王疆評(píng)，徐 敏，韓聯(lián)憲

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081;2.通江縣空山綜合林場(chǎng)，四川通江 636700;3.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南昆明 650224)

環(huán)頸山鷓鴣(Arborophila torqueola)隸屬于雞形目，雉科，山鷓鴣屬，分布在喜馬拉雅山脈至中國(guó)西部，緬甸及越南東京灣的西北部。指名亞種分布在西藏南部，滇西亞種在云南西部至怒江以西。在國(guó)內(nèi)，除了四川山鷓鴣和海南山鷓鴣報(bào)道較多以外，其他種鮮有報(bào)道甚至沒(méi)有研究。

育雛期是雉類(lèi)生活史中一個(gè)十分關(guān)鍵的階段。山鷓鴣屬的種類(lèi)相關(guān)研究較少，廖文波等(2007)在四川對(duì)環(huán)頸山鷓鴣的棲息地利用做了研究，但專(zhuān)門(mén)針對(duì)育雛期的棲息地利用還未見(jiàn)報(bào)道。本文希望從這方面入手，通過(guò)收集的第一手資料，豐富該物種的生物生態(tài)學(xué)知識(shí)。

1 研究地概況

高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于云南西部(24°56'～26°09'N，98°34'～98°50'E)，東西寬約 9 km，南北長(zhǎng)約 135 km，總面積1 239 km2。(薛紀(jì)如，1995)。赧亢片區(qū)位于高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的最南端，地處保山市隆陽(yáng)區(qū)、龍陵縣和騰沖縣的交界處，總體氣候?qū)儆谖鞑啃图撅L(fēng)氣候的暖性濕潤(rùn)型(白冰，2008)。自然公園地屬赧亢，位于連接高黎貢山自然保護(hù)區(qū)與龍陵小黑山自然保護(hù)區(qū)之間生物走廊帶上，公園內(nèi)設(shè)置了一條長(zhǎng)約3 km的環(huán)形游道，寬約1.5m。游道內(nèi)及游道外附近的部分區(qū)域是這次研究的主要區(qū)域，境內(nèi)以落葉闊葉的原生林為主。

2 研究方法

2.1 棲息地因子及測(cè)量方法

利用樣方法進(jìn)行生態(tài)因子測(cè)量。樣方的大小為10 m×10 m(蔣志剛，2002)，測(cè)量的因子有經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、距道路距離、距水源距離、距溝谷距離、落葉蓋度、枯木數(shù)、喬木郁閉度、喬木數(shù)量、喬木高度和喬木胸徑，樣方的中心點(diǎn)為發(fā)現(xiàn)實(shí)體點(diǎn)或者痕跡(糞便或刨痕)點(diǎn)。再以該中心劃出一個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，測(cè)量的因子有灌木蓋度和封閉度，在10 m×10 m樣方的四角和中心點(diǎn)劃5個(gè)1 m×1 m草本樣方，測(cè)量的因子有草本密度和草本蓋度。共17個(gè)因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對(duì)各生境因子先進(jìn)行單個(gè)樣本的Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn)，判斷正態(tài)性。如果原始數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，使用獨(dú)立樣本的t-檢驗(yàn)，否則，則使用Mann-Whitney U-檢驗(yàn)，對(duì)利用組和對(duì)照組的生境變量差異性進(jìn)行分析。另外，進(jìn)行主成份分析，找出有顯著貢獻(xiàn)率的主成分，從而得到重要因子。數(shù)據(jù)采用Mean±SD表示，其中Mean為算術(shù)平均值，SD為標(biāo)準(zhǔn)差。所有的數(shù)據(jù)處理均在spss17.0和excel軟件包中進(jìn)行。

3 結(jié)果

3.1 育雛期各因子的主成分分析

由表1可以看出，前6個(gè)成分的特征值都大于1，為主成份，貢獻(xiàn)率達(dá)到77.512%。同樣的，育雛期棲息地的信息基本包括在這幾項(xiàng)主成份之中，能夠解釋在育雛期對(duì)棲息地的選擇性。提取這5個(gè)主成份并計(jì)算它們與原始變量的因子轉(zhuǎn)載矩陣。

在表2中，6個(gè)主成份中包含了被分析因子當(dāng)中的7個(gè)因子。第1主成份中喬木平均胸徑因子明顯偏高，貢獻(xiàn)率為22.834%;第2主成份中的灌木封閉度相關(guān)系數(shù)偏高，貢獻(xiàn)率為15.102%;第3主成份中的喬木蓋度的相關(guān)系數(shù)較大，貢獻(xiàn)率為12.701%;前3個(gè)主成份命名為隱蔽條件。第4主成份中的坡度因子和距水源距離偏大，坡度因子負(fù)相關(guān)，命名為地形及水源條件，貢獻(xiàn)率為10.525%;第5主成份中的落葉蓋度因子的相關(guān)系數(shù)偏高，命名為食物條件，貢獻(xiàn)率為9.031%;第6主成份中坡向因子相關(guān)系數(shù)偏高，命名為地形條件，貢獻(xiàn)率達(dá)7.320%。

表1 環(huán)頸山鷓鴣育雛期棲息地選擇的特征值表Tab.1 The eigenvectors of common hill partridges'habitat selection in the brood period

表2 環(huán)頸山鷓鴣育雛期棲息地選擇中特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣Tab.2 Rotated matrix of the eigenvectors of common hill partridges'habitat selection in the brood period

3.2 與對(duì)照樣方的比較

對(duì)各獨(dú)立樣本分別進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)利用樣方中僅距道路距離和落葉蓋度兩個(gè)因子符合正態(tài)分布，對(duì)照樣方中僅落葉蓋度符合正態(tài)分布，在數(shù)據(jù)處理時(shí)將符合正態(tài)分布的因子進(jìn)行t-檢驗(yàn)，不符合正態(tài)分布的因子進(jìn)行U-檢驗(yàn)，比較兩個(gè)樣方之間各個(gè)因子的差異顯著性。

由環(huán)頸山鷓鴣在育雛期的利用樣方和對(duì)照樣方進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)(表3)，在距溝距離、灌木封閉度、灌木蓋度、喬木蓋度和喬木數(shù)量這5個(gè)因子上表現(xiàn)出極顯著差異;兩者在喬木平均高度這個(gè)因子上表現(xiàn)出顯著差異。

表3 環(huán)頸山鷓鴣育雛期利用樣方與對(duì)照樣方的變量比較Tab.3 Comparisons of variables between the used sites and random plots of common hill partridges in the brood period

4 分析與討論

在鳥(niǎo)類(lèi)的產(chǎn)卵前期，生境的選擇及利用對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的生存和繁衍顯得至關(guān)重要(Chamberlain et al，2000)。已有研究表明，食物、隱蔽性和水源是野生動(dòng)物生境選擇的三大要素，直接影響著野生動(dòng)物對(duì)生境的選擇(宋延齡等，1998)。育雛期間，環(huán)頸山鷓鴣喜歡在喬木胸徑、喬木蓋度、灌木封閉度以及落葉蓋度偏高，距水源距離較遠(yuǎn)的地方活動(dòng)。雉類(lèi)在育雛期選擇棲息地時(shí)，首先必須滿足其食物需求，因?yàn)橛绊戨r鳥(niǎo)死亡率的首要因素是食物資源的豐富度(Hudson P J et al，1988)。雉類(lèi)雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)和羽毛發(fā)育需要充足的食物，尤其是富含蛋白質(zhì)的無(wú)脊椎動(dòng)物(Woodward A E et al，1977)。可見(jiàn)，土壤無(wú)脊椎動(dòng)物的豐富度可作為雉類(lèi)繁殖期選擇取食地的一個(gè)重要指標(biāo)(徐基良等，2002)。在喬木蓋度高，胸徑大的闊葉林中，地表枯落物蓋度高，土壤肥沃和濕潤(rùn)。這些條件給土壤動(dòng)物的生存和繁衍提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境，所以具有豐富的土壤動(dòng)物資源。通過(guò)與對(duì)照樣方的比較發(fā)現(xiàn)，在育雛期間灌木層各因子明顯偏高。2009年4月15日第一次看見(jiàn)親鳥(niǎo)帶著幼鳥(niǎo)活動(dòng)，之后多次遇見(jiàn)親鳥(niǎo)帶著幼鳥(niǎo)活動(dòng)，被發(fā)現(xiàn)后，便躲在蕨類(lèi)或者灌叢之中不動(dòng)聲響，代以之前的快速行走逃離，這可能是在育雛期躲避危險(xiǎn)的一種策略轉(zhuǎn)變，因?yàn)殡r鳥(niǎo)個(gè)體發(fā)育還不健全，對(duì)于環(huán)境的認(rèn)知程度也不如成鳥(niǎo)，更適合選擇隱蔽來(lái)代替逃逸。因此，選擇灌木豐富的地方活動(dòng)有利于及時(shí)隱匿來(lái)躲避危險(xiǎn)。喬木層因子也是重要的影響因子，同樣與蛋白性食物的攝取和躲避猛禽天敵直接相關(guān)。調(diào)查區(qū)域上空經(jīng)常有猛禽盤(pán)旋，筆者曾遇見(jiàn)猛禽從樹(shù)林上空經(jīng)過(guò)時(shí)，林中樹(shù)冠上層的雀鳥(niǎo)被驚擾，然后成群飛走，由于樹(shù)冠蓋度高，未能發(fā)現(xiàn)是否捕食。這說(shuō)明在當(dāng)?shù)?，環(huán)境山鷓鴣存在被捕食壓力，因此它們選擇高喬木蓋度以削弱甚至是抵消這種風(fēng)險(xiǎn)。廖文波等的研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)頸山鷓鴣的分布海拔在2 400 m～2 900 m，坡向朝東，靠近水源和道路活動(dòng)，利用樣方喬木蓋度、灌木蓋度及落葉蓋度明顯高于對(duì)照樣方，主成分分析表明，隱蔽、食物、地形及水源為環(huán)頸山鷓鴣進(jìn)行生境利用的重要條件(廖文波等，2007)。而本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)在育雛期選擇離水源點(diǎn)較遠(yuǎn)的地點(diǎn)活動(dòng)，這與上面的結(jié)論相悖。在研究區(qū)域有幾處水塘，筆者曾多次于不同水塘處看見(jiàn)狗在旁邊飲水或者活動(dòng)，據(jù)說(shuō)山上經(jīng)常有人在林子里進(jìn)行追獵活動(dòng)，筆者也曾于調(diào)查地看見(jiàn)可疑之人，并在相隔極短的時(shí)間內(nèi)先后看見(jiàn)人和狗，說(shuō)明追獵在當(dāng)?shù)厥谴嬖诘模颖茏帆C可能是環(huán)頸山鷓鴣在育雛期選擇遠(yuǎn)離水源地活動(dòng)的原因。

育雛期環(huán)頸山鷓鴣選擇遠(yuǎn)離溝谷地帶活動(dòng)，對(duì)人類(lèi)活動(dòng)的干擾表現(xiàn)敏感，但是偏向于選擇接近道路的地方活動(dòng)，這有可能是在育雛期雛鳥(niǎo)對(duì)蛋白性食物的需求量較大，在取食和躲避危害這兩者之間，環(huán)頸山鷓鴣?zhàn)隽艘粋€(gè)權(quán)衡，在盡量保持不暴露自己的情況下增大取食的機(jī)率。另一方面，環(huán)頸山鷓鴣偏向于選擇高灌木蓋度和封閉度，這對(duì)增加取食帶來(lái)的危險(xiǎn)起到很好的緩沖作用。

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