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        藏北索縣—巴青地區(qū)中侏羅世生物礁古生態(tài)學研究①

        2014-11-13 02:36:22肖傳桃柳成葉明陳肯艾軍范君
        沉積學報 2014年1期
        關(guān)鍵詞:侏羅世海平面群落

        肖傳桃柳成葉明陳肯艾軍范君

        (長江大學油氣資源與勘探技術(shù)教育部重點實驗室 武漢 430100)

        0 引言

        藏北索縣、巴青均位唐古拉山脈的南側(cè),屬于藏北地層區(qū)[1],區(qū)內(nèi)中侏羅世地層中發(fā)育有大量生物礁,這些生物礁系作者等發(fā)現(xiàn)[2,3]。研究區(qū)生物礁分別產(chǎn)于索縣中侏羅統(tǒng)??ɡ瓊蚪M和巴青馬如布曲組中。??ɡ瓊蚪M的下部主要發(fā)育潮坪相砂泥巖沉積,中部到上部為開闊臺地相灰?guī)r沉積,布曲組也屬于一套正常淺海相灰?guī)r沉積。索縣??ɡ瓊蚪M中發(fā)現(xiàn)的中侏羅統(tǒng)生物礁與中揚子地區(qū)下奧陶統(tǒng)生物礁比較相似[4,5],其共同特點是數(shù)量多、分布廣,但厚度和規(guī)模較小(圖2),礁體厚大約2~7.5 m,在橫向上可見80~100 m,區(qū)域上出露范圍約10 km。生物礁多半呈面包狀、丘狀及似層狀等,與正常沉積巖層呈指狀交錯特征,且分帶比較明顯。

        其中,本區(qū)雙殼類Liostrea生物礁在中侏羅統(tǒng)的發(fā)現(xiàn),在我國雙殼類生物礁領(lǐng)域尚屬于首次。這一發(fā)現(xiàn)一方面填補了西藏北部地區(qū)生物礁領(lǐng)域的空缺,同時也豐富了中國侏羅系生物礁的類型,更有意義的是這個發(fā)現(xiàn)對于現(xiàn)今和以后在我國最后一塊尚未大規(guī)??碧降拇箨憛^(qū)域—西藏北部地區(qū)進行石油和天然氣勘探具有一定的經(jīng)濟意義。

        圖1 研究區(qū)地層區(qū)劃(引自文獻[1])Fig.1 Stratigraphic divisions of the study area

        表1 藏北地區(qū)中—東部侏羅紀地層系統(tǒng)Table 1 Jurassic strata system of the middle-east part of North Tibet

        1 區(qū)域地層發(fā)育特征

        藏北索縣、巴青及安多地區(qū)均位唐古拉山脈的南側(cè),屬于藏北地層區(qū)(表1),其中,索縣??ɡ瓊蚪M中產(chǎn)有腕足類:Holcothyris elliprica,F(xiàn)utchiyris lingularis;層孔蟲 Parastromatopora memoria-naumarmi,P.sp.以及珊瑚Schizosmilia rollier等。其中Holcothyris elliprica,Holcothyris是中侏羅世標準化石,是著名的B-H動物群的命名分子,而且主要限于中侏羅世中期(巴通期)[6],Parastromatopora memoria-naumarmi分布較泛,見于歐洲、日本以及伊朗等地中上侏羅統(tǒng)[7~19]。布曲組中產(chǎn)有腕足類Burmirhynchia cuneata,B.trilobata,Holcothyris golmudensis以及 H.fleas等、雙殼類Liostrea birmanica,L.sublamellos和 Camptonectes(C.)lens等。這些化石均為中侏羅世標準化石,并構(gòu)成了Burmirhynchia-Holcothyris組合帶,而且主要限于中侏羅世中期(巴通期),它們曾見于雙湖地區(qū)、雁石坪地區(qū)的布曲組、滇西、藏東的柳灣組、和平鄉(xiāng)組以及緬甸的南瑤組(Namyao Series)[5]。因此,本生物帶的地質(zhì)時代應屬中侏羅世中期。

        2 造礁生物的類別和生態(tài)特征

        研究區(qū)的中侏羅世造礁生物類型以層孔蟲為主,其次為雙殼類及六射珊瑚等。在造礁生物中,層孔蟲宏觀形態(tài)為柱狀,而六射珊瑚則以叢狀群體為主,雙殼類單體屬于固著生活的生態(tài)類型,盡管上述三種生物均為造礁生物,但它們的生態(tài)特征均有差異。

        2.1 層孔蟲的生態(tài)特征

        層孔蟲主要見于索縣城東??ɡ瓊蚪M,其形態(tài)呈柱狀或筒狀為,以 Parastromatopora memoria~naumanni為代表,其直徑1~1.5 cm,長5~8 cm不等。

        層孔蟲屬于海洋底棲固著生活的動物(圖版IA,B),全部都是群體,沒有單體。層孔蟲的硬體構(gòu)造比較復雜,具有固著功能的星根狀構(gòu),其主體部分包括有共骨、軸柱、蟲室、中柱以及泡沫組織和骨素等構(gòu)造[2],層狀構(gòu)造很發(fā)育,它是層孔蟲不同階段生長的產(chǎn)物。層孔蟲中群居的很多軟體個體都位于眾多的蟲室內(nèi),這些軟體的個體都能分泌鈣質(zhì)的骨骼。層孔蟲這類動物一般固著于較硬的底質(zhì)上生活,其攝食方式主要靠從流動的水體中濾食有機質(zhì)或者微生物等,由其硬體構(gòu)造和造礁功能推測其生態(tài)環(huán)境應為光線、氧氣充足、清潔、溫暖、且水體循環(huán)較好的正常淺海。由于筒狀層孔蟲的共骨結(jié)構(gòu)較為結(jié)實,且能夠形成較堅實的抗浪格架,能夠起到障積灰泥或者碳酸鹽顆粒的作用,因此,其生態(tài)環(huán)境推測為水體較淺、能量相對較高的環(huán)境,筒狀層孔蟲共骨間充填有一定數(shù)量的粉屑和生物碎屑等現(xiàn)象說明了此點。

        2.2 六射珊瑚的生態(tài)特征

        六射珊瑚以 Schizosmilia rollieri為代表,主要出現(xiàn)在索縣??ɡ瓊蚪M生物礁中,該類珊瑚呈叢狀復體,個體橫截面呈圓—橢圓形(圖版I-C,D,E),直徑25~30 mm,珊瑚體腔內(nèi)具有兩級隔壁,其一級隔壁最長,可相交于體腔中心,二級隔壁較短,大約為為一級隔壁的2/3~4/5。在露頭中六射珊瑚多呈原始生長狀態(tài)保存,其生態(tài)功能主要是原地固著生長,并形成抵抗波浪的格架,障積灰泥及各類碳酸鹽的顆粒,最終形成了障積礁或骨架礁。

        群體六射珊瑚是一類典型底棲固著型動物,和層孔蟲類似,其群居的許多軟體個體分別位于眾多的蟲室內(nèi),每個蟲室容納一個小的個體。其捕食方式和層孔蟲類似,靠其口周圍的一圈或多圈觸手的來回擺動,引起海水流動并進入其口中,之后濾食海水中所攜帶的有機質(zhì)、微生物和養(yǎng)分等。六射珊瑚所要求的生態(tài)環(huán)境與層孔蟲較為相似,生活于溫暖、清潔、能量相對較高,光線和氧氣充足,水體循環(huán)較好的正常淺海中。

        2.3 雙殼類的生態(tài)特征

        研究區(qū)造礁的雙殼類只發(fā)育于巴青縣馬如鄉(xiāng)一帶的布曲組中[2],且是布曲組中主要的造礁生物,其特征主要表現(xiàn)為Liostrea(光蠣)一屬的大量繁盛,該類生物呈單體、且近似于牡蠣狀、具有左右兩瓣殼的動物,左、右兩殼就是其硬體,其兩瓣殼較厚,軟體位于左右兩殼之內(nèi),其左殼一般呈膨凸較強,右殼則比較扁平(圖版I-F,G,H),這種特殊的形態(tài)特征是由于Liostrea長時間以左殼固著于較硬的海底上生活,右殼已經(jīng)特化為口蓋演化而成的。

        Liostrea一般以左殼固著于較硬的海底上生活,利用其扁平右殼的頻繁地張、合作用而將帶有微生物及有機質(zhì)的海水引入其殼內(nèi),然后從流動的水體中濾食有機質(zhì)等食物為生,但是,當海水不清潔或渾濁時,其右殼便作為口蓋而蓋于左殼之上以保護其軟體組織[2]。由Liostrea生物特化的硬體構(gòu)造等推測,該類生物能夠適應于不同鹽度和不同渾濁度的淺海環(huán)境,但當其生態(tài)環(huán)境為溫暖、清潔、光線和氧氣充足的正常淺海時,它們便能大量固著生長和繁殖,形成生物礁。

        3 造礁生物群落劃分

        造礁群落是群落最典型的體現(xiàn),因為造礁群落中的大部分生物大都是固著生活的,其中的生物均有各自的生態(tài)位,每個群落具有較清晰的邊界,而死亡后的造礁生物群均屬于典型的原地埋葬生物群,所以,對造礁群落的研究具有重要的古生態(tài)學意義。本文通過對研究區(qū)造礁群落的研究,不僅可以用于古環(huán)境的分析,而且對于研究區(qū)的古氣候、古地理及古大地構(gòu)造的研究提供重要的依據(jù)。根據(jù)生物礁內(nèi)部造礁生物的生長階段性特征以及造礁生物的組合特征,本文將索縣??ɡ瓊蚪M生物礁劃分為3個造礁群落,巴青布曲組生物礁也劃分為3個造礁群落(表1)。

        3.1 Schizosmilia-Parastromatopora群落

        該群落主要見于索縣中侏羅統(tǒng)柳彎組中,即圖2中的A群落,其下為生物礁的礁基,由生物碎屑灰?guī)r組成,之上為Parastromatopora群落,這兩個群落間的邊界較清晰。

        組成:本群落的組成分子主要有六射珊瑚Schizosmilia rollieri,S.sp 等和柱狀層孔蟲 Parastromatopora memoria-naumanni P.compacta,P.sp.。

        結(jié)構(gòu)與功能:在該群落中,Schizosmilia為優(yōu)勢分子,其含量約為60% ~70%,在地層中多呈垂直于層面或者傾斜保存狀態(tài),少數(shù)化石呈水平狀態(tài)。Schizosmilia的生態(tài)功能是在原生態(tài)狀態(tài)條件下固著生長,障積灰泥和碳酸鹽顆粒,該生物是本群落中的建設者,為群落的生長造就了穩(wěn)定的生活環(huán)境。Parastromatopora memoria-naumann為本群落的特征分子,同時也構(gòu)成了亞優(yōu)勢分子,豐度為20% ~30%,其生態(tài)功能與Schizosmilia功能大體相同。塊狀的層孔蟲Milleporella pruvosti在本群落中含量很少。腕足類Tubithyris globata以及雙殼類Lopha solitaria,Chlamys baimaensis為本群落的居礁生物,他們基本屬于固著生活。

        生態(tài)環(huán)境分析:在該群落中,營固著底棲方式生活的生物占100%,六射珊瑚Schizosmilia、層孔蟲Parastromatopora直接固著海底生活,腕足類Tubithyris以肉頸附著海底,Lopha以殼體固著,Chlamys可能以足絲附著生活。這些固著生活的生物靠流動的水體帶來營養(yǎng)和食物為生。由于六射珊瑚Schizosmilia屬于叢狀復體,其抵抗水動力強度較大,但由于Parastromatopora的柱體直徑1~1.5 cm,因此,很難抵抗較強的水動力條件,綜合以上因素,本文認為本群落的生態(tài)環(huán)境可能為光線、氧氣充足、清潔、溫暖、循環(huán)較好以及水體略深的正常淺海,水體深度約10~20 m。

        圖2 索縣城東中侏羅世??ɡ瓊蚪M生物礁分布特征(據(jù)文獻[11]修改)Fig.2 Reef distribution of Liuwan Formation from Middle Jurassic in the eastern of Suoxian county

        3.2 Parastromatopora群落

        本群落主要見于索縣中侏羅統(tǒng)柳彎組中(圖版IA),即圖2中的B群落,群落的頂、底邊界清晰,之下為Schizosmilia-Parastromatopora群落或其形成的障積礁,之上為Schizosmilia群落或其形成的障積礁。

        圖版Ⅰ說明:A、B.Parastromatopora memoria~naumanni,橫切面。A.索縣中侏羅統(tǒng)??ɡ瓊蚪M層孔蟲障積巖巖。B.顯微照片,×3,橫切面。C、D.Schizosmilia rollieri,C.顯微照片,×3,橫切面,D.Schizosmilia rollieri障積巖,索縣中侏羅統(tǒng)??ɡ瓊蚪M。E.Schizosmilia rollieri,索縣中侏羅統(tǒng)??ɡ瓊蚪M。F、H.Liostrea障積巖,野外照片,巴青馬如布曲組。G.Cyanobacteria-Liostrea黏結(jié)—障積巖,野外照片,巴青馬如布曲組

        組成:該群落主要由柱狀層孔蟲組成,如Parastromatopora memoria-naumarmi,P.compacta,P.sp.等,其次為腕足類 Tubithyris globata,T.whathyensis,Kutchithyris pingqua等。

        結(jié)構(gòu)與功能:在本群落中,Parastromatopora memoria-naumarmi占絕對優(yōu)勢,其豐度為群落的80%,并構(gòu)成群落的優(yōu)勢分子,同時亦為特征分子,其次為P.compacta。它們多數(shù)呈垂直層面的直立狀態(tài)保存,平臥者很少。其生態(tài)功能是原地固著生活,障積和捕獲灰泥,給群落創(chuàng)造了穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境,與前一群落相比,本群落的構(gòu)架相對較小。

        生態(tài)環(huán)境分析:本群落也屬于較典型的底棲固著生態(tài)型,營底棲固著型生物近于100%,即以柱狀層孔蟲Parastromatopora大量繁盛為特色,它們多數(shù)呈垂直層面的直立狀態(tài)保存,平臥者較少,由于本群落的空間構(gòu)架相對較小,加之因Parastromatopora的柱體具有較小的直徑1~1.5 cm,因此,本群落難以抵抗很強的水動力,可能適應于能量中等—低能條件的生態(tài)環(huán)境,因此,其生態(tài)環(huán)境應為光線、氧氣充足、清潔、溫暖、循環(huán)較好以及水體稍深的正常淺海,水深約15~25 m。

        圖3 巴青馬如地區(qū)中侏羅世布曲組生物礁分布特征Fig.3 Reef distribution of Buqu Formation from Middle Jurassic in Maru area of Baqing county

        3.3 Schizosmilia 群落

        該群落主要見于索縣中侏羅統(tǒng)柳彎組中,即圖2中的C群落,群落的頂、底邊界清晰,之下為Parastromatopora群落或其形成的障積礁,其上為灰色薄至中層狀泥晶灰?guī)r組成的礁蓋。

        組成:本群落的組成分子主要為六射珊瑚Schizosmilia rollieri,S.sp 等和腕足類 Holcothyris elliptiyris,Kutchiyris lingularis。

        結(jié)構(gòu)與功能:在該群落中,Schizosmilia為優(yōu)勢分子,其豐度約為50% ~60%,在地層中多呈垂直于層面或者傾斜保存狀態(tài),少數(shù)化石呈水平狀態(tài)。其生態(tài)功能是在原生態(tài)狀態(tài)條件下固著生長,障積灰泥和碳酸鹽顆粒,該生物是本群落中的建設者,為群落的生長造就了穩(wěn)定的生活環(huán)境。Holcothyris elliptiyris和Kutchiyris lingularis為居礁生物,豐度約為20% ~30%,但他們也是營固著生活。

        生態(tài)環(huán)境分析:在該群落中,營底棲固著型生物為100%,六射珊瑚Schizosmilia直接固著海底生活,腕足類Holcothyris和Kutchiyris以肉頸附著海底,其個體較大,殼體較厚等特征說明其適應的水體較淺。這些固著生活的生物靠流動的水體帶來營養(yǎng)和食物為生。由于六射珊瑚Schizosmilia屬于叢狀復體,其復體呈圓形放射狀,直徑可達25~30 cm,能夠抵抗強度較大的水動力,因此,能夠適應較淺的水體,綜合上述因素認為,本群落代表的生態(tài)環(huán)境應為溫暖、清潔、氧和光線較為充足、循環(huán)較好水體稍深的正常淺海,水深約10~15 m。

        3.4 Liostrea 群落

        本群落主要分布于巴青縣馬如鄉(xiāng)雁石坪群布曲組下部和上部,即圖3中的A群落,與周圍沉積巖層邊界清晰,其下為亮晶生物碎屑組成的礁基,其上泥晶灰?guī)r組成的礁蓋。

        組成:組成本群落的生物主要有Liostrea birmanica,L.sp., Protocardia stricklandia,Camptonectes(Camptonectes)riches,P.cf.stricklandia 等。

        結(jié)構(gòu)與功能:Liostrea既是本群落的特征分子,同時構(gòu)成了該群落的優(yōu)勢分子,其含量占80% ~90%,該生物以左殼固著于海底生長,在地層中多數(shù)為雙殼一起保存,在群落中起著建設作用,并為該群落造就了穩(wěn)定的生活環(huán)境。Camptonectes(Camptonectes)riches由于含量少,屬于偶見分子,其豐度為4%,該生物的足絲凹口較明顯,說明其生活方式是以足絲附著于較硬的海底或附著于Liostrea殼上生活,由其生活方式可推測為它屬于造礁生物。Protocardia則屬于移動底棲生活方式,其豐度為6% ~10%,屬于居礁生物。

        生態(tài)環(huán)境分析:在本群落中,營固著底棲生活的生物約占90%以上,且以Liostrea占絕對優(yōu)勢,其次為少量的Camptonectes(Camptonectes)riches,形成了雙殼類的障積礁,Liostrea具有殼體較厚、中等大小等特征,上述特征說明了該類生物能夠適應水動力較強的海洋環(huán)境,因此,推測該群落生態(tài)環(huán)境應為循環(huán)較好、中等能量、溫暖和清潔的正常淺海,海水深約約15~25 m。

        3.5 Cyanobacteria-Liostrea 群落

        該群落主要分布在巴青縣馬如鄉(xiāng)雁石坪群布曲組中部,即圖3中的B群落,與周圍沉積巖層邊界清晰,其下為亮晶生物碎屑與砂屑灰?guī)r灰?guī)r組成的礁基,其上為泥晶灰?guī)r組成的礁蓋。

        組成:該群落的組成分子主要有Liostrea eduliformis,L.sublamellose,Protocardia hepingxiangensis,Camptonectes(Camptonectes)lens,Pholadomya socialis qinghaiensis和Pseudetrapezium cordiforme以及藍細菌Cyanobacteria等。

        結(jié)構(gòu)與功能:在本群落中,以Liostrea一屬大量繁盛為特征,是本群落的優(yōu)勢分子,其含量占生物的70%~80%,該生物以左殼固著于海底生長,在地層中多數(shù)為雙殼一起保存,在群落中起著建設作用,并為該群落造就了穩(wěn)定的生活環(huán)境。Cyanobacteria為本群落的特征分子,其含量約為15% ~20%,其作用是黏結(jié)Liostrea以及灰泥等作用,在群落中也起到建設作用。Pholadomya含量較少,為該群落的偶見分子,含量約為2%,主要營移動底棲方式生活。

        生態(tài)環(huán)境分析:在本群落中,以固著底棲方式生活的生物為主,約占70% ~85%,其中以Liostrea生物占絕對優(yōu)勢,它多半適應于動力較強的海水環(huán)境,而藍細菌Cyanobacteria的出現(xiàn)說明海水需要一定的光照條件。所以,該群落可能代表光線和氧氣充足、溫暖和清潔、水體循環(huán)較好的潮間帶環(huán)境,水深大約5~15 m。

        4 造礁群落的演化

        群落的演化形式與生物礁的發(fā)育有著密切的關(guān)系,群落演化存在兩種演化形式,即演替與取代現(xiàn)象,群落演替現(xiàn)象多發(fā)生于環(huán)境漸變條件下,與之對應的生物礁更替多表現(xiàn)為生物礁的連續(xù)生長與發(fā)育,而群落取代現(xiàn)象則多發(fā)生于環(huán)境突變條件下,與之對應的生物礁發(fā)育多表現(xiàn)為生物礁演化的階段性變化。

        4.1 索縣地區(qū)造礁群落的演化

        索縣地區(qū)生物礁主要見于??ɡ瓊蚪M中,??ɡ瓊蚪M大致可以分為兩段,下段為碎屑巖與碳酸鹽巖混合沉積,上段為顆?;?guī)r、泥晶灰?guī)r及生物障積巖沉積,這兩段分別經(jīng)歷了一個海平面變化旋回。研究區(qū)生物礁發(fā)育于??ɡ瓊蚪M的上段,且生物礁的演化一般分為三個階段,即奠基階段、發(fā)育階段和衰亡階段,在奠基階段中形成礁基,沉積物多表現(xiàn)為亮晶砂屑灰?guī)r及生屑灰?guī)r,在生物礁的發(fā)育階段中,造礁群落演化具有連續(xù)性(表2),即存在演替系列,反應了生物礁的發(fā)育與海平面的變化之間基本保持同步。

        在桑卡拉傭組一段形成之后,本區(qū)進入了第二個海平面變化旋回,同時,生物礁的發(fā)展進入了生長初期階段,由于海平面的廣泛上升,抑制了碎屑物質(zhì)向盆地的帶入,在研究區(qū)形成了一套以泥晶灰?guī)r、生物礁灰?guī)r沉積;又因本區(qū)處于熱帶或亞熱帶地理位置,海平面上升導致了造礁生物如六射珊瑚和柱狀層孔蟲等得以大量繁盛,并形成了本區(qū)生物礁的第一個造礁群落,即Schizosmilia-Parastromatopora群落,由于造礁生物Schizosmilia和Schizosmilia的大量原地固著生長,從而形成了障積灰泥的抗浪格架,同時完成了本區(qū)生物礁發(fā)育初期階段,并形成了Schizosmilia-Parastromatopora障積骨架礁。

        表2 索縣—巴青中侏羅世巴通期造礁群落及演化序列Table 2 Bathonian Reefs-bearing communities of Middle Jurassic and their evolution series of Suoxian-Baqing area

        隨著時間的推移,本區(qū)海平面逐漸緩慢上升,隨著水體能量的不斷降低,六射珊瑚Schizosmilia逐漸減少,并以柱狀層孔蟲Parastromatopora大量發(fā)育為特征,最終形成以Parastromatopora為主體的造礁群落,并完成了 Schizosmilia-Parastromatopora群落向Parastromatopora群落的演替過程,同時也完成了本區(qū)生物礁發(fā)育中期階段,并形成了Parastromatopora障積骨架礁。之后,由于本區(qū)海平面有逐漸下降,水體逐漸變淺,能量逐漸增高,從而導致抗浪能力較弱的柱狀層孔蟲Parastromatopora逐漸減少,而抗浪能力較強的六射珊瑚 Schizosmilia大量發(fā)育,形成了Schizosmilia造礁群落,同時也完成了本區(qū)生物礁發(fā)育晚期階段,并形成了Schizosmilia障積骨架礁。在此之后,由于本區(qū)海平面的較快速的上升,從而導致生物礁生長速跟不上海平面的上升速率而衰亡,使得生物礁的發(fā)育進入了衰亡階段。

        4.2 巴青地區(qū)造礁群落的演化

        巴青地區(qū)生物礁主要見于布曲組中,布曲組主要為顆粒灰?guī)r、泥晶灰?guī)r及雙殼類障積巖沉積,其中的生物礁的演化大致為三個階段,即奠基階段、主要發(fā)育階段和衰退階段。與索縣地區(qū)相似,在奠基階段過程中以形成礁基為特點,但本區(qū)生物礁的發(fā)育階段中造礁群落的演化不具有連續(xù)性(表2),即不存在演替系列,而表現(xiàn)為群落的取代現(xiàn)象,反應了生物礁的發(fā)育與海平面的變化的非同步性。

        在雀莫錯組沉積之后,本區(qū)進入了布曲組的發(fā)育時期,該組大體上包括了3個海平面變化旋回,每一個海平面變化旋回發(fā)育了一次生物礁事件沉積,每一個造礁事件表現(xiàn)為一次造礁群落的發(fā)育和繁殖。第一次海平面上升晚期,導致了造礁生物Liostrea的廣泛發(fā)育,且固著生長,形成Liostrea造礁群落,它們障積灰泥形成抗浪格架,之后由于海平面的進一步上升而結(jié)束了生物礁的生長,第一次生物礁發(fā)育進入了衰亡階段。在此之后,本區(qū)布曲組進入第二個海平面變化旋回,同時,發(fā)生了第二次生物礁繁殖事件,由于海平面的廣泛上升,在研究區(qū)形成了一套以泥晶灰?guī)r、雙殼類障積灰?guī)r沉積,又因本區(qū)處于熱帶或亞熱帶地理位置,海平面上升導致了造礁生物如Liostrea和藍細菌(Cyanobacteria)的大量繁盛,并形成了本區(qū)的第二個造礁群落,即Cyanobacteria-Liostrea群落,由于造礁生物Liostrea的大量原地固著生長以及Cyanobacteria的發(fā)育,從而形成了黏結(jié)—障積灰泥的抗浪格架,并形成了Cyanobacteria-Liostrea黏結(jié)—障積骨架礁,之后由于海平面的進一步上升而結(jié)束了生物礁的生長,使得第二次生物礁的發(fā)育進入了衰亡階段。

        同樣的方式導致本區(qū)第三次造礁事件的發(fā)生,形成了Liostrea障積骨架礁。值得指出的是,本區(qū)由于三次造礁事件都是獨立發(fā)育的,期間存在著環(huán)境的顯著變化,因此,布曲組造礁群落之間關(guān)系與索縣桑卡拉傭組造礁群落之間關(guān)系不同,即布曲組中不存在連續(xù)的群落演替關(guān)系,而表現(xiàn)為取代關(guān)系。

        5 生物礁的發(fā)育特征與成礁方式

        不同時期生物礁的發(fā)育特征不同,不同類型生物礁的發(fā)育特征也不盡相同,不僅如此,生物礁的成礁方式也大不相同,這主要體現(xiàn)于生物礁的內(nèi)部構(gòu)筑方式上。

        奠基階段是生物礁賴以發(fā)展的基礎(chǔ),具體表現(xiàn)為各類生物礁的礁基由亮晶顆粒碳酸鹽巖組成,說明了生物礁都是在能量較高的生物灘或砂屑灘硬底基礎(chǔ)上發(fā)育起來的。

        生物礁的發(fā)育階段是礁核的主要發(fā)育時期,其特征是造礁生物的快速和大量繁盛,由于生物礁類型的差異,研究區(qū)生物礁的發(fā)育階段表現(xiàn)為不同的成礁作用方式,分別表現(xiàn)為造礁生物的鈣質(zhì)分泌作用、灰泥捕獲作用、生物原地堆積作用以及生物的障積作用等。在索縣地區(qū),生物礁在早期發(fā)育階段和晚期發(fā)育階段以造架作用為其主要成礁作用方式(分別形成六射珊瑚—柱狀層孔蟲骨架礁與六射珊瑚骨架礁),并伴以造架生物的原地堆積、自身分泌和捕獲等成礁方式;在中期階段則以障積作用為主要成礁方式,其次為捕獲灰泥的作用(形成柱狀層孔蟲障積礁)。在巴青地區(qū),生物礁發(fā)育階段的早期與晚期以固著族生的雙殼類障積作用為主成礁方式,中期階段中出現(xiàn)了藍細菌等低等藻類,以黏結(jié)—障積作用為其成礁方式。

        衰退階段是生物礁發(fā)育的消亡期,表現(xiàn)為造礁生物迅速減少,或完全消失。生物礁衰亡的因素多表現(xiàn)為兩種情況。第一種可能是由于生物礁生態(tài)環(huán)境水體變淺,海水能量明顯加強,致使造礁生物難以適應高能環(huán)境而大量減少甚至消失,并被淺灘環(huán)境的礁蓋所取代;第二種可能是由于生物礁的生存環(huán)境快速變深,水體的光線和氧的含量、溫度、光照條件等環(huán)境因子均不適合造礁生物的生存,從而使得造礁生物迅速減少或完全消失。本區(qū)的生物礁的衰亡多屬于第二種情況。

        6 結(jié)論

        通過對西藏索縣—巴青地區(qū)中侏羅世生物礁的古生態(tài)學研究,本文得出如下認識:

        (1)本區(qū)中侏羅世地層中,以層孔蟲為主要造礁生物,其次為六射珊瑚和雙殼類。其中,層孔蟲外形較為單調(diào),以柱狀為主要類型,這些造礁生物多以原生態(tài)條件的狀態(tài)保存,它們均均要求光和氧氣充足、溫暖、清潔、循環(huán)良好得正常淺海環(huán)境。

        (2)造礁生物組合分析表明,研究區(qū)晚侏羅世生物礁可以劃分為5個造礁群落,它們是Schizosmilia-Parastromatopora,Parastromatopora,Schizosmilia,Liostrea和Cyanobacteria-Liostrea造礁群落,各群落的組成、結(jié)構(gòu)與功能以及生態(tài)環(huán)境特征分析表明,盡管造礁群落的所要求生態(tài)環(huán)境大體相似,但它們要求的水體具體深度可能存在一定的差異性。

        (3)造礁群落演化分析表明,群落演化表現(xiàn)為取代兩種形式,第一種形式為群落演替,這種形式主要發(fā)育于索縣桑卡拉傭組生物礁中,主要由于生態(tài)環(huán)境處在漸變條件下,從而導致生物礁內(nèi)部造礁生物之間的相互競爭而完成群落的更替。第二種形式為群落取代,這種形式主要發(fā)育于巴青布曲組生物礁中,主要是由于相對海平面和生態(tài)環(huán)境的明顯變化所造成,由于海平面的相對較快速的上升,導致生物礁的生長速率跟不上海平面的變化,故而導致生物礁的衰亡,從而導致群落的更替。

        (4)對生物礁的發(fā)育特征與成礁方式研究認為,研究區(qū)主要成礁方式有造架作用、障積作用和黏結(jié)—障積作用,其中前兩者主要體現(xiàn)于??ɡ瓊蚪M生物礁中,后兩種主要見于巴青布曲組生物礁中。

        致謝 參加野外工作的還有龔文平、李藝斌、胡明毅、肖安成等,在此表示衷心的感謝。

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