲養(yǎng)蟲室內飼養(yǎng)。飼養(yǎng)流程如下:將成蟲移入養(yǎng)蟲籠(不銹鋼框架外加120 目尼龍網罩，50 cm×50 cm×50 cm，30 頭/籠)后以豆蚜Aphis curviness Koch(用蠶豆苗繁殖飼養(yǎng))為飼料集中飼養(yǎng)。待雌雄成蟲交配產卵后，把帶有卵塊的蠶豆葉片移到潔凈的玻璃培養(yǎng)皿(D=9.0 cm)中，一部分置于0℃下保存(保存時間不超過48 h)，另一部分孵化飼養(yǎng)。孵化后轉移至另一養(yǎng)蟲籠內至成蟲繼續(xù)飼養(yǎng)，為降低幼蟲自殘行為的發(fā)生，每48 h 更換一次蠶豆苗以提供充足的蚜蟲。新羽化成蟲在養(yǎng)蟲籠內另外飼養(yǎng)(30 頭/籠)。養(yǎng)蟲室環(huán)境條件為溫度T=25±1℃，相對濕度RH=65%±5%，光周期16 L∶8 D。

七星瓢蟲:采自山東省泰安市郊區(qū)一菜園(36°18' N，117°00'E)，飼養(yǎng)方法同上。

1.2 試驗方法

將異色瓢蟲所產的新鮮卵塊移入潔凈培養(yǎng)皿(D=9 cm)中，皿口覆蓋封口膜，并用解剖針扎取若干通氣口。將卵塊轉移至養(yǎng)蟲室內，待卵孵化，挑取大小一致的初孵幼蟲用毛筆輕觸至指形玻璃管(7 cm×2 cm)內單頭飼養(yǎng)，分別飼喂豆蚜、異色瓢蟲卵和七星瓢蟲卵，每24 h 更換一次食物，成蟲羽化后均飼喂豆蚜。每天觀察幼蟲的發(fā)育情況并記錄齡期及1 齡幼蟲的死亡數。此外，在異色瓢蟲發(fā)育過程中于解剖鏡下測量每一齡末幼蟲的體長，電子天平下稱量2 齡幼蟲至成蟲的體重。

1.3 數據分析

利用統(tǒng)計軟件SPSS19.0 for Windows 對各實驗內容所得數據進行統(tǒng)計分析，對不同處理間的差異進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan 氏多重比較(P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 異色瓢蟲取食不同食物的發(fā)育歷期

異色瓢蟲從卵到成蟲的發(fā)育歷期飼喂蚜蟲明顯長于飼喂同種卵或異種卵的(P＜0.05)，并且在1 齡幼蟲的發(fā)育歷期間存在極顯著差異(P＜0.01)，蛹的發(fā)育歷期間存在顯著差異(P＜0.05)，但飼喂同種卵和異種卵的各發(fā)育歷期間無顯著差異(P＜0.05)(表1)。

2.2 異色瓢蟲1 齡幼蟲取食不同食物對其存活的影響

異色瓢蟲的存活率主要取決于1 齡幼蟲，異色瓢蟲1 齡幼蟲飼喂同種卵和異種卵的存活率明顯高于飼喂蚜蟲的(P＜0.05)(圖1)，這說明種內自殘和種間捕食有助于異色瓢蟲種群的延續(xù)。

2.3 異色瓢蟲取食不同食物對體重和體長的影響

異色瓢蟲飼喂不同食物后的2 至4日齡幼蟲、蛹和成蟲期體重均是蚜蟲＞同種卵＞異種卵，且飼喂蚜蟲的各發(fā)育時期體重明顯高于飼喂同種卵和異種卵的(P＜0.05)，飼喂同種卵和異種卵的各發(fā)育階段間體重無顯著差異(P＜0.05)。(圖2-3)

表1 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration(means±SE)(days)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

圖1 異色瓢蟲1 齡幼蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵的存活率Fig.1 Survival rate(means±SE)of first instar in Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

隨著幼蟲齡期的增長，異色瓢蟲飼喂不同食物在體長上表現出差異，但僅在4 齡幼蟲期飼喂蚜蟲和異種卵處理間存在顯著差異(P＜0.05)(圖4)。

圖2 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵后幼蟲的體重Fig.2 Larva body weight(means±SE)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs.

圖3 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵后蛹和成蟲的體重Fig.3 Body weight(means±SE)of pupa and adult in Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

圖4 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵對幼蟲體長的影響Fig.4 Larva body length(means±SE)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

3 結論與討論

瓢蟲幼蟲孵化后就面臨著很大的食物選擇壓力，姊妹卵之間的自殘在幼蟲剛剛孵化時就開始了，同一卵塊中未孵化或孵化較晚的卵很容易被取食(Osawa，1993)。這些被取食的卵部分是母親產的營養(yǎng)卵，是母親對后代的投資，可在食物缺乏條件下為初孵幼蟲提供營養(yǎng)(Kawai，1978)。這是其應付食物缺乏的環(huán)境條件的一種適應，這種適應提高了取食幼蟲的存活率，使得整個種群得以延續(xù)(Osawa，2002)。本研究表明異色瓢蟲取食同種卵和異種卵，具有高死亡率的1 齡幼蟲的存活率明顯高于取食蚜蟲的(圖1)且發(fā)育歷期縮短(表1)，這有助于物種在惡劣條件下的延續(xù)，是物種適應環(huán)境條件長期進化的結果。取食同種卵和異種卵的異色瓢蟲幼蟲、蛹和成蟲體重減輕，幼蟲的體長變短，也說明取食同種或異種卵不利于異色瓢蟲營養(yǎng)體的積累，僅僅是為了完成世代，達到延續(xù)種群的目的。

自殘習性在不同種類瓢蟲間表現出種間差異，如Omker 等(2004)的研究表明Propylea dissecta低齡幼蟲比Coccinella transversalis 對卵有更高的自殘率，這與P.dissecta 具有較高的凈生殖率和內稟增長率有關(Omkar et al.，2005)，因較高的生殖力及存活力造成其種內對食物和空間的競爭力加強，而這種自殘行為可能是其種群內部自我調整的結果。瓢蟲P.dissecta、C.transversalis(Omkar et al.，2006)和Coleomegilla maculata lengi(Gagne et al.，2002)幼蟲取食同種卵和異種卵使其生長發(fā)育明顯加快，這與本研究結果一致。

異色瓢蟲幼蟲取食同種卵其發(fā)育歷期特別是1 齡幼蟲的發(fā)育歷期縮短，這表明卵對初孵幼蟲來說是較理想的食物。卵通常被認為是高營養(yǎng)的并且卵黃中富含胚胎發(fā)育所需要的蛋白質，而蚜蟲中的營養(yǎng)物質含量低于卵。Cottrell(2004)研究發(fā)現外來種異色瓢蟲幼蟲僅依靠美國當地種Coccinella maculata 或楔斑溜瓢蟲Ollav-nigrum 的卵就可完成生長發(fā)育，但這兩種當地的瓢蟲幼蟲卻不能通過取食外來的異色瓢蟲的卵完成生長發(fā)育，這可能由于此異色瓢蟲含有對當地瓢蟲生長發(fā)育不利的物質或缺少生長發(fā)育必需的物質所致。一系列相關研究表明，異色瓢蟲作為廣食性天敵昆蟲，其種間及種內自殘行為對其在引入地定殖、替代其它本地物種等方面起到了極為顯著的促進作用(Wang et al.，2007)。但自殘行為會大大降低異色瓢蟲在規(guī)模化飼養(yǎng)及田間實際應用過程中的工作效能，而自殘行為的發(fā)生受食物條件、種群密度及種群內群體壓力等因素息息相關，因此，在規(guī)模化飼養(yǎng)時，可通過調控食物源水平和種群密度的方法使其降低到最低水平。

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