王旭軍， 程 勇， 吳際友， 肖小清

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.芷江縣林業(yè)局， 湖南 芷江 419100)

桂花葉及果實(shí)形態(tài)性狀變異研究

王旭軍1， 程 勇1， 吳際友1， 肖小清2

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.芷江縣林業(yè)局， 湖南 芷江 419100)

以葉面積、葉長(zhǎng)等葉片形態(tài)性狀和果長(zhǎng)、果寬等果實(shí)形態(tài)性狀為指標(biāo)，研究了桂花葉片和果實(shí)形態(tài)性狀在單株水平上的遺傳變異規(guī)律。結(jié)果表明，桂花葉片和果實(shí)等形態(tài)性狀在單株水平上存在著豐富的遺傳變異，且葉片形態(tài)性狀與果實(shí)形態(tài)性狀由各自獨(dú)立的遺傳基因控制，并受到高等程度的遺傳控制，遺傳潛力較大。

桂花； 葉； 果實(shí)； 形態(tài)變異

桂花(Osmanthusfragrans(Thunb)Lour.)亦稱木犀、巖桂、九里香等，為木犀科(Oleaceae)木犀屬(Osmanthus)常綠硬葉灌木或小喬木，自然分布于我國(guó)南部到東南部的長(zhǎng)江流域，并已有2 500余年的栽培歷史。桂花花香馥郁文雅，清甜純正，獨(dú)占三秋壓群芳，集綠化、美化、香化于一體，為觀賞和實(shí)用兼?zhèn)涞膬?yōu)良園林樹(shù)種，也是中國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一。目前關(guān)于桂花的研究主要集中于品種分類、苗木繁育和豐產(chǎn)栽培、抗逆性及遺傳多樣性等方面[1～16]，關(guān)于桂花遺傳變異的研究未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文探討了桂花葉、果實(shí)等形態(tài)性狀的遺傳變異特性，以期為桂花新品種的選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

供試材料均采自湖南省林業(yè)科學(xué)院院內(nèi)，所采10株桂花的株高、冠幅等基本一致，且長(zhǎng)勢(shì)良好，生長(zhǎng)健壯。2013年5月待桂花新梢封頂、果實(shí)成熟時(shí)，于其樹(shù)體中上部南向混合采取葉片和果實(shí)作為觀測(cè)材料。所采葉片位置為梢端以下第2節(jié)或第3節(jié)的成熟、健康的完整葉片。每個(gè)單株取葉片30片，3次重復(fù)。

采用激光葉面積測(cè)定儀(美國(guó)CAD - CI - 203)測(cè)定葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比和形狀因子等指標(biāo)。其中，葉片形狀與圓形接近的程度用形狀因子這一指標(biāo)來(lái)表示，計(jì)算公式為：f=4πa/p2(f為形狀因子，a為葉面積，p為葉周長(zhǎng))。葉厚用游標(biāo)卡尺測(cè)定。

每個(gè)單株隨機(jī)抽取30個(gè)果實(shí)，用游標(biāo)卡尺(精確到0.01 cm)測(cè)定果實(shí)長(zhǎng)度(果實(shí)縱軸長(zhǎng)度)、果實(shí)寬度(腹面橫向最大寬度)，并用電子天平(精確到0.01 g)測(cè)定單果質(zhì)量(去皮質(zhì)量)。3次重復(fù)。

用EXCEL軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和計(jì)算，用SPSS19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析等。各遺傳參數(shù)的計(jì)算公式參見(jiàn)文獻(xiàn)[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1桂花葉及果實(shí)形態(tài)性狀的方差分析

從表1可以看出，桂花葉面積、長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比等葉片形態(tài)性狀以及果長(zhǎng)、果寬、單果質(zhì)量等果實(shí)形態(tài)性狀在不同單株間均存在著顯著或極顯著差異，說(shuō)明桂花葉、果實(shí)等形態(tài)性狀在單株水平上存在著豐富的遺傳變異。

表1 桂花葉、果形態(tài)性狀方差分析表Tab1 VarianceanalysisofleafandfruitmorphologicaltraitsofOsmanthusfragrans性狀變異來(lái)源平方和df均方F顯著性組間17025391891729850000葉面積組內(nèi)1267420634總數(shù)18292829組間799298882600036葉長(zhǎng)組內(nèi)684020342總數(shù)1483129組間1084912043080000葉寬組內(nèi)05620003總數(shù)114029組間245719273027590000周長(zhǎng)組內(nèi)197920099總數(shù)2655129組間256902849350000長(zhǎng)寬比組內(nèi)01220001總數(shù)26729組間008900167500000形狀因子組內(nèi)00020000總數(shù)00929組間00290005010001葉厚組內(nèi)00120000總數(shù)00229組間6117968065580000果長(zhǎng)組內(nèi)20720010總數(shù)632429組間645907228070000果寬組內(nèi)05120003總數(shù)69729組間023900336930000鮮果質(zhì)量組內(nèi)00120000總數(shù)02429

2.2桂花葉及果實(shí)形態(tài)性狀的相關(guān)分析

由表2可以看出：桂花葉面積與葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān);與長(zhǎng)寬比、形狀因子呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。桂花葉長(zhǎng)與葉寬、周長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；與形狀因子、果長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。葉寬與周長(zhǎng)、形狀因子呈極顯著正相關(guān)，與形狀因子呈顯著正相關(guān)，與長(zhǎng)寬比呈顯著負(fù)相關(guān)。形狀因子與長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果寬呈顯著正相關(guān)，與果長(zhǎng)及鮮果質(zhì)量均呈顯著負(fù)相關(guān)。果長(zhǎng)、果寬和鮮果質(zhì)量3個(gè)性狀之間均呈極顯著正相關(guān)。由表2還可以看出，桂花葉片除形狀因子這一性狀外，其它性狀與果實(shí)形態(tài)性狀之間相關(guān)均不顯著。這意味著桂花葉片、果實(shí)形態(tài)性狀分別由各自獨(dú)立的遺傳基因控制。

表2 桂花葉、果形態(tài)性狀的相關(guān)性系數(shù)Tab2 CorrelationcoefficientofleafandfruitmorphologicaltraitsofOsmanthusfragrans葉長(zhǎng)葉寬周長(zhǎng)長(zhǎng)寬比形狀因子葉厚果長(zhǎng)果寬鮮果質(zhì)量葉面積0651??0912??0959??-0038-00310206-012101960109葉長(zhǎng)10495??0688??0199-02210357-014600580032葉寬10767??-0434?0372?0163-02750011-0058周長(zhǎng)10236-03040185-000502630186長(zhǎng)寬比1-0983??-003703250367?0296形狀因子10037-0419?-0423?-0387?葉厚1-005000090079果長(zhǎng)10529??0853??果寬10851?? 注：“?”和“??”分別表示在005和001水平上相關(guān)顯著。

2.3桂花葉及果實(shí)形態(tài)性狀的遺傳變異參數(shù)分析

利用形態(tài)性狀來(lái)研究物種遺傳變異是簡(jiǎn)便而易行的手段，可以直接利用野外采集的樣本來(lái)進(jìn)行分析。表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，對(duì)植物表型性狀進(jìn)行研究不僅能初步了解種群遺傳變異的大小，又有助于了解生物適應(yīng)和進(jìn)化的方式。由表3可知，除葉長(zhǎng)外，桂花葉面積、葉寬、長(zhǎng)寬比及果長(zhǎng)、果寬等形態(tài)性狀的遺傳方差均大于其環(huán)境方差，說(shuō)明這些形態(tài)性狀在單株水平上變異幅度較小，能比較穩(wěn)定地遺傳。

遺傳力是指親代傳遞其遺傳特性的相對(duì)能力，是表型變異受遺傳因素影響的比例。遺傳力的大小說(shuō)明了性狀受遺傳控制的強(qiáng)弱。由表3可知，桂花葉面積、葉寬、周長(zhǎng)、果長(zhǎng)、果寬等性狀的廣義遺傳力均在0.90以上，說(shuō)明這些性狀受到較強(qiáng)程度的遺傳控制，能夠比較穩(wěn)定地遺傳給后代；但葉長(zhǎng)、葉厚的廣義遺傳力分別為0.35和0.57，均比前述性狀的遺傳力低，說(shuō)明這些性狀穩(wěn)定遺傳的能力比較弱，容易受環(huán)境的影響而產(chǎn)生變異。

遺傳變異系數(shù)是性狀的遺傳型標(biāo)準(zhǔn)差與總平均值的比，是衡量群體性狀遺傳變異潛力的重要參數(shù)。遺傳變異系數(shù)大，說(shuō)明該群體遺傳潛力大。除葉長(zhǎng)外，桂花葉面積、葉寬、葉厚及果長(zhǎng)、果寬等性狀的遺傳變異系數(shù)均大于其相應(yīng)的表型變異系數(shù)(見(jiàn)表3)。這些進(jìn)一步說(shuō)明了桂花葉片、果實(shí)形態(tài)性狀具有比較大的遺傳潛力。

表3 桂花、葉、果實(shí)形態(tài)性狀遺傳變異參數(shù)表Tab3 GeneticvariationparametersofleafandfruitmorphologicaltraitsofOsmanthusfragrans葉面積葉長(zhǎng)葉寬周長(zhǎng)長(zhǎng)寬比形狀因子葉厚果長(zhǎng)果寬鮮果質(zhì)量遺傳方差60941820398770093000310001223023001環(huán)境方差6343420030990006000010000010003000表型方差67285240429760099000320001233026001廣義遺傳力0910350930900942095680572096090092遺傳變異系數(shù)(%)198491858962388639440413701911310331186環(huán)境變異系數(shù)(%)206434920694380245001870143061037016

3 結(jié)論與討論

(1)桂花葉面積、長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比等葉片形態(tài)性狀以及果長(zhǎng)、果寬、單果重等果實(shí)形態(tài)性狀在不同單株間均存在著顯著或極顯著差異，說(shuō)明桂花葉、果實(shí)等形態(tài)性狀在單株水平上存在著豐富的遺傳變異，選擇出葉形漂亮、結(jié)實(shí)較多的桂花優(yōu)良單株具有很大選育潛力。

(2)除形狀因子這一性狀外，桂花的其它葉片形態(tài)性狀與果實(shí)形態(tài)性狀之間相關(guān)均不顯著。這意味著桂花葉片、果實(shí)形態(tài)性狀分別由各自獨(dú)立的遺傳基因控制，利用這一特性可以分別對(duì)桂花葉片和果實(shí)等形態(tài)性狀進(jìn)行獨(dú)立選擇。

(3)除葉長(zhǎng)外，桂花葉面積、葉寬、長(zhǎng)寬比及果長(zhǎng)、果寬等形態(tài)性狀的遺傳方差均大于其環(huán)境方差，說(shuō)明這些性狀的在單株水平上變異幅度較小，能比較穩(wěn)定地遺傳。桂花葉面積、葉寬、周長(zhǎng)、果長(zhǎng)、果寬等性狀的廣義遺傳力均在0.90以上，說(shuō)明這些性狀受到較強(qiáng)程度的遺傳控制，能夠比較穩(wěn)定地遺傳給后代；桂花葉面積、葉寬、葉厚及果長(zhǎng)、果寬等性狀的遺傳變異系數(shù)均大于其相應(yīng)的表型變異系數(shù)，說(shuō)明桂花葉片、果實(shí)形態(tài)性狀的遺傳潛力比較大。這也進(jìn)一步證實(shí)了葉、果等營(yíng)養(yǎng)器官特征作為桂花品種分類依據(jù)之一的正確性[16]。

[1] 臧德奎，向其柏. 桂花品種研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，28(增刊)：7-13.

[2] 胡紹慶，宣子燦，周煦浪，等. 杭州市桂花品種的分類整理[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，23(2)：179-18.

[3] 向其柏，劉玉蓮. 桂花資源的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，28(增刊)：104-108.

[4] 尚富德，陳仲芳，劉玉蓮，等. 桂花品種資源調(diào)查方法研究[J]. 河南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，33(1)：9-13.

[5] 徐莎. 桂花的抗旱性與北移后栽培生理研究(D). 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2009.

[6] 韓遠(yuǎn)記，董美芳，袁王俊，等. 部分桂花栽培品種的AFLP分析[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2008，35(1)：137-142.

[7] 汪小飛. 安徽省桂花品種資源調(diào)查研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，28(增刊)：35-40.

[8] 蔡新玲. 不同桂花品種群組織培養(yǎng)的研究(D). 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[9] 李梅，侯喜林，單曉政，等. 部分桂花品種親緣關(guān)系及特有標(biāo)記的ISSR分析[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2009，29(4)：0674-0682.

[10] 鄧榮艷，向其柏，黃瑩. 廣西桂花品種資源與園林利用調(diào)查[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，28(增刊)：30-34.

[11] 邱乾棟. 桂花對(duì)低溫脅迫適應(yīng)性的研究(D). 濟(jì)南：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[12] 袁王俊，張維瑞，尚富德. 桂花莖尖離體培養(yǎng)體系的建立[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2008，28(2)：0244-0248.

[13] 劉龍昌，向其柏. 桂花品種數(shù)量分類研究[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，24(3)：233-236.

[14] 韓遠(yuǎn)記，董美芳，袁王俊，等. 桂花品種資源的遺傳多樣性分析[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2008，25(5)：559-564.

[15] 劉玉蓮. 南京地區(qū)桂花栽培品種調(diào)查研究[J]. 南京林學(xué)院學(xué)報(bào)，1985(1)：30-37.

[16] 劉玉蓮. 桂花品種資源及其分類研究[J]. 江蘇林業(yè)科技，2000，27(增刊)：26-31.

[17] 馬育華. 植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M]. 南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1980：45-46.

(文字編校：唐效蓉)

MorphologicalvariationofleafandfruitofOsmanthusfragrans

WANG Xujun1, CHENG Yong1, WU Jiyou1, XIAO Xiaoqing2

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China;2.Forestry Bureau of Zhijiang County, Zhijiang 419100, China)

Using the morphological traits such as leaf area, leaf length,fruit length and fruit width as indices, the genetic variation of morphological traits of leaf and fruit ofOsmanthusfragranswere explored at the individual level.The results showed that, the morphological traits of leaf and fruit possessed abundant variation at the individual level, and the leaf and fruit morphological traits were controlled by independent genes,respectively,implying high genetic control of the traits.

Osmanthusfragrans; leaf; fruit; morphological variation

2014-08-15

“十二五”國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2011BAD38B03)。

王旭軍(1971-)，男，湖南省雙峰縣人，博士，副研究員，研究方向?yàn)槌鞘猩趾土帜具z傳育種。

S 685.13

A

1003 — 5710(2014)06 — 0023 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2014. 06. 006