賈 龍，于有志*，張建英

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021;2.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，銀川 750021)

鞘翅目Coleoptera 擬步甲科Tenebrionidae 土甲族Opatrini 昆蟲是重要的農(nóng)、林、牧業(yè)害蟲和倉(cāng)儲(chǔ)害蟲，成蟲取食植物葉、芽，食性雜(任國(guó)棟和于有志，1999);幼蟲取食植物的根部、種子，損害植物生長(zhǎng)，甚至致其死亡。同時(shí)擬步甲科昆蟲也是優(yōu)質(zhì)的動(dòng)物蛋白飼料，而且其分泌物具有消炎、解毒、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫機(jī)能，提高抗病能力的作用(李維莉和謝金倫，2000;李蕾等，2001)。阿笨土甲Penthicus (Myladion)alashanica (Reichardt)和波氏真土甲Eumylada potanini (Reitter)隸屬于鞘翅目擬步甲科土甲族(任國(guó)棟和于有志，1999;任國(guó)棟和楊秀娟，2006)，前者我國(guó)主要分布于寧夏、內(nèi)蒙古阿拉善高原等中國(guó)北方的荒漠半荒漠地區(qū)，后者我國(guó)主要分布于寧夏、甘肅、內(nèi)蒙古等荒漠草原沙地(任國(guó)棟和于有志，1999;任國(guó)棟和楊秀娟，2006)。對(duì)這兩種昆蟲的研究主要集中于成蟲(高兆寧，1999;任國(guó)棟和于有志，1999;任國(guó)棟和楊秀娟，2006)、幼蟲(高兆寧，1999;任國(guó)棟等，2000;戴金霞和于有志，2000;戴金霞等，2000;李進(jìn)等，2013)和蛹(戴金霞等，1999)的形態(tài)和區(qū)系研究(任國(guó)棟等，1999;任國(guó)棟和賈龍，2013);對(duì)其生物學(xué)的研究相對(duì)薄弱，僅見于高兆寧(1999)對(duì)波氏真土甲Eumylada potanini的簡(jiǎn)要報(bào)道。本研究在野外調(diào)查采集和室內(nèi)人工飼養(yǎng)基礎(chǔ)上，初步研究室內(nèi)飼養(yǎng)條件下阿笨土甲Penthicus (Myladion)alashanica和波氏真土甲Eumylada potanini的生活史，為進(jìn)一步的繁育和開發(fā)土甲族昆蟲提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

阿笨土甲Penthicus (Myladion)alashanica 采自寧夏賀蘭山蘇峪口，波氏真土甲Eumylada potanini 采自寧夏靈武古窯子。

1.2 研究方法

2 種土甲均飼養(yǎng)在室內(nèi)自然條件下(11月至次年3月供暖，18-22℃)用塑料盆和罐頭瓶盛沙土人工飼養(yǎng)，喂以麩皮、苜蓿、饅頭、土豆、黃瓜和胡蘿卜。成蟲用高約300 mm、直徑約1000 mm的塑料盆盛沙土，雌雄同盆飼養(yǎng)，卵、幼蟲和蛹用罐頭瓶或塑料桶飼養(yǎng)。飼養(yǎng)所用沙土進(jìn)行高溫殺螨處理(100-120℃，烘24 h)，后將沙土拌濕(含水量為14%-18%，以用手捏成團(tuán)為宜)。將沙土裝入容器后再在濕沙土上覆蓋10-20 mm 厚的干沙土。待成蟲達(dá)到一定產(chǎn)卵量時(shí)，用毛筆尖蘸水輕輕將卵移入容器中。待幼蟲孵出后用毛筆將其移至新的容器中。老熟幼蟲進(jìn)入預(yù)蛹期后潛入容器底部，建造蛹室，此時(shí)不宜搖動(dòng)容器。在預(yù)蛹期和蛹期沙土干燥時(shí)，在沙土表面加蓋吸水紙并滴水以保持濕度。飼養(yǎng)過程中須定期更換經(jīng)高溫殺螨處理的沙土以保持濕度。飼養(yǎng)過程中取不同蟲態(tài)的飼養(yǎng)昆蟲制作成生活史標(biāo)本，并通過室內(nèi)飼養(yǎng)和野外觀察相結(jié)合的方法觀察其生物學(xué)特性。(張建英和于有志，2004;張建英等，2004，2005，2011a，2011b)

2 結(jié)果與分析

2.1 阿笨土甲Penthicus (Myladion)alashanica(Reichardt)(圖1-A—1-K)

2.1.1 成蟲

體長(zhǎng)橢圓形，黑色無光澤。唇基前緣凹入很深，頭背面密布網(wǎng)狀刻點(diǎn)并在中后方形成縱條紋。前胸背板中部最寬，寬大于長(zhǎng)1.5 倍;前胸背板基部?jī)蓚?cè)有飾邊，整體呈明顯的2 灣，中部大部分向后傾斜;頭背面密布網(wǎng)狀刻點(diǎn)并在頭的中后方形成縱條紋;背板盤區(qū)密布深圓刻點(diǎn)，刻點(diǎn)之間的間隔小于刻點(diǎn)自身。鞘翅暗淡，基部比前胸背板基部寬，中、后部最寬，肩寬鈍角形;背面刻點(diǎn)行細(xì)，行間隆起并有縱皺紋。足較長(zhǎng)，前足脛節(jié)在端部1/3 較寬，內(nèi)緣稍彎;中、后足脛節(jié)較直;所有足都很粗糙。前胸側(cè)板和整個(gè)胸部被粗皺紋。(任國(guó)棟和于有志，1999;任國(guó)棟和楊秀娟，2006)

2.1.2 卵 橢圓形，初產(chǎn)卵乳白色，略有粘性，有光澤，隨著發(fā)育歷期的延長(zhǎng)，顏色變?yōu)槿辄S色。長(zhǎng)徑:1.95-2.65 mm;短徑:1.15-1.50 mm。

2.1.3 幼蟲 已知最大體長(zhǎng)23 mm，長(zhǎng)為寬8-9 倍。體背面肉桂褐色，頭及前胸色深，側(cè)腹面剛毛較密。中、后胸及前8個(gè)體節(jié)背板近后緣生2 根剛毛。上唇橫寬為長(zhǎng)的2 倍，背面中部橫列2 根桿狀刺，前、側(cè)緣8 (3 +2 +3)根剛毛，其中前緣2 根較短。內(nèi)唇前緣4 根短剛毛，每側(cè)緣4 根彎刺，唇盤中部有1 對(duì)明顯基刺，其前方有6個(gè)小乳突，上唇根相連，中央有2個(gè)硬化齒。唇基橫寬約為長(zhǎng)的2-3 倍，背面中部橫列兩根桿狀刺，每側(cè)各1 根長(zhǎng)剛毛。唇基為上唇長(zhǎng)的1.2 倍。上顎長(zhǎng)略大于寬，骨化程度高，端部尖，前緣彎曲，背外側(cè)基部關(guān)節(jié)窩上方淺色膜質(zhì)隆起生一根粗刺和一根細(xì)長(zhǎng)剛毛。下唇腹面唇舌前方兩根剛毛，前頦除兩根長(zhǎng)剛毛外，基部還有2 根短剛毛，頦及亞頦各4 根剛毛。前足跗爪基部外側(cè)一根鈍刺，內(nèi)側(cè)一尖長(zhǎng)刺;脛節(jié)內(nèi)緣兩根長(zhǎng)刺，后面一根小釘狀刺一根長(zhǎng)毛;腿節(jié)內(nèi)緣3 (幼齡幼蟲2)根;轉(zhuǎn)節(jié)內(nèi)緣2 根短鈍刺。中、后足脛、腿、轉(zhuǎn)節(jié)內(nèi)緣、后面各兩根尖刺。第9 腹節(jié)扁錐狀、基寬大于長(zhǎng)，末端弱圓向背面彎曲，基部具微剛毛帶，背中部除4 根長(zhǎng)直剛毛外具少數(shù)短細(xì)毛，背板側(cè)后緣規(guī)則排列15-20 根尖刺。(戴金霞等，2000)

2.1.4 蛹 體被疏毛，頭與前胸呈銳角彎曲。唇基前緣中間有弧形凹，上唇前緣中間深凹;前頰與唇基間淺凹;前頰與復(fù)眼接觸。前胸背板橫闊;前緣中間突出;側(cè)緣圓弧形，中間以前最寬，向前收縮較向后強(qiáng)烈;后緣略突出;前角銳圓，后角鈍尖。前翅不完全遮蓋后翅，翅面具疏毛。第1腹背前緣中央有皺紋;第1-6 腹節(jié)近于等寬;腹背兩側(cè)與側(cè)突之間凹陷;腹節(jié)背側(cè)突外緣2個(gè)具毛粗瘤，小毛瘤分布:Ⅰ瘤前1，Ⅰ、Ⅱ瘤間2，Ⅱ瘤后3;第9 腹背后緣寬凹，與尾突共同形成寬拋線狀，尾突寬闊地分開;尾突端間距大于長(zhǎng)。腹部第2-6 節(jié)氣門圓形，稍突出，由背面可見;乳突鈍圓。體長(zhǎng)9.5-11 mm;前胸背板長(zhǎng)2.7 mm，寬3.2-3.7 mm;中后胸長(zhǎng)0.9 mm +0.7 mm;尾突長(zhǎng)0.7 mm，端間距1.4 mm。

圖1 阿笨土甲形態(tài)特征圖Fig.1 The morphological characters of Penthicus (Myladion)alashanica (Reichardt，1936)

2.1.5 生物學(xué)特性

2.1.5.1 發(fā)育歷期:阿笨土甲卵期為10-12 d，幼蟲期80-110 d，幼蟲一般為7 齡，各齡幼蟲齡期長(zhǎng)短不一，均不超過20 d，蛹前期4-8 d，蛹經(jīng)過4-6 d 羽化為成蟲，羽化成蟲經(jīng)240-270 d后性成熟，即可交配產(chǎn)卵，成蟲期長(zhǎng)，1-1.5 a。室內(nèi)自然變溫飼養(yǎng)條件下，各蟲態(tài)發(fā)育歷期見表1，各齡幼蟲發(fā)育歷期見表2。

2.1.5.2 生活史:阿笨土甲1年發(fā)生1 代，以成蟲在土中及石塊下越冬。翌年初春，成蟲開始活動(dòng)，4月上旬至6月下旬產(chǎn)卵于土中，5月幼蟲活動(dòng)于近植物根部的土中，危害植物的根部和幼苗，幼蟲在土壤表層完成生長(zhǎng)發(fā)育，8月老熟幼蟲在5-20 cm 深的土中化蛹。成蟲羽化后，多趨于石塊或草根部越夏，秋季向外轉(zhuǎn)移活動(dòng)，初冬陸續(xù)潛土越冬。其生活史見表3。

表1 阿笨土甲各蟲態(tài)發(fā)育歷期Table 1 Development duration of Penthicus (Myladion)alashanica

表2 阿笨土甲各齡幼蟲發(fā)育歷期Table 2 Development duration of Penthicus (Myladion)alashanica

表3 阿笨土甲生活史(寧夏銀川，2009)Table 3 The life history of Penthicus (Myladion)alashanica (Yinchuan，2009)

2.1.5.3 生活習(xí)性:成蟲生活于灌叢、高原和山坡上，棲息于石塊下、草根附近的土壤里。成蟲具有明顯的半社會(huì)群集性，多4-16個(gè)聚集在較平整的活動(dòng)石塊下，周圍腐殖質(zhì)豐富的石塊下成蟲數(shù)量較多。該蟲主要為植食性昆蟲，成蟲啃食活立的植物莖干、葉片、芽和花器，也取食干枯的植物殘?bào)w;幼蟲一般棲息土壤之中，取食植物的根部和種籽。成、幼蟲均有假死性，遇到驚擾后會(huì)暫時(shí)不動(dòng)，直到危險(xiǎn)消失;成蟲和琵甲族Blaptini 昆蟲成蟲一樣，具有防御腺，受到驚擾后能從腹部釋放出敵害難以忍受的黃褐色惡臭液體以防衛(wèi)。成蟲白天在石塊及草根下群居生活，清早、傍晚及晚上活動(dòng)，在陰雨天及能見度較低的情況下，白天亦活動(dòng)。該蟲的天敵已知有蝎子、蜘蛛、螞蟻、步甲、螻蛄、錢串子、寄生蠅、寄生蜂、寄生螨、線蟲等。根據(jù)成蟲腹部基2 節(jié)腹板中央是否有1 縱凹(有;♀無)分辨雌雄，將采自賀蘭山蘇峪口某一山坡上的117 只阿笨土甲成蟲進(jìn)行雌雄鑒定，結(jié)果為♀63 頭，54 頭，表明在自然條件下，♀多于，性比為1.17∶1，接近1∶1。在野外采集觀察發(fā)現(xiàn)，在高溫的7月，成蟲開始陸續(xù)死亡。在觀察地，隨機(jī)取樣，共獲得死成蟲50 頭，成蟲38 頭，♀成蟲12 頭。占76%，♀24%。由此可見，一般情況下，♀成蟲的壽命長(zhǎng)于成蟲。

2.2 波氏真土甲Eumylada potanini (Reitter) (圖 2-A—2-P)

2.2.1 成蟲體黑色，無光澤。唇基前緣有半圓形凹，兩側(cè)稍隆起，唇基與前頰之間有小缺刻;背面被稠密刻點(diǎn)和皺紋。觸角長(zhǎng)達(dá)前胸背板中部。前胸背板橫闊，中后部最寬;前緣弧凹，僅兩側(cè)具有飾邊;側(cè)緣向前較向后收縮強(qiáng)烈，具完整飾邊;基部中央直，兩側(cè)弱彎，無飾邊;前角尖角形，后角鈍角形;盤區(qū)刻點(diǎn)稠密;側(cè)區(qū)窄扁。鞘翅基部寬于前胸背板基部，肩齒明顯，其后有1 突起;背面被稠密伏毛。前足脛節(jié)端部鈍圓。后足末跗節(jié)長(zhǎng)于第1 跗節(jié)。(任國(guó)棟和于有志，1999;任國(guó)棟和楊秀娟，2006)

2.2.2 卵 橢圓形，乳白色，長(zhǎng)徑0.8-1.2 mm，短徑0.5-0.9 mm。

圖2 波氏真土甲形態(tài)特征圖Fig.2 The morphological characters of Eumylada potanini (Reitter，1889)

2.2.3 幼蟲 老熟幼蟲體長(zhǎng)18-22 mm，為寬的9-10 倍。觸角第1、2 節(jié)幾等長(zhǎng)。上顎前緣彎曲，三齒均較尖，背外側(cè)膜隆上生6-7 根粗長(zhǎng)刺毛及2-3 根細(xì)剛毛。下唇腹面前頦每側(cè)4 根剛毛，頦10根以下剛毛，側(cè)單眼4個(gè)一字橫排。前足脛節(jié)后面1 根微毛;腿節(jié)內(nèi)緣2 根短鈍刺1 根剛毛。中、后足腿節(jié)后面3-4 根尖刺毛。第9 腹節(jié)扁圓錐形，長(zhǎng)大于基寬，端部彎向背方，背面背板側(cè)后緣生20-30 根刺排列不規(guī)則。(戴金霞和于有志，2000)

2.2.4 蛹 全體被毛，尤以腹節(jié)腹面被毛較多。腹部自第1 節(jié)至末節(jié)向腹面彎曲。頭與前胸呈直角彎曲。上唇前緣中間淺凹;唇基前緣中間有圓弧形凹;復(fù)眼腎形。前頰切入復(fù)眼很深，但不將其完全分開;復(fù)眼后方具密毛。前胸背板寬圓形;前緣中間平直;側(cè)緣圓弧形，中間之后最寬，向前收縮較向后強(qiáng)烈;后緣2 灣狀，在翅前弱凹;前角尖，后角稍鈍并突出。前翅完全遮蓋后翅。翅面具條紋，磨砂狀，具毛;前翅基部在近中胸背板處有1 突起。腹背兩側(cè)與側(cè)突之間凹陷;腹節(jié)背側(cè)突外緣略凹，有2個(gè)具毛粗瘤和0-2 毛;腹節(jié)背側(cè)突薄，近透明;第9 腹節(jié)及尾突密生長(zhǎng)剛毛;尾突間隙均勻;尾突端間距遠(yuǎn)小于尾突長(zhǎng)。腹部第2-6 節(jié)氣門橢圓形，由背面可見;乳突鈍圓。體長(zhǎng)6.9 mm;前胸背板長(zhǎng)2.2 mm，寬3.4 mm;中后胸長(zhǎng)0.7 mm+0.7 mm;尾突長(zhǎng)0.7 mm，端間距0.1 mm。

2.2.5 生物學(xué)特性

2.2.5.1 發(fā)育歷期:波氏真土甲卵期為9-12 d，幼蟲期80-145 d，幼蟲一般為7 齡，各齡期長(zhǎng)短不一，蛹前期3-6 d，蛹經(jīng)過5-9 d 羽化為成蟲，羽化成蟲經(jīng)240-270 d 后性成熟，即可交配產(chǎn)卵，成蟲期長(zhǎng)。室內(nèi)自然變溫飼養(yǎng)條件下，各蟲態(tài)發(fā)育歷期見表4，各齡幼蟲發(fā)育歷期見表5。

2.2.5.2 生活史:該蟲1 a 發(fā)生1 代，以成蟲在沙土中越冬。來年3月上旬成蟲開始活動(dòng)，5月上旬產(chǎn)卵，卵散產(chǎn)于表土下，可連續(xù)產(chǎn)卵至7月中旬。幼蟲于5月中旬開始出現(xiàn)。老熟幼蟲于8月上旬至10月上旬化蛹。8月上旬新成蟲羽化，10月下旬成蟲陸續(xù)潛土越冬，豎年8月初越冬成蟲開始死亡。其生活史見表6。

表4 波氏真土甲各蟲態(tài)發(fā)育歷期Table 4 Development duration of Eumylada potanini

表5 波氏真土甲各齡幼蟲發(fā)育歷期Table 5 Development duration of Eumylada potanini

表6 波氏真土甲生活史(寧夏銀川，2009)Table 6 The life history of Eumylada potanini (Yinchuan，2009)

2.2.5.3 生活習(xí)性:波氏真土甲幼蟲有假死性，老熟幼蟲在進(jìn)入預(yù)蛹期后，身體縮短似擬蛹。成蟲具有半社會(huì)群集性，一般白天在棲息地十幾只至幾十只群集生活，且多為多種群集，即該蟲與其它棲息地有分布的擬步甲科昆蟲，甚至其它科昆蟲營(yíng)群集生活，擬步甲科昆蟲有琵甲、硯甲、漠甲、鱉甲等，其它科昆蟲主要有步甲科和叩頭甲科昆蟲。成蟲有假死性，當(dāng)受到驚擾后，會(huì)暫時(shí)不動(dòng)，待危險(xiǎn)消失后，再恢復(fù)活動(dòng)。與琵甲族昆蟲一樣，成蟲具有防御腺，遇到危險(xiǎn)后，能從腹部末端末端釋放一種令敵害難以承受的帶有刺激性的黃褐色液體以進(jìn)行自衛(wèi)。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)上述分析可知，阿笨土甲1年完成1 代，以成蟲越冬，成蟲翌年4月上旬至6月下旬產(chǎn)卵，幼蟲4月中旬開始活動(dòng)，老熟幼蟲8月上旬至9月下旬化蛹。波氏真土甲1年完成1 代，以成蟲越冬，翌年5月上旬至7月中旬產(chǎn)卵，幼蟲5月中旬開始活動(dòng)，老熟幼蟲8月上旬至10月上旬化蛹。兩種土甲成蟲均有群集性和假死性。

本項(xiàng)目研究所得兩種土甲的發(fā)育歷期、生活史均為室內(nèi)自然條件飼養(yǎng)所得，由室內(nèi)環(huán)境與野外環(huán)境的差異造成其結(jié)果會(huì)與野外條件下的結(jié)果略有差異:①兩種土甲均為新羽化成蟲當(dāng)年不產(chǎn)卵，經(jīng)過越冬后第二年產(chǎn)卵;②兩種土甲生活史均為1年發(fā)生1 代。筆者推測(cè)這一結(jié)果或主要與以下兩個(gè)方面因素有關(guān):①室內(nèi)條件下光照強(qiáng)度不及野外，達(dá)不到蟲體發(fā)育至下一階段所需要的熱量，影響新羽化成蟲不能完全性成熟，以致當(dāng)年不能交配產(chǎn)卵;②飼養(yǎng)條件下食物種類不及野外豐富，蟲體因食物種類少而影響其營(yíng)養(yǎng)獲得，減緩了其發(fā)育速度。這些推測(cè)均需要在更加深入地結(jié)合野外調(diào)查的基礎(chǔ)上進(jìn)一步證實(shí)。

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