胡玉偉

(廣東省工業(yè)技術(shù)研究院生物工程研究所，廣州甘蔗糖業(yè)研究所，廣東省甘蔗改良與生物煉制重點實驗室，廣州 510316)

昆蟲生物地理學(xué)是研究昆蟲地理分布的格局和形成機制的學(xué)科，國內(nèi)已經(jīng)開展有關(guān)昆蟲生物地理學(xué)的系統(tǒng)研究(陳學(xué)新等，1997)，但是有關(guān)昆蟲體型地理變異及其機制的研究報道較少。體型是生物體最重要的特征之一，因為其幾乎影響生物體生物學(xué)各個方面 (Brown et al.，2004;Hunt and Roy，2006;Arendt，2007)。與體型變異相關(guān)的一些模型，一直是生物學(xué)研究的重要內(nèi)容(Blanckenhorn and Demont，2004)。Bergmann 最早在1847年提出Bergmann 法則，即生物體體型隨緯度上升而變大(Atkinson and Sibly，1997;Ashton et al.，2000;Ashton and Feldman，2003;Blanckenhorn and Demont，2004)，Bergmann 模型也是最經(jīng)典的模型之一。隨后一系列有關(guān)體型變異的生態(tài)學(xué)和進化學(xué)模型逐漸被提出來。例如反Bergmann 法 則 (Park，1949;Mousseau，1997;Blanckenhorn and Demont，2004;Schutze and Clarke，2008)、Cope 法則 (McLain，1993)和Rensch 法則等 (Abouheif and Fairbairn，1997)。但是，引起這些模型的體型變異機制始終是不明確(Blanckenhorn and Demont，2004)。

1 生物體體型在緯度上變異模型

1.1 Bergmann 法則和反Bergmann 法則

體型在緯度上的變異模型的研究在動物界研究中非常普遍 (Atkinson，1994;Ashton et al.，2000;Ashton and Feldman，2003;Blanckenhorn and Demont，2004)。體型在緯度上變異呈現(xiàn)的模型一般有2個最基本表現(xiàn)形式:生物體個體在高溫下變小或在低溫下變大 (Bergmann 法則;Atkinson and Sibly，1997;Ashton et al.，2000;Ashton and Feldman，2003;Blanckenhorn and Demont，2004);另一個是剛好相反即生物體個體在高溫下變大或者在低溫下變小(反Bergmann 法則;Park，1949;Mousseau and Roff，1989;Conover and Present，1990;Mousseau，1997;Blanckenhorn and Demont，2004;Schutze and Clarke，2008)。

Bergmann 法則最初是基于哺乳動物在緯度上的體型變化而總結(jié)出來的，即在較冷的氣候區(qū)，哺乳動物體型較大，其解釋是在較冷區(qū)域個體越大越有保持熱量的能力。但是目前很多有關(guān)鳥類和其他哺乳動物的研究與這個假說是不一致的(Geist，1987;Paterson，1990;Blackburn et al.，1999;Ashton et al.，2000;Ashton，2002b)，對此模型也缺乏一個系統(tǒng)解釋，雖然公認的是這種模型是可能受溫度影響 (Atkinson and Sibly，1997)。目前有些研究證實某些變溫動物的體型變化符合Bergmann 法則(Stillwell et al.，2005)，如果變溫動物的這種Bergmann 模型在野外研究中和室內(nèi)研究中是一致的，那么認為這種漸變態(tài)具有遺傳性，這種現(xiàn)象也被認為是對當(dāng)?shù)氐囊环N適應(yīng)(Partridge and Coyne，1997)。但是，這個假說在理論上不大適合應(yīng)用于變溫動物的體型變化，例如昆蟲，因為昆蟲體溫是隨時受外界溫度影響的(Blanckenhorn et al.，2006;Stillwell et al.，2007)。反Bergmann 法則是受季節(jié)長度調(diào)節(jié)的:高緯度地區(qū)生長季節(jié)變短，因此限制了生物體的生長和繁殖，因此生物體個體較小(Blanckenhorn and Demont，2004)。此法則在大量變溫物種的體型變異中存在并具有遺傳性，至少在昆蟲中，反Bergmann 法則常常是具有遺傳性的。很多實驗也證實高緯度種群體型小，發(fā)育歷期短，這種形式在室內(nèi)共同條件實驗中也體現(xiàn)出來 (Masaki，1967，1972，1978;Mousseau and Roff，1989;Blanckenhorn and Fairbairn，1995)。

1.2 saw-tooth 模型

在反Bergmann 法則基礎(chǔ)上，學(xué)者們又建立了很多模型 (Masaki，1967，1972，1978;Roff，1980;Bradford and Roff，1995;Johansson，2003;Nygren et al.，2008)。Masaki (1967，1972，1978)在研究一種蟋蟀Telegryllus emma 時發(fā)現(xiàn)，這種蟋蟀的頭寬隨著緯度從南到北逐漸減小，但是在另外兩種蟋蟀種類，Pteronemobius fascipes 和Pteronemobius taprobanensis，他發(fā)現(xiàn)其頭寬隨緯度呈現(xiàn)一種鋸齒模型(saw-tooth model)，并且該模型的轉(zhuǎn)折區(qū)域，是這兩個種類化性從二化性轉(zhuǎn)到一化性的區(qū)域。Roff (1980)發(fā)展了這種鋸齒模型，該模型內(nèi)容是指體型和發(fā)育歷期的關(guān)系是隨著季節(jié)長度的變化而變化(圖1)，例如，在研究區(qū)域為一化性昆蟲(1年一代)到半化性昆蟲(2年一代)，就適用這種模型。對于一化性昆蟲，隨著緯度的升高，季節(jié)長度變短，逐漸限制了昆蟲的生長和發(fā)育，昆蟲體型逐漸變小。但是，如果昆蟲化性從一化性蟲轉(zhuǎn)為半化性，就會在一化性和半化性的轉(zhuǎn)換區(qū)域產(chǎn)生一個轉(zhuǎn)變，因為2年一代的季節(jié)長度要長于1年一代的季節(jié)長度，生長長度增加，體型變大，在某些特殊緯度，會有一個轉(zhuǎn)折點的出現(xiàn)。因此，在緯度上具有伸縮性化性的昆蟲，其體型隨緯度的變化就會出現(xiàn)一個鋸齒模型(Johansson，2003)。

圖1 體型與發(fā)育歷期隨緯度變化的鋸齒模型假說Fig.1 A hypothetical example on how body size and development time should vary with latitude (after Masaki，1978;Roff，1980;Johansson，2003;Nygren et al.，2008;Hu et al.，2012).

恒溫動物和變溫動物的體型都會存在地理變異的情況，這在生物界是普遍存在的現(xiàn)象(Blanckenhorn and Demont，2004)。一般情況下，大型物種，一般有較長的發(fā)育歷期，符合反Bergmann 模型;但是小型物種，一般擁有較短的發(fā)育歷期，符合Bergmann 法則(Blanckenhorn and Demont，2004)。季節(jié)長度造成的化性變異或者生長周期的變化，是選擇應(yīng)用哪個法則的關(guān)鍵因素(Chown and Gaston，1999)。如果昆蟲化性比較復(fù)雜，那么更復(fù)雜的模型會被期待，這些復(fù)雜的模型整體或部分會符合鋸齒模型 (Roff，1980;Johansson，2003)，即體型隨著可利用的生長的時間的增加而增加。Johansson (2003)指出，如果昆蟲具有更復(fù)雜的生活史，例如昆蟲具有部化性(3年及以上一代)，那么將會出現(xiàn)更復(fù)雜的模型。Hu et al.(2010a，2012)發(fā)現(xiàn)具有復(fù)雜化性的中華真地鱉體型在緯度上呈現(xiàn)類U-型(圖2)，這種復(fù)雜的模型整體或部分會符合鋸齒模型(Roff，1980;Johansson，2003;Hu et al.，2012):低緯度種群體型較大，是因為他們擁有更長的發(fā)育時間。當(dāng)緯度向北方走向時，適合生長的季節(jié)長度下降——即適合該昆蟲若蟲生長發(fā)育的時間減短，導(dǎo)致體型逐漸減小。當(dāng)緯度繼續(xù)北移，中華真地鱉化性從一化性轉(zhuǎn)向半化性，這個轉(zhuǎn)變使得半化性蟲體比一化性蟲體擁有更多的發(fā)育時間，因此半化性蟲體個體變大，從而出現(xiàn)轉(zhuǎn)折。按照saw-tooth 模型理論推測，在整個半化性區(qū)域，中華真地鱉蟲體應(yīng)該在北移過程中蟲體體型出現(xiàn)下降，因為季節(jié)長度逐漸下降。但是，實際上結(jié)果相反。一種解釋可能是在最北方地區(qū)的中華真地鱉種群，其化性從2年一代變?yōu)?年以上一代。中華真地鱉是復(fù)雜化性的昆蟲，在不同地區(qū)化性不同，一般1年一代—2年以上一代(郭郛等，1988)。雖然沒有研究報道中華真地鱉化性在緯度上的具體變異，但是Tanaka and Zhu (2003)，研究了一種生活在日本的亞熱帶蜚蠊目昆蟲Symloce japonica，他們發(fā)現(xiàn)S.japonica 在緯度33°N 具有2年一代的特征。而中華真地鱉在33°N 左右是有體型轉(zhuǎn)折的，因此，推測在最北部地區(qū)39°N 向北中華真地鱉是2年以上一代的化性。本推測與Masaki (1972，1978)的研究相似，他研究了一種復(fù)雜化性的日本蟋蟀Pteronemobius fascipes，發(fā)現(xiàn)了此種蟋蟀的體型隨緯度呈現(xiàn)鋸齒模型。體型在33°N 出現(xiàn)轉(zhuǎn)折，而之后在39°N 出現(xiàn)上升趨勢。

氣候因素也會影響生物體體型，而溫度是影響體型變化最強烈也是最普遍的氣候因子。溫度是隨緯度變化的，也是造成生物體體型緯度上變異的選擇動力之一。同樣的，其他與緯度共變的環(huán)境或者生態(tài)因素也可以造成生物體體型在緯度上的變異(Blackburn et al.，1999;Ashton et al.，2000)。例如，目前的研究表明，溫度、濕度或者濕度與溫度的結(jié)合作用，對生物體體型影響很大(James，1970，1991;Yom-Tov and Nix，1986;Aldrich and James，1991;Wigginton and Dobson，1999;Yom-Tov and Geffen，2006;Stillwell et al.，2007;Hu et al.，2010b，2011ab，2012，圖2)。因為很多氣候因素是隨緯度共變的，例如溫度和濕度常常隨著緯度而變化，所以生物體體型的緯度變異有可能是受多種環(huán)境因素影響造成的(Jones et al.，2005;Stillwell et al.，2007;Bidau and Marti，2008;Hu et al.，2012)。

2 溫度對體型地理變異的影響—變異機制研究

溫度會隨地理區(qū)域和季節(jié)性而變動，是非常重要的環(huán)境因子，影響著變溫動物如昆蟲的生長和生活史的各項生物學(xué)指標。例如，在溫度影響下，發(fā)育歷期通常會隨著溫度上升而減少，而體型則隨溫度上升而變小 (溫度-體型法則，temperature-size rule:Atkinson，1994;Van der Have and De Jong，1996;Chown and Gaston，1999;Kingsolver and Huey，2008)。這種表型的變化可以認為是長期進化造成的基因適應(yīng)性(適應(yīng)性假說)，還可以認為是由于生物體本身受環(huán)境影響而生理生化指標等變化而引起的(發(fā)育假說)(Stillwell and Fox，2005;Sambucetti et al.，2006)。在討論形成適應(yīng)性熱反應(yīng)規(guī)范的時候，到底是遺傳作用的影響大，還是生理生化影響帶來的表型變化的影響大，這一直是上述兩個假說爭論的焦點(van Voorhies，1996，1997;Mousseau，1997;Partridge and Coyne，1997;Stillwell and Fox，2005)。因此，生物體是如何適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境的，這是生態(tài)學(xué)和進化生物學(xué)上一個重要的話題。

圖2 中華真地鱉成蟲體型大小與緯度(a，b)、氣候(c，d)的關(guān)系(Hu et al.，2012)Fig.2 Plot of the first principal component (PC1)for adult body size of Eupolyphaga sinensis vs.(A，B)latitude (°N)and (C，D)PC1 for climate .The line fitted to the data points is a quadratic curve (after Hu et al.，2012).

研究生物體適應(yīng)性相關(guān)指標的地理變異，如地理學(xué)上體型的變異，可以為遺傳性適應(yīng)溫度變化提供很好的證據(jù) (Stillwell and Fox，2005，2009)。例如，很多研究生物體緯度變異的實驗，都證實了其變異具有遺傳性，因為他們同時對各種群進行了同等條件下實驗，發(fā)現(xiàn)了一樣或類似的趨勢，因此進行同等條件實驗可以證實其遺傳性的存在(Blanckenhorn and Demont，2004)。由溫度變化導(dǎo)致的體型和其他特征的變化，這種現(xiàn)象是非常普遍的，而溫度變化與體型變化的模型也常常與地理變異模型是類似或平行的(Stillwell et al.，2009)。直接的溫度作用效果對體型造成的影響與長期適應(yīng)溫度對體型造成的影響具有極度相似性，無法區(qū)分到底是因為短期溫度造成體型變化還是長期適應(yīng)溫度造成體型變化。因此在自然種群中，很難區(qū)分單純表型變化和長期遺傳適應(yīng)性變化。實驗室同等條件飼養(yǎng)不同地理種群生物體的試驗可以很好的解決這個問題，也可以反映出各個生物體生物學(xué)指標的遺傳性以及各自的熱反應(yīng)規(guī)范(Stillwell and Fox，2005，2009;Hu et al.，2010ab，2011ab)。

成蟲體型和發(fā)育歷期是非常重要的生物學(xué)指標，其受溫度變化影響很大，也是生物體受溫度變化而直接體現(xiàn)的指標，同時這兩項指標也是生物體在適應(yīng)性變異中的重要指標(Kingsolver and Huey，2008)。成蟲體型的優(yōu)勢體現(xiàn)在繁殖力和存活率上，在生物體整個生命過程中，體型對生物體適應(yīng)性起到重要作用 (Partridge and Fowler，1993;Norry et al.，2001，Sambucetti et al.，2006;Kingsolver and Huey，2008)。在其他因素保持一致的情況下，快速發(fā)育(也就是具有快的發(fā)育歷期)可以增加適應(yīng)性(Roff，2000;Sambucetti et al.，2006)。以果蠅為例，在自然條件下，快速發(fā)育達到成熟可以增加幼蟲的存活率或者可以早點繁殖后代達到快速擴大種群的作用(Sambucetti et al.，2006)。

很多生物通過遺傳適應(yīng)或者可塑性反應(yīng)來適應(yīng)溫度的改變 (Stillwell and Fox，2005，2009)。對中華真地鱉不同地理種群的發(fā)育歷期、體型和存活率等指標的研究中發(fā)現(xiàn)，在較低溫度下，高緯度種群存活率較低緯度種群存活率高，而在較高溫度下，低溫度種群的存活率較高。這些結(jié)果暗示這些種群可能對其當(dāng)?shù)氐臍夂蚴且环N遺傳上的適應(yīng)(Hu et al.，2010，2011b)。

成蟲體型和飼養(yǎng)溫度之間的關(guān)系被稱為熱反應(yīng)規(guī)范(thermal reaction norm)。在這個意義上，溫度-體型法則描述的是一個負斜率的熱反應(yīng)規(guī)范(生物體在高溫下體型較小:Atkinson，1994;Angilletta and Dunham，2003;Kingsolver and Huey，2008)。很多研究證實熱反應(yīng)規(guī)范在基因型和種群之間是有變異的(Kingsolver and Huey，2008)。目前的研究證實，體型 (Morin et al.，1999;Gilchrist and Huey，2004;Stillwell and Fox，2005;Kingsolver et al.，2007)、發(fā)育歷期和存活率(Bochdanovits and de Jong，2003)的熱反應(yīng)規(guī)范在不同種群間是有差異的，暗示這些種群都是適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀粴夂虻?。在我們研究中，在較高溫度飼養(yǎng)條件下，中華真地鱉最高緯度種群比最低緯度種群體型小，但是當(dāng)飼養(yǎng)在較低溫度條件下，出現(xiàn)反轉(zhuǎn)結(jié)果。這一結(jié)果貌似支持最適應(yīng)假說——生物體在它適應(yīng)的那個溫度條件下的適應(yīng)力和表現(xiàn)力要強于其他溫度條件(Leroi et al.，1994)。相似的，最高緯度種群在較高溫度飼養(yǎng)條件下，存活率最低。最高緯度種群相對其他種群，較少暴露于極端高溫條件，因此對于其他低溫度種群而言，耐高溫能力可能是一種選擇性動力。因此，低緯度種群在高溫條件下的存活率高于高緯度種群(Hu et al.，2011b)。但是，研究結(jié)果同時指出中間溫度種群貌似不支持上述假說。例如，中間緯度種群的發(fā)育歷期和體型相對于最高緯度種群在高溫飼養(yǎng)條件下和相對于最低緯度種群在最低溫度下，均是最小(Hu et al.，2011b，2012)。相似的現(xiàn)象也有報道，例如對不同種群的Stator limbatus 研究(Stillwell and Fox，2005，2009)。對這種現(xiàn)象可能的解釋是，溫度不是導(dǎo)致中華真地鱉體型地理變異和其他特征地理變異的主要的選擇動力(e.g.Stillwell et al.，2007;Stillwell and Fox，2009)，雖然它可能部分貢獻于以上變異。對于不同地理種群的中華真地鱉，溫度不是唯一有變動的氣候指標。很多研究發(fā)現(xiàn)，對于很多具有復(fù)雜生活史或化性的昆蟲，季節(jié)長度的變化和化性的變化可能是導(dǎo)致生長和生活史的一些特征指標的地理變異的原因(Roff，1980;Johansson，2003;Nygren et al.，2008;De Block et al.，2008)。特別是對于某些具有伸縮性生活周期的變溫動物，季節(jié)長度的系統(tǒng)變異可能是導(dǎo)致緯度上變異的主要原因(Roff，1980)。中華真地鱉具有復(fù)雜的生活周期，在其自然分布范圍內(nèi)大約從1年一代到3年一代變化。雖然沒有文獻明確指出其在緯度上的具體生活周期長度變化，但是Tanaka and Zhu (2003)研究了一種同為蜚蠊目的亞熱帶蟑螂Symloce japonica，為本研究昆蟲生活周期長度變化提供參考。Tanaka and Zhu (2003)發(fā)現(xiàn)S.japonica 在緯度33°N 具有二年一代的復(fù)雜化性。許多蜚蠊目昆蟲都被發(fā)現(xiàn)在緯度33°N 具有二年一代的化性(e.g.Shindo and Masaki，1995)。此外，研究中華真地鱉體型在緯度上的變異發(fā)現(xiàn)其體型與緯度呈現(xiàn)一個U-型模型 (圖2，Hu et al.，2012)，并且在33°N 左右體型有轉(zhuǎn)化。因此，高緯度種群(＞33°N)很有可能是2年或以上一代。

中華真地鱉高緯度種群發(fā)育歷期要長于中間緯度種群的發(fā)育歷期 (Hu et al.，2008，2010，2011b)。這與常規(guī)的規(guī)律不同，即由于對短季節(jié)長度的適應(yīng)，高緯度種群發(fā)育歷期應(yīng)該更短(Atkinson，1994)。這個可以由化性的變化來解釋:高緯度種群2年一代，而中間緯度種群1年一代。很明顯，這個轉(zhuǎn)變對于具有2年一代的個體，其發(fā)育歷期會增加一倍，因此個體體型會增大(Roff，1980)。同時，中間緯度的發(fā)育速率快于最低緯度種群，暗示處于半化性和一化性邊緣的個體其會進化很快的發(fā)育速率來完成發(fā)育歷期。高緯度成蟲體型大于中間緯度種群，與物候?qū)W適應(yīng)模型是一致的，也就是昆蟲在半化性分布區(qū)域具有更長的發(fā)育歷期，從而具有更大的體型(Roff，1980)。野外研究也證實中間緯度種群個體顯著小于最高緯度種群和最低溫度種群(圖3，Hu et al.，2011b，2012)。

總的來說，對中華真地鱉而言，種群× 溫度相互作用是研究溫度影響的相關(guān)特征指標的適應(yīng)環(huán)境的必要條件。目前的結(jié)果證實，中華真地鱉三個指標的種群×溫度相互作用可以為其熱適應(yīng)提供了證據(jù)。結(jié)果證實，中華真地鱉發(fā)育歷期和體型在遺傳上的不同和表型伸縮，受季節(jié)性變異和化性變異影響，暗示不止溫度變異對體型有重要影響，與溫度相互作用的化性變異、生活史變異和季節(jié)長度也對體型的變異起到重要作用(Roff，1980)。

圖3 中華真地鱉雌雄蟲在不同飼養(yǎng)溫度下的體型(Hu et al.，2011b)Fig.3 Adult body sizes of females (A)and males (B)of populations of Eupolyphaga sinensis raised at four different temperatures (22，25，28，31℃).Standard errors (±1SE)are included.(after Hu et al.2011b)

3 結(jié)語

很多昆蟲通過遺傳適應(yīng)或者可塑性反應(yīng)來適應(yīng)環(huán)境的改變 (Stillwell and Fox，2005，2009)，體型便是其適應(yīng)環(huán)境的重要指標之一。隨著全球氣候逐步變化，研究昆蟲體型的地理變異及其機制，探索全球氣候變化與物種變異的關(guān)系，將對生態(tài)學(xué)和進化學(xué)的研究產(chǎn)生重要影響。

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