周樹杰，王 波，彭艷瓊，楊大榮*

(1.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，昆明 650223;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

樹棲性的螞蟻能捕食植食性昆蟲，從而降低植食昆蟲對(duì)宿主植物的取食，為植物帶來益處。植物也進(jìn)化出許多適應(yīng)性策略，例如提供食物或棲息場所來吸引螞蟻(Janzen，1966)，種間可建立緊密的互利關(guān)系(Davidson et al.，1989;Fiala et al.，1994;Pringle et al.，2011)。然而，螞蟻也會(huì)捕食那些對(duì)植物有利的昆蟲，比如傳粉昆蟲，在這樣的情形下，螞蟻的存在降低了植物的適合度，對(duì)于植物表現(xiàn)出不利的影響。棲息在植物上的螞蟻與植物的關(guān)系呈現(xiàn)出非常復(fù)雜的模式(Schatz et al.，2006)，兩者間的相互作用模式關(guān)鍵在于螞蟻的捕食對(duì)象以及對(duì)捕食者選擇。因此，理解螞蟻的捕食對(duì)象及食性對(duì)于理解螞蟻及其宿主間的互作模式是至關(guān)重要的。

榕樹是榕屬Ficus 植物的總稱，榕樹與其傳粉榕小蜂之間一一對(duì)應(yīng)的專性共生關(guān)系使其成為了互利共生系統(tǒng)中最為特化的一個(gè)類群(Wiebes，1979;楊大榮等，1999;Weiblen，2000;Anstett，2001)。榕樹的果實(shí)為熱帶雨林中許多生物(包括鳥類、哺乳類、昆蟲等)提供了食物從而成為熱帶雨林的關(guān)鍵類群(楊大榮等，2004)。有關(guān)榕樹的研究對(duì)于解釋熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)維持機(jī)制以及保護(hù)政策的制定具有重要的意義。

榕樹上棲息著數(shù)量眾多，種類豐富的螞蟻類群。螞蟻在榕樹上的活動(dòng)會(huì)對(duì)榕蜂互惠系統(tǒng)產(chǎn)生復(fù)雜而多樣的影響，這種影響即可能是正的也可能是負(fù)的(Schatz and Hossaert-Mckey，2003;魏作東等，2005)。前人研究發(fā)現(xiàn)榕小蜂是螞蟻可靠的食物來源，以至于螞蟻偏愛在榕樹上筑巢(Schatz et al.，2008)。舉腹蟻屬的Crematogaster scutellaris 對(duì)傳粉榕小蜂具有捕食上的偏好，而且對(duì)傳粉小蜂的捕食效率顯著高于對(duì)非傳粉小蜂的捕食效率 (Schatz and Hossaert-Mckey，2003);而在聚果榕Ficus racemosa 上活動(dòng)黃猄蟻則主要捕食非傳粉榕小蜂，減少了非傳粉小蜂的產(chǎn)卵，從而間接有利于傳粉小蜂和榕樹的互惠系統(tǒng)(魏作東等，2005)。此外，聚果榕上的黃猄蟻能夠利用榕樹的揮發(fā)物質(zhì)來選擇捕食環(huán)境，增加捕食榕小蜂成功的機(jī)率，而且這種能力是通過學(xué)習(xí)來獲得的 (Ranganathan and Borges，2009)。黃猄蟻Oecophylla smaragdina 是熱帶和亞熱帶陸地和森林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)物種，體型較大，具有很強(qiáng)的攻擊性，是重要的捕食者，它們常常在樹上捕食，并且能夠利用樹葉構(gòu)筑蟻巢 (Holldobler，1983;Azuma et al.，2002)。在西雙版納除了聚果榕，其他的榕樹上也有黃猄蟻的活動(dòng)。但是，黃猄蟻的活動(dòng)習(xí)性，以及怎樣影響這些榕—蜂互惠系統(tǒng)仍不清楚。

本研究以西雙版納地區(qū)高榕和垂葉榕上的黃猄蟻為研究對(duì)象，通過野外實(shí)驗(yàn)以及行為測(cè)定的方式，對(duì)地區(qū)兩種榕樹上生活的黃猄蟻在三個(gè)不同季節(jié)的活動(dòng)規(guī)律、蟻巢位置、食性、光選擇偏好以及在不同季節(jié)和榕果不同發(fā)育時(shí)期對(duì)于榕小蜂的捕食情況進(jìn)行了觀察和實(shí)驗(yàn)測(cè)定。弄清黃猄蟻的生活習(xí)性，深入揭示黃猄蟻對(duì)于榕—蜂互惠系統(tǒng)的影響。

1 研究樣地與方法

1.1 研究樣地概況

中國科學(xué)院西雙版納植物園位于云南省南部勐臘縣勐侖鎮(zhèn)(21°55'N，101°15'E)，海拔560-680 m 。地處熱帶北緣，為熱帶季風(fēng)性氣候，全年四季不分明，可分為霧涼季(11月至次年2月)，干熱季(高溫少雨3-5月)和雨季(高溫多雨6-10月)。年平均氣溫21.4-22.6℃年均降水量1，556.8 mm，平均相對(duì)濕度86%。

1.2 研究材料

高榕Ficus altissma 和垂葉榕Ficus benjamina 均為西雙版納地區(qū)較為常見的榕樹種類，都為雌雄同株榕樹，都隸屬榕屬Ficus，榕亞屬Subgenus Urostigma，榕組Section Urostigma，環(huán)紋榕亞組Subsection Conosycea。高榕主要分布在亞洲南部在熱帶地區(qū)可以形成獨(dú)木成林的獨(dú)特景觀，是熱帶和亞熱帶地區(qū)的綠化和觀賞的主要樹種(Corner，1965)。垂葉榕主要分布于廣東、海南、廣西、云南、貴州，在云南生于海拔500-800 m 濕潤的雜木林中(張秀實(shí)等，1998)。在西雙版納熱帶植物園內(nèi)選擇有黃猄蟻活動(dòng)的高榕、垂葉榕各三棵作為觀察的樣樹。

1.3 研究方法

1.3.1 活動(dòng)規(guī)律研究

在植物園內(nèi)選擇有黃猄蟻活動(dòng)的垂葉榕和高榕作為觀察對(duì)象進(jìn)行定點(diǎn)觀察，在黃猄蟻活動(dòng)的路線上定點(diǎn)觀察。每個(gè)小時(shí)觀察5 min，記錄黃猄蟻向上和向下運(yùn)動(dòng)的次數(shù)，作為黃猄蟻活動(dòng)的指標(biāo)。由于下雨時(shí)黃猄蟻活動(dòng)停止，所以觀察均在天晴時(shí)候進(jìn)行，每個(gè)季節(jié)重復(fù)觀察5 次，每次觀察均記錄當(dāng)時(shí)的溫度。觀察時(shí)間2012年9月到2013年7月。

1.3.2 黃猄蟻筑巢位置

黃猄蟻蟻巢的觀察實(shí)驗(yàn)，觀察黃猄蟻在兩種榕樹上的筑巢位置和比較黃猄蟻在高榕和垂葉榕上蟻巢的特點(diǎn)并對(duì)其進(jìn)行拍照。

1.3.3 黃猄蟻的食性研究

本文是針對(duì)添加有效時(shí)間標(biāo)簽來擴(kuò)展的時(shí)態(tài)RDF數(shù)據(jù)模型，根據(jù)有效時(shí)間的現(xiàn)實(shí)意義分析時(shí)態(tài)RDF數(shù)據(jù)存在的不一致性，并對(duì)每一類的不一致性提出了修復(fù)的方法，針對(duì)執(zhí)行變化操作時(shí)產(chǎn)生的不一致性，進(jìn)行了預(yù)處理的研究，以保護(hù)時(shí)態(tài)RDF數(shù)據(jù)的一致性，并通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了可行性。

對(duì)于黃猄蟻食性的研究我們采用火腿腸、榕果和白糖各3 g 放置于直徑10 cm的白色塑料盤內(nèi)，在黃猄蟻活動(dòng)的區(qū)域放置30 min 統(tǒng)計(jì)這段時(shí)間內(nèi)進(jìn)入盤內(nèi)的黃猄蟻數(shù)量并觀察其取食行為，三組實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行6 次重復(fù)。

1.3.4 黃猄蟻對(duì)光的反應(yīng)

取30 頭黃猄蟻放置在黑白箱中，10 min 后觀察統(tǒng)計(jì)黃猄蟻在光亮處和黑暗處的數(shù)量以測(cè)定黃猄蟻對(duì)于光的偏好。

1.3.5 黃猄蟻對(duì)于榕小蜂的捕食

在這個(gè)研究的過程中我們主要采用觀察的方法，首先是觀察不同的季節(jié)黃猄蟻對(duì)于榕小蜂的捕食情況。我們?cè)陂殴l(fā)育的4個(gè)不同階段:雌花前期，雌花期，間花期，雄花期。對(duì)每個(gè)階段的榕果進(jìn)行3 天連續(xù)觀察，統(tǒng)計(jì)在每個(gè)階段傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂被捕食的數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃猄蟻活動(dòng)規(guī)律

黃猄蟻的活動(dòng)隨著季節(jié)的變化發(fā)生明顯的變化，另外在不同的樹種上的活動(dòng)也存在一定的差異。黃猄蟻的活動(dòng)變化按照觀察的時(shí)間順序結(jié)果如下:

圖1 不同季節(jié)黃猄蟻的活動(dòng)規(guī)律。Fig.1 Oecophylla smaragdina’s activity pattern in different season

根據(jù)我們的觀察結(jié)果黃猄蟻在三個(gè)季節(jié)的起始活動(dòng)時(shí)間按時(shí)間的先后順序依次為雨季＞干熱季＞霧涼季，黃猄蟻活動(dòng)時(shí)間的長短也是在雨季的活動(dòng)時(shí)間最長15 h，在霧涼季的活動(dòng)時(shí)間最短8 h，干熱季的活動(dòng)時(shí)間居于中間11 h。雨季垂葉榕上活動(dòng)高峰為19 時(shí)，高榕高峰出現(xiàn)在17 時(shí)。霧涼季黃猄蟻在垂葉榕上活動(dòng)的最高峰為18 時(shí)，高榕上黃猄蟻活動(dòng)高峰17 時(shí)。干熱季黃猄蟻活動(dòng)介于雨季和霧涼季之間，垂葉榕黃猄蟻活動(dòng)高峰14 時(shí)，高榕黃猄蟻活動(dòng)高峰為17 時(shí)。記錄的雨季平均溫度25.05 ±0.76℃，霧涼季平均溫度22.11±0.64℃，干熱季平均溫度29.41 ±0.50℃.

2.2 黃猄蟻的筑巢

生活在高榕和垂葉榕上的黃猄蟻，通過幼蟲分泌的白色絲狀粘液性物質(zhì)將樹葉粘合起來筑成蟻巢，在黃猄蟻蟻巢的上可以看到許多警戒的黃猄蟻工蟻。觀察發(fā)現(xiàn)黃猄蟻在不同的榕樹會(huì)選擇不同的位置筑巢，在垂葉榕上，它們主要在樹頂部筑巢，而在高山榕上則在杈下垂的小枝條上筑巢。

圖2 垂葉榕和高榕上黃猄蟻的蟻巢Fig.2 Oecophylla smaragdina’s nest on the Ficus benjamina andFicus altissma

2.3 黃猄蟻的取食偏好

對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明:火腿腸誘餌的實(shí)驗(yàn)組與白糖組和榕果組之間存在極顯著的差異(F2，15=111.65，P＜0.001)。白糖組與榕果組之間沒有差異。這說明黃猄蟻偏愛取食肉類食物，并不喜歡白糖和榕果食物，而且對(duì)后兩種的取食沒有差異(圖3)。

圖3 螞蟻對(duì)不同種類食物的選擇Fig.3 Ants’selectionon different kinds of food

2.4 黃猄蟻對(duì)光的反應(yīng)

在光反應(yīng)實(shí)驗(yàn)中，有26 頭黃猄蟻選擇光亮處，4 頭黃猄蟻在黑暗處，Pearson 卡方的檢驗(yàn)結(jié)果表明差異顯著(χ2=16.13，P＜0.001)，說明黃猄蟻偏向選擇有光的區(qū)域。另外我們發(fā)現(xiàn)黑暗處黃猄蟻活動(dòng)較弱，光亮處的黃猄蟻活動(dòng)性明顯高于黑暗處。

表1 榕果不同發(fā)育時(shí)期黃猄蟻對(duì)榕小蜂的捕食Table 1 Oecophylla smaragdinas’prey on fig-wasps at the different fig phase

2.5 黃猄蟻對(duì)于榕小蜂的捕食

觀察也發(fā)現(xiàn)黃猄蟻對(duì)于榕小蜂的捕食在季節(jié)上的變化與黃猄蟻的季節(jié)性活動(dòng)變化一致，黃猄蟻活動(dòng)的強(qiáng)度越大它對(duì)于榕小蜂的捕食也就越多。黃猄蟻對(duì)于榕小蜂的捕食強(qiáng)度隨季節(jié)的變化情況為雨季＞干熱季＞霧涼季。

3 結(jié)論與討論

在我們的觀察中黃猄蟻的起始活動(dòng)溫度一般不低于20℃，另外當(dāng)溫度高于32℃時(shí)黃猄蟻的活動(dòng)也會(huì)明顯的減弱。它們的最適活動(dòng)溫度在24-28℃之間，所以雨季黃猄蟻的活動(dòng)強(qiáng)度最強(qiáng)，而在霧涼季和干熱季活動(dòng)較弱。在以上的實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果在高榕和垂葉榕兩種榕樹上都有相同的結(jié)果，但是在細(xì)微的方面在垂葉榕上的黃猄蟻起始活動(dòng)時(shí)間早于高榕，一般提早1 h，活動(dòng)持續(xù)時(shí)間也長于高榕，相同時(shí)間活動(dòng)的強(qiáng)度與大于高榕，我們進(jìn)一步的觀察發(fā)現(xiàn)造成以上結(jié)果的因素主要為人為干擾，垂葉榕樣樹位于道路旁，樹不及高榕高大，人類的活動(dòng)對(duì)于黃猄蟻的活動(dòng)產(chǎn)生很大的影響，高榕樣樹受到的人為干擾較少。對(duì)于人類的活動(dòng)具體是怎樣影響黃猄蟻的活動(dòng)還有待于進(jìn)行具體的研究。

黃猄蟻以樹葉為材料筑巢于樹枝上，黃猄蟻幼蟲能夠分泌具有粘性的纖維把樹葉粘合起來，黃猄蟻分泌的這種纖維的平均直徑 (39.0 ±9.8um)，表面密度為(0.22 ±0.03 g/cm3)，這種纖維具有很好的粘合性(Siri and Maensiri，2010)。垂葉榕上黃猄蟻的筑巢位置一般較高，而高榕上蟻巢的位置高低都有，這可能與樹葉的大小有關(guān)。垂葉榕葉子較小，因此垂葉榕上的蟻巢一般位于樹葉密集的頂部。高榕葉片較大便于黃猄蟻筑巢。另外在西雙版納地區(qū)除了黃猄蟻以外很多其他種和螞蟻也筑巢于樹上或高處。熱帶雨林的降水量比較大而且比較集中2011 和2012年雨季6、7、8、9 四個(gè)月的平均降雨量為194.2 mm 和238.2 mm。因?yàn)榻涤炅亢艽蠛芗兴赃@些螞蟻選擇較高的地方筑巢就可以避免筑巢被雨水淹沒，保證了蟻巢的安全。另外黃猄蟻的蟻巢并不會(huì)一直的使用，每隔一段時(shí)間就會(huì)有新建的蟻巢，另有一些蟻巢將會(huì)被棄用，對(duì)于其中的原因目前還沒有相關(guān)的研究。我們?cè)谟^察中發(fā)現(xiàn)雨季末是黃猄蟻筑巢的高峰時(shí)段，這個(gè)時(shí)間可能是黃猄蟻繁殖和分巢的活躍時(shí)期所以筑很多的新蟻巢。

黃猄蟻是典型的肉食性昆蟲并且能夠捕食許多種節(jié)肢動(dòng)物，在我們的實(shí)驗(yàn)中再次證明了這一點(diǎn)。在以火腿腸為誘餌的實(shí)驗(yàn)組黃猄蟻的數(shù)量明顯多于其他的組，而且黃猄蟻有明顯的取食行為。在其他兩組都只有少量的黃猄蟻，這與黃猄蟻的肉食性食性相關(guān)。

黃猄蟻對(duì)光反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)，通過比較發(fā)現(xiàn)黃猄蟻明顯更偏向于有光的一側(cè)(χ2=16.13，P＜0.001)。但是黃猄蟻對(duì)于光的喜好與其他一些種類昆蟲的趨光性有著明顯的不同，在我們夜間的觀察中發(fā)現(xiàn)光亮區(qū)域沒有發(fā)生黃猄蟻的聚集，因此可以認(rèn)為黃猄蟻的趨光性與一般昆蟲的趨光性不同，只是趨向于熱光源，它可能是利用光產(chǎn)生的熱量進(jìn)行自身和蟻巢的除濕。黃猄蟻的活動(dòng)性與光照有明顯關(guān)系，觀察發(fā)現(xiàn)光亮處黃猄蟻的活動(dòng)性明顯高于黑暗處黃猄蟻的活動(dòng)性。黃猄蟻的這種光選擇性可能決定了黃猄蟻集中在白天活動(dòng)，大部分的榕小蜂也是白天活動(dòng)，黃猄蟻的活動(dòng)時(shí)間也便于其進(jìn)行捕食。少數(shù)種類的榕小蜂選擇在夜晚進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)，可能就是要避免黃猄蟻的捕食(Ranganathan et al.，2010)。

在許多榕樹種類上(主要是雌雄異株榕樹)榕小蜂是黃猄蟻的主要食物來源(Schatz et al.，2008)，在高榕和垂葉榕上也是黃猄蟻的重要食物來源。黃猄蟻對(duì)榕小蜂的捕食隨季節(jié)的變化明顯是與黃猄蟻?zhàn)陨淼幕顒?dòng)相關(guān)。在雨季黃猄蟻的活動(dòng)最活躍對(duì)榕小蜂的捕食強(qiáng)度也是最大的，在霧涼季黃猄蟻的活動(dòng)最弱對(duì)于榕小蜂的捕食也是最弱的，干熱季的情況介于兩者之間。黃猄蟻捕食榕小蜂的種類和榕樹榕果生長階段密切聯(lián)系，非傳粉榕小蜂在花前期和間花期數(shù)量較多，這就提供了黃猄蟻捕食非傳粉榕小蜂的機(jī)會(huì)，所以在花前期和間花期觀察到黃猄蟻捕食非傳粉榕小蜂而沒有發(fā)現(xiàn)其捕食傳粉榕小蜂。在雌花期傳粉榕小蜂通過苞片口進(jìn)入榕果，雄花期成熟榕小蜂從榕果中飛出，這兩個(gè)時(shí)期就給黃猄蟻捕食傳粉榕小蜂的機(jī)會(huì)。我們可以推想出在花前期和間花期黃猄蟻以捕食非傳粉榕小蜂為主，而在雌花期和雄花期以捕食傳粉榕小蜂為主，所以榕樹上棲息的黃猄蟻在花前期和間花期對(duì)榕樹-榕小蜂互利共生有利，而雌花期和雄花期由于取食榕小蜂，則可能對(duì)榕蜂互利共生產(chǎn)生負(fù)面影響。

我們對(duì)于黃猄蟻相關(guān)生活習(xí)性的研究，目的在于為進(jìn)一步開展黃猄蟻與榕蜂互惠系統(tǒng)相關(guān)研究打下一個(gè)基礎(chǔ)，下一步的研究重點(diǎn)將集中于黃猄蟻在榕樹上的活動(dòng)會(huì)對(duì)榕蜂互惠系統(tǒng)產(chǎn)生什么樣的影響，已及這種影響是通過怎樣的途徑實(shí)現(xiàn)的。在之前有關(guān)黃猄蟻與其他傳粉系統(tǒng)相互影響的研究中發(fā)現(xiàn)，野牡丹Melastoma malabathricum 可以通過吸引黃猄蟻來驅(qū)趕體型較小的無效傳粉蜂類，而不影響體型較大的同時(shí)也是其有效傳粉者的木蜂屬Xylocopa 蜂類。結(jié)果顯示:相對(duì)于沒有黃猄蟻的野牡丹花朵，被黃猄蟻占據(jù)的花朵具有更高的繁殖成功率。(Francisco et al.，2013)黃猄蟻捕食傳粉昆蟲，減少了傳粉昆蟲對(duì)于植物的訪問，導(dǎo)致了傳粉效率下降。(Kazuki et al.，2004)另外有研究觀察了黃猄蟻對(duì)澳大利亞熱帶地區(qū)和西雙版納地區(qū)32個(gè)科的48 種植物的拜訪情況，并記錄他們與訪花昆蟲的相互關(guān)系。發(fā)現(xiàn)在其中的31 種植物上黃猄蟻攻擊訪花昆蟲的情況，并在15種植物上成功捕捉到它們。黃猄蟻可以通過合作一起捕捉到比自己體型更大的蜂類。這項(xiàng)調(diào)查暗示了在熱帶亞洲地區(qū)黃猄蟻的存在很可能顯著地影響了很多植物傳粉者構(gòu)成。(Miguel et al.，2013)由此可見黃猄蟻與許多的植物昆蟲傳粉系統(tǒng)都存在著密切的聯(lián)系，黃猄蟻的活動(dòng)對(duì)于相關(guān)發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響，因此研究黃猄蟻對(duì)于榕蜂互惠系統(tǒng)的影響，將對(duì)了解榕蜂互惠系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的意義。

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