周利軍， 陳劍橋， 曾紅娟

(長江流域水土保持監(jiān)測中心站， 湖北 武漢 430010)

針闊混交林凋落物對土壤呼吸的影響

周利軍， 陳劍橋， 曾紅娟

(長江流域水土保持監(jiān)測中心站， 湖北 武漢 430010)

以位于長江三峽庫區(qū)的重慶縉云山針闊混交林為研究對象，利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-8100開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)對林地有凋落物和無凋落物兩種土壤呼吸速率進(jìn)行了觀測。結(jié)果表明： (1)有無凋落物對土壤溫度、土壤含水量均無影響； (2)有凋落物和無凋落物土壤呼吸的晝夜變化都呈現(xiàn)為單峰曲線，下午14:00左右達(dá)到峰值，并且無凋落物土壤呼吸速率小于有凋落物土壤呼吸速率； (3)有凋落物和無凋落物土壤呼吸季節(jié)變化趨勢都表現(xiàn)為雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在7月和9月； (4)針闊混交林通過土壤呼吸釋放的CO2量達(dá)到24.05t/hm2，其中由凋落物釋放的CO2達(dá)到5.09t/hm2，占總CO2釋放量的21.16%，說明凋落物對土壤呼吸影響顯著。

針闊混交林； 土壤呼吸； 凋落物； CO2通量

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫[1-2]，全球約有1400～1500Gt碳(約占全球碳總量的2/3)以有機(jī)態(tài)的形式儲存于土壤中，大約是全球植被碳庫的86%以上，比大氣碳庫的2倍還要多[3]。土壤呼吸是土壤向大氣排放CO2的過程，是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間碳交換的第二大通量組分[4]，因此是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分。凋落物層是森林土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)層次，它對生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境、土壤和植被均有一定的塑造作用[5-6]。凋落物對土壤呼吸的影響也很顯著，森林凋落物作為重要的“碳源和碳匯”，不僅為土壤呼吸提供著呼吸底物，同時由于凋落物的分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的一個重要方面[7-9]，在很大程度上影響著土壤理化性質(zhì)和土壤水熱條件[10-11]，而且對土壤碳庫通量和微生物活性也會產(chǎn)生重要影響[6]。土壤呼吸速率不僅與凋落物的量有關(guān)系，而且與凋落物的分解率及種類也具有顯著的相關(guān)關(guān)系。目前已有相關(guān)學(xué)者對凋落物與土壤呼吸的關(guān)系展開研究，得出一些很有意義的結(jié)論。Raich and Nadehoffer[12]對林地的土壤呼吸特征進(jìn)行研究后得出，土壤呼吸速率與凋落物的積蓄量成正比。田祥宇等[13]得出土壤總呼吸與凋落物量顯著正相關(guān)。Raich等[14]通過對近熟林林地的土壤呼吸研究得出，凋落物多的林地土壤呼吸速率高于凋落物少的林地，去除林地表面的凋落物能顯著減小土壤呼吸速率。Boone等[15]在美國哈佛森林中進(jìn)行的控制凋落物實驗表明，完全移走地上凋落物會使土壤呼吸減少25%，而凋落物數(shù)量加倍使土壤呼吸增加近20%。但是也有一些研究認(rèn)為凋落物能夠?qū)ν寥篮粑鹌帘蔚淖饔?，使氣體無法暢通地從土壤中逸出，進(jìn)而使土壤呼吸速率降低。凋落物貯存了大量的碳，因此，凋落物對土壤呼吸的作用更需要引起關(guān)注，更需要進(jìn)行深入研究。盡管一些學(xué)者對于凋落物對土壤呼吸的影響進(jìn)行了相關(guān)研究且取得了一定進(jìn)展，但關(guān)于三峽庫區(qū)典型森林的土壤呼吸的研究還鮮見報道，對該地區(qū)凋落物對土壤呼吸的影響規(guī)律了解甚少。因此，我們對位于三峽庫區(qū)的重慶縉云山針闊混交林進(jìn)行了有無凋落物的土壤呼吸的對比研究，以了解凋落物呼吸在土壤總呼吸中所占的比例及其隨時間的變化規(guī)律，以期為長江三峽庫區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究和該區(qū)域森林的“碳源與碳匯”研究提供一定基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時也為該區(qū)天然林保護(hù)等林業(yè)生態(tài)工程的生態(tài)效益評估提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于重慶市西北部的北碚、沙坪壩等區(qū)縣境內(nèi)的縉云山國家級自然保護(hù)區(qū)(106°17′—106°24′E，29°41′—29°52′N)?？N云山占地面積7.6km2，海拔350～951.5m。年平均氣溫13.6℃，1月最冷，平均3.1℃，極端最低溫-4.6℃；8月最熱，平均24.3℃，極端最高溫36.2℃；年平均相對濕度87%；年平均降雨量1611.8mm，干濕季分明，降雨集中在4—9月。屬典型的亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候。土壤呈酸性(pH值4.0～4.5)，主要分黃壤(自然條件下)和水稻土(人為影響下)兩大類，伴少量零星分布的紫色土。區(qū)內(nèi)植物資源豐富，植被類型較多，森林覆蓋率達(dá)96.6%。

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置

選取保護(hù)區(qū)內(nèi)兩塊海拔相差不大，具有代表性的典型針闊混交林地為研究對象，大小均為20m×20m。針闊混交林的主要樹種有：馬尾松(Pinusmassoniana)、四川山礬(Symplocossetchuanensis)、四川楊桐(Adinandrubockiana)、四川大頭茶(Gordonaacuminate)和杉木(Cunninghamialanceolata)等。其中主要針葉林為馬尾松，樣地針闊比為4∶6。各標(biāo)準(zhǔn)樣地基本情況見表1。

表1 實驗樣地基本情況Tab1 Thebasicinformationoftypicalstands森林類型立地因子林分凋落物海拔(m)坡向坡度(°)起源齡級郁閉度厚度(cm)干貯量(t/hm2)針闊混交林8684西北18天然Ⅵ0803516298707西南16天然Ⅵ090361772

2.2土壤呼吸測定

測量前，在選好的4塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)布設(shè)土壤呼吸測量環(huán)(簡稱土壤環(huán))，土壤環(huán)用PVC管制成，規(guī)格為外徑20cm、內(nèi)徑19.5cm、高12cm，將PVC土壤環(huán)打入土壤中，并保持土壤環(huán)截面與豎軸垂直，露出地面高度約為2cm。每塊標(biāo)準(zhǔn)地均勻布設(shè)6個土壤圈，其中3個不作任何處理，另外3個進(jìn)行凋落物移除處理，具體方法是將土壤圈內(nèi)的凋落物以及土壤圈周圍半徑0.5m內(nèi)的凋落物除去。土壤環(huán)安放2天后即可進(jìn)行測量，并且在整個測量期間保持土壤環(huán)位置不變。

本研究采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-8100開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)(LI-COR, Lincoln，NE，USA)測定土壤呼吸速率Rs，測量時間為2011年3月—2011年12月(1月和2月由于條件所限未測)。每月選擇4—6日晴朗天氣進(jìn)行全天24h測定，每2h測定1次，每次重復(fù)測定2次，每次約3min。同時，用TWS — Ⅱ型土壤溫濕度記錄儀分別測定土壤環(huán)附近地下5cm深的土壤溫度以及地下0～5cm處的土壤含水量。

2.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析利用SPSS 18.0和Microsoft Office Excel 2007等軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1凋落物對土壤溫度和含水量的影響

試驗期間，針闊混交林有無凋落物處理的土壤溫度變化趨勢相一致(見圖1)，均表現(xiàn)為從3月到8月逐漸上升，之后到12月呈持續(xù)下降趨勢。有無凋落物土壤溫度最高值均出現(xiàn)在8月10日，分別為25.5℃和25.8℃；最低值則都在3月8日出現(xiàn)，分別為7.2℃和7.6℃；整個試驗期平均溫度分別為16.6℃(有凋落物)和17.1℃(無凋落物)，二者之間無明顯差別。

圖1 針闊混交林有無凋落物土壤溫度和土壤含水量動態(tài)變化Fig.1 Dynamic variation of soil temperature) and soil moisture with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest

針闊混交林有無凋落物處理的土壤含水量在7月下旬到9月上旬明顯減小，最低值出現(xiàn)在8月20日，分別只有8.3%和7.6%；而其它月份的土壤含水量相差不大，基本都在25%左右；整個試驗期平均含水量分別為24.3%和23.6%，兩種處理之間相差很小。綜上可知，凋落物對土壤溫度和土壤含水量沒有影響。

3.2凋落物對土壤呼吸的影響

3.2.1 對土壤呼吸日變化的影響

針闊混交林生長季7月份和非生長季11月份的有無凋落物土壤呼吸速率的晝夜變化曲線見圖2。由圖2可以看出，有凋落物土壤呼吸速率明顯大于無凋落物，但是兩個月份有無凋落物的土壤呼吸速率的晝夜變化基本上均呈單峰形態(tài)，具有明顯的晝夜波動變化，最小值都出現(xiàn)在06：00前后，最大值則出現(xiàn)在下午14：00左右，但峰值不是很明顯。而范少輝等[16]研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸的日變化表現(xiàn)為顯著的單峰型曲線，這可能與縉云山地區(qū)植被覆蓋度很高，土壤溫濕度等環(huán)境因子的日變化不明顯有關(guān)。另外，生長季(7月)林地土壤呼吸速率明顯高于非生長季(11月)，有凋落物和無凋落物土壤呼吸速率日均值分別為 7月3.63μmol/(m2·s)、2.96μmol/(m2·s)和11月1.58μmol/(m2·s)、1.38μmol/(m2·s)，這主要是由于在生長季，水熱條件都較高，有利于土壤動物、微生物的活動和土壤根系的生長。

圖2 針闊混交林有無凋落物土壤呼吸速率7月份和11月份日變化曲線Fig.2 Diurnal variation of the rate of soil respiration with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest in July and November

3.2.2 對土壤呼吸季節(jié)變化的影響

由圖3可知，縉云山針闊混交林有凋落物和無凋落物土壤呼吸速率均表現(xiàn)為雙峰型的季節(jié)變化趨勢，其峰值分別出現(xiàn)在7月(3.29μmol/(m2·s), 2.48μmol/(m2·s))和9月(2.76μmol/(m2·s), 2.24 μmol/(m2·s))。在整個觀測期，土壤呼吸速率從3月到生長季的7月逐漸上升，并在7月達(dá)到峰頂，到伏旱期8月出現(xiàn)短暫下降之后，在初秋時的9月又上升到一個峰值，往后到寒冷冬季的12月一直呈下降趨勢，并在12月份出現(xiàn)最小值，分別為1.33μmol/(m2·s)和1.12 μmol/(m2·s)，最大值比最小值的2倍還多。8月土壤呼吸速率出現(xiàn)顯著下降，這主要是由于2011年出現(xiàn)伏旱天氣，7月底到9月初持續(xù)高溫干旱，土壤中含水量顯著下降(見圖1)，影響了土壤動植物和微生物的活動。

另外，有凋落物和無凋落物土壤呼吸速率的季節(jié)變化趨勢基本一致，且無凋落物土壤呼吸速率始終小于有凋落物土壤呼吸速率，說明凋落物能夠促進(jìn)土壤呼吸，這與國內(nèi)外很多研究結(jié)果相一致[17-18]。從季節(jié)變化來看，有凋落物和無凋落物土壤呼吸速率都表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季，這可能與影響土壤呼吸的生物和非生物因素的季節(jié)性變化有關(guān)[19]。

圖3 針闊混交林土壤呼吸速率月變化曲線Fig.3 Monthly dynamics of the rate of soil respiration with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest

3.3土壤呼吸碳釋放量比較

將林分每月的月平均土壤呼吸速率值(見圖3)乘以對應(yīng)月份的時間，可以得到每月的土壤CO2釋放量，逐月累加即為3—12月的土壤總CO2釋放量。根據(jù)有凋落物土壤呼吸與無凋落物土壤呼吸之間的差值即可得出凋落物對土壤呼吸的貢獻(xiàn)值。

通過對針闊混交林有凋落物和無凋落物土壤呼吸CO2釋放量的計算，可以看出(見表2)，試驗期間針闊混交林通過土壤呼吸釋放的CO2量達(dá)到24.05t/hm2，平均每月的CO2釋放量約2.41t/hm2，其中由于凋落物的影響釋放的CO2達(dá)到5.09t/hm2，平均每月的CO2釋放量約0.51t/hm2；凋落物呼吸釋放CO2的量所占比例達(dá)到21.16%，與Rey等[20]測定凋落物對橡樹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率21.9%接近。

從CO2釋放量的月變化角度分析可知，有凋落物和無凋落物土壤呼吸CO2釋放量從3月到12月，基本是先增加，到7月份達(dá)到最大值(3.34t/hm2，2.52t/hm2)，然后開始減少一直到12月。計算得到凋落物土壤呼吸的釋放量也是同樣的規(guī)律，但是，計算凋落物呼吸所占的比例發(fā)現(xiàn)10月和11月所占的比例有明顯增加，分別為22.54%和26.52%，這說明這兩個月凋落物對土壤呼吸速率的影響有一定的增強(qiáng)。這可能與植物生長的季節(jié)變化有關(guān)，10月和11月進(jìn)入深秋，植被開始迅速落葉，使地表凋落物的厚度和儲量都有一定的增加，從而促進(jìn)了土壤的呼吸。

表2 針闊混交林地CO2釋放量Tab2 CO2releasesituationofmixedbroadleaf?coniferforest月份(月)有凋落物釋放量(t/hm2)無凋落物釋放量(t/hm2)凋落物呼吸釋放量(t/hm2)凋落物呼吸所占比例(%)314512901611034235188047200052812210621356316244072227873342520822455825519905621969282270531893102441890552254111811330482652121351140211556合計240518965092116平均值2411900512116

4 結(jié)論與討論

(1) 針闊混交林有無凋落物對土壤溫度和土壤含水量均無顯著影響，有無凋落物的平均土壤溫度和平均土壤含水量分別為16.6℃、17.1℃和24.3%、23.6 %。

(2) 有無凋落物的土壤呼吸速率的晝夜變化趨勢均表現(xiàn)為單峰曲線，最大值出現(xiàn)在下午14：00左右，分別為生長季(7月) 4.02μmol/(m2·s)、3.46μmol/(m2·s)和非生長季(11月) 1.98μmol/(m2·s)、1.64μmol/(m2·s)。而且，生長季林地土壤呼吸速率明顯高于非生長季，有凋落物和無凋落物土壤呼吸速率日均值分別為 7月3.63μmol/(m2·s)、2.96μmol/(m2·s)和11月1.58μmol/(m2·s)、1.38μmol/(m2·s)。

(3) 有凋落物和無凋落物土壤呼吸速率的季節(jié)變化均呈現(xiàn)為雙峰曲線，7月土壤呼吸平均速率最大，有凋落物和無凋落物的土壤呼吸速率分別為3.29μmol/(m2·s)和2.48μmol/(m2·s)，在8月份土壤呼吸速率出現(xiàn)一個短暫的低谷，這可能是由于8月伏旱天氣所造成的。

(4) 針闊混交林通過土壤呼吸釋放的CO2量達(dá)到24.05t/hm2，平均每月的CO2釋放量約2.41t/hm2，其中由于凋落物的影響，釋放的CO2達(dá)到5.09t/hm2，凋落物呼吸釋放CO2的量所占比例達(dá)到21.16%。說明凋落物對重慶縉云山針闊混交林土壤呼吸影響顯著。

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(文字編校：張 珉)

Effectoflitterfallonsoilrespirationinmixedbroadleaf-coniferforest

ZHOU Lijun, CHEN Jianqiao, ZENG Hongjuan

(Changjiang Soil and Water Conservation Monitor Center, Wuhan 430010, China)

In order to evaluate the effect of litter fall on soil respiration under a mixed conifer and broadleaved forest of Jinyun Mountain Natural Reservation in Chongqing, using a field study with litter exclusion and addition in a full factorial design, soil respiration rate were measured by LI-8100 soil respiration carbon dioxide flux measurement system. Results showed that: (1) Both soil temperature and soil moisture were not affected by litter-fall. (2) Diurnal variation of the rate of soil respiration with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest were expressed in a single peak curve, the peak of soil respiration rate appeared around 14:00, and the rate of soil respiration with litter cover was higher than that of without litter cover. (3) Monthly dynamics of the rate of soil respiration with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest showed a bimodal curve, the peak values appeared in July and September respectively. (4) During the period from March to December, mixed broadleaf-conifer forest released about 24.05 t/hm2of CO2, of which 5.09 t/hm2was resulted by litter fall, accounting for 21.16% of total CO2emissions. It was suggested that soil respiration was significantly affected by litter fall.

mixed broadleaf-conifer forest; soil respiration; litter fall; CO2flux

2013-10-26

周利軍(1975-)，男，山西省保德縣人，工程師，主要從事水土保持規(guī)劃、監(jiān)測等工作。

S 714

A

1003 — 5710(2014)01 — 0081 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2014. 01. 015