江厚龍，許安定，陳代明，楊超，曾憲立，沈錚

1重慶煙草科學(xué)研究所，北碚400715；

2重慶市煙草公司武隆分公司，武隆408500

不同鮮煙葉田間優(yōu)化數(shù)量對烤煙生理特性及經(jīng)濟性狀的影響

江厚龍1，許安定1，陳代明2，楊超1，曾憲立2，沈錚2

1重慶煙草科學(xué)研究所，北碚400715；

2重慶市煙草公司武隆分公司，武隆408500

為明確重慶煙區(qū)不同鮮煙葉處理技術(shù)對烤煙光合生理特性、產(chǎn)量、等級結(jié)構(gòu)及經(jīng)濟性狀的影響，選用云煙97品種，研究4種下部不同煙葉摘除數(shù)量（0、2、3和4片）對烤煙根系活力和下、中、上3部位葉片葉綠素含量及生理特性的影響。結(jié)果表明，摘除下部煙葉能提升煙株根系活力、增加葉綠素含量、提高凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）、延緩光合功能衰退，這種作用隨摘除葉片數(shù)量的增加而增強，且下部葉受到的影響最大，其次為中部葉，上部葉最小。摘除不同數(shù)量煙葉后，前期（10天）葉片的WUE隨摘除數(shù)量的增加而提高，中后期（24和38天）摘除數(shù)量越多WUE越小。摘除葉片對等級結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟效益都有不同程度的提高，以打掉3片葉效果最為顯著。因此在武隆生態(tài)條件下中等肥力土壤上處理下部鮮煙葉時，以打掉3片為宜。

烤煙；鮮煙葉；生理特性；經(jīng)濟性狀

2011年，國家煙草專賣局針對當(dāng)前煙葉庫存量偏大，卷煙結(jié)構(gòu)快速提升與原料結(jié)構(gòu)性矛盾日益突出等問題，提出了“優(yōu)化煙葉等級結(jié)構(gòu)，提高優(yōu)質(zhì)煙葉有效供給能力”的重大決策，以實現(xiàn)“卷煙上水平”與“532”、“461”大品牌、大市場等發(fā)展戰(zhàn)略。田間清除不適用鮮煙葉是實現(xiàn)這一重大戰(zhàn)略的關(guān)鍵與核心[1]。目前，已有學(xué)者對優(yōu)化煙葉等級結(jié)構(gòu)進行了研究。黃夸克等[2]研究顯示，在封頂后10天摘除1片腳葉、采烤倒數(shù)第3房時摘除頂葉2片和封頂時摘除2片腳葉、采烤倒數(shù)第1房時摘除頂葉1片，能顯著提高煙葉的等級結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟性狀。鐘鳴研究認(rèn)為，在福建省武平縣的正常栽培煙葉，頂葉和腳葉各摘除2片、最終留葉數(shù)18片左右的煙葉易烤，均價和產(chǎn)值最高[3]。張振平[4]研究表明，高打腳葉與二次打頂不僅可以提高煙葉產(chǎn)質(zhì)量、優(yōu)化等級結(jié)構(gòu)，而且可用性也得到了大大改善。而關(guān)于摘除不適用鮮煙葉對煙株光合生理特性影響的研究未見報道。因此，筆者在重慶市武隆縣試驗點進行田間不適鮮煙葉處理片數(shù)對煙株根系活力、葉綠素含量、光合特性及等級結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟效益等影響的研究，以期明確重慶氣候條件下不適鮮煙葉田間處理數(shù)量，為優(yōu)化煙葉結(jié)構(gòu)、提高優(yōu)質(zhì)煙葉有效供給能力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

研究于2013年在重慶市武隆縣興順鄉(xiāng)進行大田試驗，供試品種為云煙97。試驗田海拔1300 m，地勢平坦，肥力均勻，土壤類型為中壤土，pH值為6.25，含有機質(zhì) 25.24 g·kg-1、堿解氮 89.01 mg·kg-1、速效磷19.95 mg·kg-1、速效鉀 202.31 mg·kg-1。氮肥用量為113.45 kg/hm2，氮、磷、鉀比例為1：1.5：2.5，基肥、提苗肥、追肥比例為7：2：1。采用漂浮育苗，于5月4日移栽，6月20日摘除底腳葉，7月1日打頂，打頂后各處理均留18片葉。打頂后摘除下部煙葉，分別摘除2片下部葉（T1）、3片下部葉（T2）、4片下部葉（T3），以不摘除下部葉為對照（CK）。每個處理100株。行、株距110 cm × 55 cm，排成6壟，3次重復(fù)，完全隨機排列。

1.2 測定項目和方法

在各處理和重復(fù)中選擇并標(biāo)記有代表性的煙株12株。其中3株用于測定光合指標(biāo)，摘除下部葉前選擇標(biāo)記第5、10、16片（由下而上）分別表示下部葉、中部葉和上部葉；另外9株用于測定根系活力（每次3株）。每次測定光合指標(biāo)時同時采集根系樣品，用冰盒帶回實驗室測定根系活力。

1.2.1 光合氣體交換參數(shù)

從處理后10天（7月11日）開始，每14天測定一次，共測定3次。每次于9:00～11:00時進行測定，采用美國Licor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)測定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），葉片水分利用率（WUE）= Pn/Tr。系統(tǒng)控制條件設(shè)置如下：CO2濃度為360 μmoL/mol，光照強度 1200 μmol/m2·s，溫度 25℃。

1.2.2 葉綠素含量

采用日本柯尼卡公司生產(chǎn)的SPAD-502Plus葉綠素計，在測定光合指標(biāo)的同時測定葉綠素SPAD值，每個測定點測30片葉片后取均值。

1.2.3 根系活力

根系活力測定采用TTC還原法，具體步驟參照文獻[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對根系活力的影響

不同鮮煙葉處理方式對煙株根系活力影響的測定結(jié)果見表1，分別對3個測定時期的4個處理的根系活力測定結(jié)果進行方差分析。

由表1可知，3個測定時期的根系活力均隨處理葉片數(shù)的增加而提高，且除T1外，均與CK差異達極顯著水平，3個時期中，T2與T3間差異均未達極顯著水平。由根系活力衰減規(guī)律可以看出，各處理根系活力均在7月11日至25日期間衰減最快，且隨著摘除葉片數(shù)的增加，衰減速率增快，但不同時期中，T3處理的根系活力最高。因此，如若土壤肥力條件較好時，摘除下部煙葉過多可能導(dǎo)致后期根系吸收能力較強，煙株從土壤中吸收較多營養(yǎng)而影響煙葉成熟落黃。

表1 不同鮮煙葉處理方式下煙草根系活力的變化Tab.1 Changes in tobacco root vigor under different treatments of fresh leaf μg.g-1.h-1

2.2 不同處理對葉片SPAD值的影響

摘除下部煙葉后各處理葉片SPAD值測定結(jié)果見表2。由表2看出，摘除煙葉對葉片SPAD值有較大的影響。3個測定時期的3個部位葉片的SPAD值均隨摘除葉片數(shù)量的增加而升高，且這種趨勢隨生育期的推進而逐漸明顯。就不同部位而言，下部葉受到的影響最大，其次為中部葉，上部葉受到的影響較小。這可能是因為下部葉片摘除后明顯改善了田間通風(fēng)透光條件，促進了中上部葉片在較好環(huán)境條件下生長發(fā)育[4]，而且這種改善作用由下至上逐漸減弱。因此，若摘除下部葉不當(dāng)，可能致使葉片葉綠素含量較高，導(dǎo)致后期貪青晚熟而造成煙農(nóng)經(jīng)濟損失。

表2 不同鮮煙葉處理方式下葉片SPAD值的變化Tab.2 Changes in SPAD value under different treatments of fresh leaf

2.3 不同處理對光合氣體交換參數(shù)的影響

2.3.1 不同處理對凈光合速率（Pn）的影響

從圖1可見，各測定時期各部位葉片Pn均隨摘除葉片數(shù)的增加而顯著增加，表明摘除下部煙葉有提高葉片光合能力、增加光合產(chǎn)物積累的作用。不同測定時期、不同部位煙葉的Pn表現(xiàn)為：CK ＜ T1 ＜ T2 ＜T3。這說明摘除下部煙葉越多，對Pn影響越大。就不同部位而言，下部葉受到的影響最大，其次為中部葉，上部葉受影響最小。

由圖2可知，隨測定時期的推延，各處理葉片的光合功能不斷衰退，中下部葉的光合功能有隨摘除葉片數(shù)量的增加而加劇衰退的趨勢，而上部葉光合功的能衰退速率則隨摘除葉片數(shù)的增加逐漸降低。

圖1 不同鮮煙葉處理方式對葉片凈光合速率的影響Fig.1 Effects of different treatments of fresh leaf on net photosynthetic rate

圖2 不同鮮煙葉處理方式葉片凈光合速率的衰退規(guī)律Fig.2 Decay trend of net photosynthetic rate under different treatments of fresh leaf

2.3.2 不同處理對蒸騰速率（Tr）的影響

由圖3可知，摘除下部煙葉對葉片的蒸騰速率有一定的刺激作用。隨著摘除數(shù)量的增加，葉片的蒸騰作用呈現(xiàn)逐漸增強的趨勢，各處理間差異顯著。不同部位煙葉的蒸騰速率均以T3最高（處理后10天的上部葉例外）。

由圖4可見，從處理后10 d至38 d，就下部葉而言，CK的Tr降低了18.47%，T1、T2和T3則分別增加了41.74%、23.16%和30.71%；就中部葉而言，各處理的Tr均有一定程度的增加，增幅分別為14.20%、24.42%、47.21%和43.39%；就上部葉而言，CK的Tr降低了12.64%，T1、T2和T3則分別增加了21.67%、32.74%和54.24%。說明在煙葉生長發(fā)育過程中，摘除下部煙葉對葉片的蒸騰速率有積極的影響，且這種影響在一定生育期內(nèi)有增加的趨勢。

圖3 不同鮮煙葉處理方式對葉片蒸騰速率的影響Fig.3 Effects of different treatments of fresh leaf on transpiration rate

圖4 不同鮮煙葉處理方式葉片蒸騰速率的衰退規(guī)律Fig.4 Decay trend of transpiration rate under different treatments of fresh leaf

2.3.3 不同處理對水分利用率（WUE）的影響

從圖5可見，不同處理對葉片WUE有著顯著的影響。處理后10天，WUE有隨摘除葉片數(shù)的增加而提高的趨勢；處理后24和38天時則呈現(xiàn)出相反的規(guī)律，即以CK或T1的WUE最高，摘除葉片數(shù)越多其WUE越低。

由圖6可知，隨著生育期的推進各處理葉片的WUE均呈逐漸降低，且摘除下部葉片數(shù)越多，WUE下降幅度越大。CK、T1、T2和T3處理下部葉的WUE分別降低了14.67%、36.40%、42.00%和58.31%，中部葉分別降低了34.38%、41.60%、65.31%和62.50%，上部葉分別降低了29.81%、46.57%、53.00%和66.75%。

圖5 不同鮮煙葉處理方式對葉片水分利用率的影響Fig.5 Effects on WUE under different treatments of fresh leaf

圖6 不同鮮煙葉處理方式葉片水分利用率的變化Fig.6 Changes of leaf WUE under different treatments of fresh leaf

2.4 不同處理對煙葉等級結(jié)構(gòu)及經(jīng)濟性狀的影響

由表3可以看出，不同處理對煙葉產(chǎn)量、等級結(jié)構(gòu)和產(chǎn)值有著較大的影響。不同處理對煙葉產(chǎn)量有一定的影響，隨著摘除下部葉數(shù)量的增加，產(chǎn)量呈逐漸降低的趨勢，T1、T2和T3處理分別比CK降低了5.35%、8.68%、9.70%；其中CK和T1，T1、T2和T3間不具顯著差異。就煙葉等級結(jié)構(gòu)來看，摘除下部煙葉能顯著提高上等煙比例，T1、T2和T3處理分別較對照提高了6.06%、10.12%、5.01%。另外，摘除下部煙葉后也降低了下等煙的比例，T1、T2和T3分別較對照降低了59.27%、63.74%、47.85%。由畝產(chǎn)值分析可知，摘除下部煙葉有顯著提高畝產(chǎn)值的作用。其中以T2處理最為顯著，較對照增加了7.28%；其次為T1處理，較對照增加了3.50%；T3處理的畝產(chǎn)值僅增加1.49%。

表3 不同鮮煙葉處理方式下對等級結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟效益的影響Tab.3 Effects of different treatments of fresh leaf on grading and economic value

3 討論

根系是植物吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的主要器官，根系活力是反映根系吸收能力的綜合指標(biāo)。研究表明，通過剪葉能提高煙苗的根系活力[6]。張丹等[7]認(rèn)為打頂可提高煙株的根系活力。從本研究來看，摘除下部煙葉對根系活力也有較大影響，摘除葉片越多根系活力越高，且不同處理間具有極顯著差異。摘除葉片數(shù)對根系活力變化動態(tài)也有一定的影響，摘除葉片數(shù)越多，根系活力衰退越快，但同一測定期間仍以摘除葉片數(shù)多的T3處理最高。這可能是因為摘除下部煙葉能起到剪葉和打頂?shù)认嗤饔?，改善農(nóng)田小氣候、改變煙株營養(yǎng)分配，進而刺激了根系生長發(fā)育。因此，生產(chǎn)上如處理下部煙葉不當(dāng)，可能會導(dǎo)致根系吸收能力增強，破壞了煙株營養(yǎng)平衡，導(dǎo)致后期貪青晚熟而影響烘烤。

作為光合作用的場所，葉綠素在光合作用中起著至關(guān)重要的作用[8]，葉綠素含量的變化可以間接反映出產(chǎn)量和品質(zhì)特征。葉綠素含量除了受植株營養(yǎng)狀況的影響外，農(nóng)田小氣候?qū)ζ浜恳灿休^大影響。崔海巖等[9]報道，遮陰能顯著降低夏玉米葉片的葉綠素含量；畢文榮等[10]認(rèn)為烤煙的葉綠素含量有隨著種植密度增加而降低的趨勢。本研究顯示，通過摘除下部煙葉來改善群體的通風(fēng)透光條件，能顯著提高葉片葉綠素含量，這種影響由下至上逐漸減弱。因此，生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)土壤及煙株的營養(yǎng)狀況，適時適量摘除下部煙葉，以免造成葉片貪青晚熟。

葉片光合作用既能反映植物物質(zhì)積累與生理代謝的持續(xù)能力[11]，又是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[12]。光合產(chǎn)物是作物產(chǎn)質(zhì)量形成的基礎(chǔ)，90%以上的干物質(zhì)直接或間接來自光合作用，改善煙草的光合性能是提高煙草產(chǎn)量和品質(zhì)的基本手段[13]。光照強度和CO2濃度是影響煙草光合作用強弱的兩個主要因素[14,15]。本研究表明，摘除下部煙葉對煙草光合性能提升和光合產(chǎn)物積累有較大的促進作用；下部葉受到的影響最大，其次為中部葉，上部葉最小，這種影響隨摘除葉片數(shù)的增加而增強。另外，摘除下部煙葉還有延緩葉片光合功能衰退的作用。出現(xiàn)這種結(jié)果的可能是因為摘除下部葉片刺激了根系的二次生長，增強了吸收能力，煙株體內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)豐富；改善了煙株的微生態(tài)環(huán)境和營養(yǎng)狀況，增加了葉綠素含量，最終導(dǎo)致了葉片光合功能的增強。王瑞等[16]研究也印證了通過降低種植密度來改善通風(fēng)透光條件既可提高烤煙葉片的Pn，又可減小葉片Pn下降幅度、延緩光合功能的衰退。

葉片光合作用與蒸騰作用是兩個同時進行的氣體交換過程，氣孔作為門戶調(diào)節(jié)和控制著光合與蒸騰的變化，兩者的比值（Pn/Tr）決定著葉片的水分利用率(WUE)[17]。水分利用率是指植物消耗單位重量水分所固定的CO2的量[18]，是衡量植物水分消耗與物質(zhì)生產(chǎn)間關(guān)系的重要綜合性指標(biāo)[19]，WUE的大小反映了植物對逆境適應(yīng)能力的強弱[20]。從本研究來看，摘除下部煙葉對葉片的Tr和WUE有著較大的影響。摘除的葉片數(shù)越多Tr值越大，這可能是因為摘除下部煙葉后煙株的群體小氣候得到了改善，通風(fēng)透光增強而提高了蒸騰速率。張曉艷等[21]報道了大豆也具有相似的規(guī)律。WUE與摘除葉片數(shù)的關(guān)系比較復(fù)雜，前期表現(xiàn)為隨摘除葉片數(shù)量增加而提高，中后期卻隨之降低，其原因有待于進一步研究。因此，生產(chǎn)上如果處理下部煙葉不當(dāng)，可能導(dǎo)致煙株蒸騰量增加，水分利用率降低，進而影響煙株對干旱脅迫的抵抗能力。

煙葉生產(chǎn)過程中，等級結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟效益是煙草企業(yè)及煙農(nóng)最為關(guān)心的指標(biāo)，摘除下部鮮煙葉對煙葉等級結(jié)構(gòu)和煙農(nóng)經(jīng)濟效益有著顯著的影響。研究顯示，摘除2、3、4片下部鮮煙葉均對以上兩個指標(biāo)有顯著影響，其中以摘除3片效果最好，其次為摘除2片，摘除4片的效果最差。這可能與摘除過多煙葉刺激了根系的吸收能力和煙株光合能力，進而破壞了煙株營養(yǎng)平衡有關(guān)。

4 結(jié)論

在田間摘除下部鮮煙葉，可增強煙株吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的能力；改善煙田的群體小氣候，增加葉片葉綠素含量、提高了凈光合速率、延長了葉片光合功能期，進而使葉片積累更多的光合產(chǎn)物；提高了蒸騰速率，在一定時期降低了葉片水分利用率，增加了煙株的需水量。因此，在大田生產(chǎn)過程中，應(yīng)具體考慮土壤肥力狀況、煙株營養(yǎng)狀況及氣候條件來確定摘除下部鮮煙葉的數(shù)量，以免煙株營養(yǎng)失衡、貪青晚熟等造成煙農(nóng)經(jīng)濟損失。

綜合分析顯示，在重慶武隆生態(tài)條件下的中等肥力水平土壤上，處理下部鮮煙葉時，以摘除3片為宜。

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Effects of removed fresh leaf numbers on physiological characteristics andfinal economic value of flue-cured tobacco

JIANG Houlong1,XU Anding1,CHEN Daiming2,YANG Chao1,ZENG Xianli2,SHEN Zheng2
1 Chongqing Tobacco Research Institute,Chongqing 400715,China；
2 Chongqing Wulong Tobacco Company,Wulong 408500,China

Leaves of Yunyan 97 plants were removed to investigate the effect on root vigor,leaf chlorophyll content and other physiological characteristics.The number of leaves removed were 0,2,3 and 4 and yield,grad,economic value were also determined.Results indicated that removing leaves on lower part of plant helped enhancing root vigor,chlorophyll content,net photosynthetic rate(Pn)and transpiration rate(Tr)while delaying photosynthetic function decline.The biggest influence was from removing lower part leaf,followed by middle leaf and upper leaf.At the early stage(10 d),with the increase of number of removed fresh leaf，water use efficiency(WUE)increased.Grad and economic value were greatly improved when removing three leaves.Removing three leaves is the best agronomy practice under the ecological conditions of Wulong county.

flue-cured tobacco; tobacco leaf; physiological characteristics；economic value

10.3969/j.issn.1004-5708.2014.05.008

S 572.05 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1004-5708（2014）05-0043-08

重慶市煙草專賣局項目“重慶煙區(qū)不適用鮮煙葉優(yōu)化技術(shù)研究”（NY20130501070003）

江厚龍(1980—)，博士，農(nóng)藝師，主要從事煙草栽培與生理生態(tài)研究，Email：jhl513@163.com

2013-11-25