沈金亮，馮永林，張建設(shè)，鄧東周，邵 文，王 剛，孫志鵬，王 剛*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川成都 611130;2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081)

植被生物量不僅直接反映了植被的生長(zhǎng)狀況及生境的變換，而且反映了植被利用資源的能力，是森林生態(tài)系統(tǒng)性質(zhì)、狀態(tài)的重要指示特征，也是深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)變化規(guī)律的重要途徑［1，2］。北川自然保護(hù)區(qū)林地資源在“5·12”地震中遭到一定程度的損毀，致使保護(hù)區(qū)局部范圍內(nèi)的植被生態(tài)系統(tǒng)功能衰退，區(qū)域生態(tài)狀況惡化，野生動(dòng)植物棲息地破壞嚴(yán)重。震后有關(guān)部門(mén)以北川自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的植被類(lèi)型為藍(lán)本，在不引進(jìn)外來(lái)物種的前提下，根據(jù)外業(yè)調(diào)查的各受損林地的立地條件，并充分考慮樹(shù)種的生態(tài)學(xué)特性、適生的海拔范圍等因素，設(shè)計(jì)了以巴東櫟(Quercus engleriana)、紅樺(Betula albo-sinensis)、岷江冷杉(Abies faxoniana)、青川箭竹(Fargesia rufa)為主的4種植被恢復(fù)模式。鑒于此，本次實(shí)驗(yàn)研究，以上述樹(shù)種為研究對(duì)象，對(duì)其生物量模型、單株生物量分配規(guī)律等進(jìn)行研究，以期為北川自然保護(hù)區(qū)植被的恢復(fù)和保護(hù)工作提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)以及有益的參考建議。

1 研究區(qū)域概況

北川自然保護(hù)區(qū)地處綿陽(yáng)市北川縣，位于北緯30°14'～32°14'，東經(jīng) 103°44'～104°42'。境內(nèi)山巒起伏，溝壑縱橫，地勢(shì)西北高，東南低，海拔高度540 m～4 769 m。年平均氣溫15.6℃，年平均無(wú)霜期244 d～282 d，年平均降水量1 399.11 mm，平均日照931.1 h～1 111.5 h。森林和水資源極為豐富;在地理分布上表現(xiàn)出森林成分復(fù)雜、種類(lèi)繁多、類(lèi)型豐富等特點(diǎn)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

樣地調(diào)查在2013年7月～10月間，以北川自然保護(hù)區(qū)內(nèi)巴東櫟林、紅樺林、岷江冷杉林、青川箭竹植被為調(diào)查對(duì)象，在野外踏查基礎(chǔ)之上，選取未受地震影響或影響很小、林相相對(duì)整齊、地形相對(duì)完整的林地，在4種植被分布區(qū)域，沿海拔向上，分別隨機(jī)設(shè)置20 m×20 m的樣地(青川箭竹樣地為2 m×2 m)，進(jìn)行林分基本情況調(diào)查，并記錄海拔、坡度等立地因子。在樣地內(nèi)進(jìn)行喬木層調(diào)查，對(duì)高度≥1.3 m喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄樹(shù)名、樹(shù)高、胸徑、株數(shù)以及郁閉度等因子。樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣地基本情況Table 1 The basic situation of sample plots

2.2 生物量的采集與測(cè)定

對(duì)樣地內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺，根據(jù)平均胸徑和平均樹(shù)高確定標(biāo)準(zhǔn)木，并對(duì)每一類(lèi)型的喬木采伐一定數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)木用來(lái)解析。其中，巴東櫟、紅樺、岷江冷杉分別解析20棵標(biāo)準(zhǔn)木，青川箭竹解析30株，用來(lái)構(gòu)建生物量模型以及模型檢驗(yàn)。

(1)樹(shù)干解析。選取解析木，記載解析木生長(zhǎng)環(huán)境，以2.0 m為一區(qū)分段進(jìn)行樹(shù)干解析，當(dāng)場(chǎng)測(cè)出圓盤(pán)和整個(gè)樹(shù)干的鮮重并取樣。

(2)喬木枝、葉生物量測(cè)定采用標(biāo)準(zhǔn)枝法。在整個(gè)樹(shù)枝中選取具有平均基徑和平均枝長(zhǎng)的樹(shù)枝，當(dāng)場(chǎng)測(cè)定其枝、葉鮮重，然后取樣。

(3)喬木根部生物量測(cè)定采用全挖法，分不同方向、層次(0～30 cm，30 cm以下)挖掘根，分細(xì)根(d＜1.0 cm)、中根(1.0 cm ＜d＜2.0 cm)、粗根(d＞2.0 cm)和根兜四類(lèi)［3］，分層分類(lèi)稱(chēng)重，并各取一份樣品。

(4)青川箭竹測(cè)定地上部分采用“收獲法”［4］，地下部分采用“全挖法”，當(dāng)場(chǎng)稱(chēng)量出干、枝、葉、根系的鮮重，并分別取樣。

最后將所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在85℃烘箱內(nèi)烘至恒質(zhì)量，求出各樣品含水率，然后依據(jù)鮮質(zhì)量求出各器官、各部位的干質(zhì)量。

3 結(jié)果與分析

3.1 相對(duì)生長(zhǎng)方程建立

近年來(lái)使用較多的生物量模型主要有線性模型(y=a+bx)，多項(xiàng)式模型(y=a+bx+cx2)，非線性模型(y=axb)等。在建立模型時(shí)，分別以樹(shù)高H、胸徑D及其組合D2H為自變量，進(jìn)行上述三種類(lèi)型生物量模型的構(gòu)建，然后，通過(guò)分析比較擬合方程的精度和復(fù)雜性，最終確定了4種樹(shù)種各器官及單株生物量模型，如表2。

表2 各樹(shù)種生物量預(yù)測(cè)模型Table 2 Biomass models for different tree species

3.2 單株生物量分配規(guī)律

樹(shù)種都具有自己的生長(zhǎng)特性，不同樹(shù)種其營(yíng)養(yǎng)器官生物量所占比例的大小順序也有所差異。如表3所示:巴東櫟各部分生物量所占比例大小順序?yàn)楦桑局Γ靖救~，紅樺、岷江冷杉、青川箭竹的順序?yàn)楦?竿)＞根＞枝＞葉。樹(shù)干對(duì)支撐樹(shù)體有著很重要的作用，經(jīng)過(guò)多年積累，生物量分配比重較大，葉在植物生長(zhǎng)過(guò)程中或脫落或損耗，生物量分配比重相對(duì)較小，因此單株生物量分配上干(竿)的生物量比重最大，葉的生物量比重最小。

表3 不同樹(shù)種各器官生物量Table 3 Vegetative organ biomass of four tree species

對(duì)于同一營(yíng)養(yǎng)器官，樹(shù)種不同其生物量所占比例也有較大差別。干、根生物量中岷江冷杉所占比例最大，枝、葉生物量中巴東櫟、紅樺所占比例最大。總的表現(xiàn)為針葉樹(shù)種干生物量的比例比闊葉樹(shù)種高，闊葉樹(shù)種枝生物量的比例則高于針葉樹(shù)種，這主要是由于針葉樹(shù)種主干比較明顯，而闊葉樹(shù)種分枝比較多的原因。

3.3 營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)規(guī)律

3.2.1 營(yíng)養(yǎng)器官與單株生物量之間的分配規(guī)律

一般說(shuō)來(lái)，隨著樹(shù)高和胸徑的生長(zhǎng)，單株林木生物量會(huì)增加，林木各器官生物量也會(huì)增加［5，6］。但各器官生物量占單株生物量的比例如何變化卻沒(méi)有詳細(xì)的研究，器官生物量比例的變化可以反映其在林木生長(zhǎng)過(guò)程中生長(zhǎng)速度的快慢，也有助于理解林木單株生物量分配規(guī)律的動(dòng)態(tài)變化。

分析結(jié)果如表4。從各個(gè)器官來(lái)看，巴東櫟干、葉生物量比例與單株生物量有著顯著正相關(guān)關(guān)系，枝、根生物量比例與單株生物量之間沒(méi)有顯著關(guān)系。紅樺各器官生物量比例與單株生物量均有著顯著關(guān)系，其中干、枝為正相關(guān)關(guān)系，葉、根為負(fù)相關(guān)關(guān)系。岷江冷杉干生物量比例與單株生物量有著顯著相關(guān)關(guān)系，而枝、葉、根生物量比例與單株生物量之間沒(méi)有顯著關(guān)系。青川箭竹竹竿生物量比例與單株生物量有著極顯著正相關(guān)關(guān)系，竹枝、竹葉、竹根生物量比例與單株生物量都有著極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表4 各樹(shù)種營(yíng)養(yǎng)器官生物量比例與其單株生物量的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between organ biomass percent allocation and tree biomass for different species

整體來(lái)看，隨著樹(shù)木的生長(zhǎng)，巴東櫟、紅樺、岷江冷杉、青川箭竹干的比例會(huì)隨之增加，根的比例則有所下降，枝、葉比例因樹(shù)種不同或增或減。4種樹(shù)種的生長(zhǎng)速度存在一定的差別，紅樺、青川箭竹各器官生物量比例與單株生物量有著顯著相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)規(guī)律。

3.3.2 各營(yíng)養(yǎng)器官之間的生長(zhǎng)規(guī)律

各器官生物量比例之間的相互關(guān)系能夠充分反映林木生長(zhǎng)過(guò)程中的內(nèi)部動(dòng)態(tài)。表5為不同樹(shù)種各器官生物量比例間相關(guān)系數(shù)的統(tǒng)計(jì)值?？梢钥闯?，各樹(shù)種干生物量的比例與枝葉生物量的比例間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而枝和葉之間則存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，即當(dāng)干生物量的比例增加時(shí)，枝和葉的比例都會(huì)明顯下降;而枝生物量的比例增加時(shí)，葉的比例會(huì)隨之提高。其他器官之間雖也具有一定的相關(guān)性，但規(guī)律不明顯。

表5 各樹(shù)種營(yíng)養(yǎng)器官生物量比例間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients of organ biomass percent allocation for different species

從樹(shù)種來(lái)看，岷江冷杉各器官生物量比例之間存在顯著相關(guān)性，單株生物量的空間分布規(guī)律較強(qiáng)，而巴東櫟、紅樺、青川箭竹除干、枝、葉之間相關(guān)性顯著外，其他各器官生物量之間相互影響作用不是很明顯。

4 結(jié)論與討論

(1)分別以樹(shù)高、胸徑及其組合D2H為自變量，通過(guò)模型的建立和篩選，初步建立了巴東櫟、紅樺、岷江冷杉、青川箭竹各器官及單株生物量模型各45個(gè)，通過(guò)分析比較擬合方程的精度和復(fù)雜性，確定了4種樹(shù)種各器官及單株生物量模型，模型精度總體較高。

(2)所研究樹(shù)種的單株生物量空間分配中，樹(shù)干的生物量明顯高于其他營(yíng)養(yǎng)器官，與樊后保等［7］、呂曉濤等［8］的研究結(jié)果相同。4 種樹(shù)種都是葉的生物量比例最小，而枝、根生物量的比例則具有一定的波動(dòng)性，樹(shù)種不同其器官生物量比例的大小順序也會(huì)有所改變。由各器官生物量比例分析可知，不同生長(zhǎng)階段，樹(shù)種各器官生物量比例有所差異，由于本研究所選擇的樹(shù)種分布在不同生長(zhǎng)階段，這些可能會(huì)對(duì)樹(shù)種各營(yíng)養(yǎng)器官生物量比例的大小順序產(chǎn)生一定影響。對(duì)于同一營(yíng)養(yǎng)器官，樹(shù)種不同其生物量所占比例也有較大差別。

(3)在各營(yíng)養(yǎng)器官生物量比例與其單株生物量相關(guān)關(guān)系的比較中，整體上關(guān)系明顯，樹(shù)干為正相關(guān)，樹(shù)根為負(fù)相關(guān)，樹(shù)枝、樹(shù)葉或正或負(fù)相關(guān)。因此，隨著單株生物量的增加4種樹(shù)種樹(shù)干比例會(huì)隨之增加，樹(shù)根比例則會(huì)有所降低，枝和葉比例因樹(shù)種的不同或增或減。紅樺、青川箭竹各器官生物量的比例與單株生物量的相關(guān)性顯著，表現(xiàn)出較明顯的生長(zhǎng)規(guī)律。

(4)本文中4種樹(shù)種干生物量比例與枝、葉生物量比例間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而枝和葉之間則存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，即當(dāng)干生物量的比例增加時(shí)，枝和葉的比例會(huì)明顯下降;而枝生物量的比例增加時(shí)，葉的比例則會(huì)隨之升高。其他器官之間雖也具有一定的相關(guān)性，但規(guī)律都不如上面明顯。從樹(shù)種來(lái)看，岷江冷杉各器官生物量比例之間存在顯著相關(guān)性，單株生物量的空間分布規(guī)律較強(qiáng)，而巴東櫟、紅樺、青川箭竹除干、枝、葉之間相關(guān)性顯著外，其他各器官生物量之間相互影響作用不是很明顯。

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