劉燾，干友民*，張洪軒，楊樹晶，宋中齊，符佩斌，張雪蓮

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 雅安625014；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都611731）

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)中主要生物干擾因素之一，顯著影響地上植物群落的物種組成和生物多樣性［1］。目前“中度干擾理論”、“放牧優(yōu)化假說”以及“生長冗余理論”，均指出了放牧對草地影響的重要性［2-5］。隨著放牧強度增加，適口性好、不耐牧的植物種類減少，反之適口性差、耐牧的植物種類增加［6-7］。過度放牧將導(dǎo)致草地植被和土壤退化，適度放牧則可以維持草地較高的群落豐富度、多樣性和地上生物量，對草地具有積極作用［8-12］。

1996年紅原縣開始實施草地承包政策，提倡單戶經(jīng)營模式，并進(jìn)行了大規(guī)模的圍欄建設(shè)，然而效果卻不盡如人意，草地退化趨勢并沒得到遏制［13-14］。因此牧民自發(fā)聯(lián)合實現(xiàn)了草地共同經(jīng)營，即聯(lián)戶。聯(lián)戶經(jīng)營并不同于以往的草地公管模式，它具有戶數(shù)少、同質(zhì)性強、易聯(lián)性高的特點，目前在紅原縣乃至整個藏區(qū)，都普遍存在以聯(lián)戶經(jīng)營的草場管理模式［13，15］。與單戶經(jīng)營相比，聯(lián)戶經(jīng)營一方面可以使得草場劃分更加合理，有利于牲畜的時空采食，降低草場的踐踏頻率；另一方面能夠節(jié)約圍欄成本，并且可以保護(hù)民族文化，使得草場的生態(tài)功能得到更好的發(fā)揮［13，16］。然而在眾多放牧對草地影響的研究中，卻少有針對聯(lián)戶草場的報道，為了更加貼近生產(chǎn)實際，試驗選擇了自然放牧的聯(lián)戶草場，通過對比不同放牧季的草場在放牧梯度干擾下，植被群落特征和土壤養(yǎng)分特征的變化，以確定更為真實、合理的載畜量，為草地在聯(lián)戶經(jīng)營下的合理利用和保護(hù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗地位于四川省阿壩州紅原縣安曲一村附近（32°37′09″N～32°40′55″N，102°14′31″E～102°18′57″E，海拔3487～3581 m）。試驗地年均氣溫1.1℃，年均降水量752.4 mm，主要集中在5－9月，≥10℃的年積溫為3220℃，無絕對無霜期，屬高寒濕潤區(qū)。土壤為亞高山草甸土和草甸潮土，植被為亞高山草甸和沼澤化草甸，建群種為莎草科和禾本科植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2008年紅原縣安曲一村劃分了夏秋草場和冬春草場，2009年試點實行草畜平衡，主要家畜為牦牛。夏秋草場的放牧?xí)r間為7月初至10月底，冬春草場的放牧?xí)r間為11月初到翌年6月底，放牧期間均為連續(xù)放牧。由于各聯(lián)戶都給自己的草地建立了圍欄，并且用圍欄隔離了冬春草場和夏秋草場，從而形成了不同放牧率的冬草場（W）和夏草場（S）。2012年選取了3個環(huán)境條件基本一致的聯(lián)戶草場（表1），其中不同放牧率的3個冬草場（W1、W2、W3）以坡地為主，坡度為10°～17°，草地類型為亞高山草甸，土壤為亞高山草甸土，優(yōu)勢種為無脈苔草（Carex enervis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）和四川嵩草（Kobresia setchwanensis）；不同放牧率的3個夏草場（S1、S2、S3）以平地為主，坡度小于5°，草地類型為沼澤化草甸，土壤為沼澤潮土，優(yōu)勢種為木里苔草（Carex muliensis）、烏拉苔草（Carex meyeriana）、華扁穗草（Blysmus sinocompressus）和藏嵩草（Kobreria tibetica）。同一利用時間草場樣地間的植被、土壤和環(huán)境因子一致，確保了樣地間的差異是由不同的放牧干擾造成的。

表1 試驗樣地基本概況Table 1 The basic conditions of experiment plots

1.2.2 樣品采集及測定方法 2012年5，7，8，9月每月中下旬，每個樣地中隨機選擇5個樣方（50 cm×50 cm）進(jìn)行植被調(diào)查，樣方間隔大于100 m，統(tǒng)計每個樣方內(nèi)物種的蓋度和物種數(shù)，并測量絕對高度。然后按照物種齊地面剪取，帶回實驗室，在65℃烘箱內(nèi)烘24 h，稱干重，樣方總生物量為各物種干重之和。

2012年5月各樣地按照隨機取樣的方法選定5個樣點，應(yīng)用5點取樣法，取0～10 cm的土壤，混合裝袋，選取樣點時需注意草地類型、土壤條件基本一致。在室內(nèi)將樣品自然風(fēng)干后，測定有機質(zhì)、全N、全P、全K。其中有機質(zhì)采用重鉻酸鉀法（LY／T 1237-1999）；全N采用半微量凱氏法（LY／T 1228-1999）；全P采用硫酸－高氯酸消煮－鉬銻抗比色法（LY／T 1232-1999）；全K采用酸溶－火焰光度法（LY／T 1234-1999）。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 本試驗應(yīng)用Shannon－Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和豐富度指數(shù)分析不同放牧強度下川西北高寒草甸的物種多樣性。公式分別為：

式中，Pi為第i個種在群落中的相對重要值，Ni為種i的絕對重要值，N為種i所在樣方的各個種的重要值之和，S為種i所在樣方的物種總數(shù)，即豐富度指數(shù)。

采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（ANONA）和多重檢驗法（LSD）檢驗不同放牧強度下各指標(biāo)間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度下草地群落物種組成及其數(shù)量特征

由群落物種的重要值分析表明（表2）：冬草場坡地中W2樣地物種數(shù)最多（40種），W1種類最少（34種）；主要優(yōu)勢種為無脈苔草、垂穗披堿草和四川嵩草等莎草科和禾本科植物，雜類草主要是鵝絨委陵菜（Potentilla anserine）、風(fēng)毛菊（Saussurea japonica）等薔薇科、菊科植物，有毒有害植物主要是狼毒（Stellera chamaejasme）、條葉銀蓮花（A-nemone trullifolia）和草玉梅（Anemone rivularis）等瑞香科、毛茛科植物。隨著放牧強度的增加，無脈苔草、垂穗披堿草和四川嵩草等主要優(yōu)勢種重要值降低，而雜類草和有毒有害植物的種類和重要值都有所增加；W2和W3莎草科和禾本科植物的重要值之和分別比W1下降了27.7%和32.4%，而雜類草分別增加了36.9%和13.5%，有毒有害植物分別增加了88.5%和142.2%。夏草場平地中S3物種數(shù)最多，為18種，比S1和S2分別增加了8和1種；主要優(yōu)勢種為木里苔草、烏拉苔草、華扁穗草、發(fā)草（Deschampsia caespitosa）等莎草科和禾本科植物；雜類草的種類較少，主要是小白花地榆（Sanguisorba parviflora）、鵝絨委陵菜、矮澤芹（Chamaesium paradoxum）等薔薇科、傘形科植物；有毒有害植物很少，主要是條葉銀蓮花。S1、S3的莎草科和禾本科植物重要值之和比S2大，分別增加了9.4%和8.3%，而雜類草分別減少了39.6%和43.6%，有毒有害植物分別減少了68.2%和31.1%。

表2 不同放牧強度下群落主要物種重要值變化Table 2 Importance values of major species under different grazing intensity

冬草場坡地中，W2和W3莎草科、禾本科植物重要值之和都有所下降，但下降幅度相差不大，而W3的有毒有害植物增加幅度明顯高于W2。夏草場平地中，S2的禾本科、莎草科植物重要值之和最小，但和S1、S3相差都不大。

2.2 不同放牧強度下植物地上部總生物量的動態(tài)變化

冬草場坡地中，地上部總生物量在8月達(dá)到最高峰（圖1），不同放牧強度對應(yīng)的生物量大小排序為W2（274.90 g／m2）＞W(wǎng)3（264.17 g／m2）＞W(wǎng)1（227.93 g／m2），均無顯著差異。

夏草場平地中，地上部總生物量的最高值出現(xiàn)在7月（圖2），各放牧強度對應(yīng)的生物量大小排序為S1（351.45 g／m2）＞S2（322.00 g／m2）＞S3（286.00 g／m2），彼此之間無顯著差異；8月生物量均下降，S2和S3下降較快，S1（315.66 g／m2）顯著（P＜0.05）大于S3（219.72 g／m2）；9月S1（177.31 g／m2）顯著大于S2（80.84 g／m2）和S3（76.29 g／m2）。

在生物量最高月的7和8月，S1和W2分別最高，說明其對應(yīng)的放牧壓力分別可以增加夏草場平地和冬草場坡地的地上部生物量。

圖1 不同放牧強度下冬草場坡地地上部總生物量變化Fig.1 Variation of aboveground biomass under different grazing intensity in winter pasture slopes

圖2 不同放牧強度下夏草場平地地上部總生物量變化Fig.2 Variation of aboveground biomass under different grazing intensity in summer pasture ground

2.3 不同放牧強度下優(yōu)良牧草比例的動態(tài)變化

冬草場坡地優(yōu)良牧草的比例在生長季中不斷增加（圖3），W1增長最快，其次是 W2；8月 W1（76.80%）和 W2（65.17%）的優(yōu)良牧草比例都顯著（P＜0.05）大于 W3（47.90%）。W1的優(yōu)良牧草比例在7月已經(jīng)很高（71.61%），8和9月的增長幅度很小，分別為7.25%和11.82%；W2從7月到8和9月增長幅度均比較明顯，分別為34.66%和55.08%，在9月，優(yōu)良牧草比例達(dá)到75.05%，與 W1（80.08%）相差不大。

夏草場平地中（圖4），5月返青時，S1的優(yōu)良牧草占到了68.48%，顯著（P＜0.05）大于S2（13.04%）和S3（25.14%），9月時達(dá)到了98.41%，顯著大于S3（82.14%）。9月進(jìn)入枯黃期，雜類草開始變少，使得S1和S2的優(yōu)良牧草比例相對于8月有所增加，然而S3仍出現(xiàn)下降。

優(yōu)良牧草的比例可以說明草場的質(zhì)量，冬草場坡地和夏草場平地中，W1和S1優(yōu)良牧草比例最高，而W2隨月份逐漸增加，9月時和W1相差不大，其利用程度是比較適宜的。

2.4 不同放牧強度下群落物種多樣性指數(shù)變化

不同放牧強度冬草場坡地群落物種多樣性指數(shù)分析（表3）表明，W1的Shannon－Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和豐富度指數(shù)均是最低的，而W2和W3均無顯著差異；在Pielou指數(shù)中，W3最高，顯著大于W1和W2。夏草場平地各多樣性指數(shù)（表4），均是S1最低，S2最高，3個放牧強度間基本上無顯著差異。分析可以看出，W2、W3和S2對應(yīng)的放牧壓力分別可以維持冬草場坡地和夏草場平地較高的物種多樣性。

圖3 不同放牧強度下冬草場坡地優(yōu)良牧草比例變化Fig.3 Variation of ratio for good quality forage under different grazing intensity in winter pasture slopes

圖4 不同放牧強度下夏草場平地優(yōu)良牧草比例變化Fig.4 Variation of ratio for good quality forage under different grazing intensity in summer pasture ground

表3 不同放牧強度冬草場坡地多樣性指數(shù)變化Table 3 Variation of biodiversity index under different grazing intensity in winter pasture slopes

表4 不同放牧強度夏草場平地多樣性指數(shù)變化Table 4 Variation of biodiversity index under different grazing intensity in summer pasture ground

2.5 不同放牧強度下表層土壤化學(xué)養(yǎng)分的變化

從表5中可知，冬草場坡地，隨著放牧強度的增加土壤表層的有機質(zhì)含量下降，W3顯著（P＜0.05）小于W1；全N和全P均呈先減后增的變化，W2最低；全K含量則逐漸增加。夏草場平地，土壤的有機質(zhì)和全N的含量均在S1最高，全P和全K則均在S2最高。

表5 不同放牧強度的土壤養(yǎng)分特性Table 5 Soil nutrients properties under different grazing intensity g／kg

3 討論

在適宜載畜量的聯(lián)戶草場，放牧能夠促進(jìn)草地植被生長，維持草地生產(chǎn)力［19］。草地地上生物量對放牧強度的變化有著明顯的響應(yīng)［20］。本試驗，冬草場坡地中W2的地上部總生物量最大，優(yōu)良牧草比例也較高，說明W2的牧草產(chǎn)量和質(zhì)量均較好；W3由于載畜量較大，家畜的頻繁啃食降低了禾本科和莎草科牧草的生物量，而毒雜草的適口性差甚至不能食用，同時優(yōu)勢種的減少降低了對其的抑制作用，因此毒雜草不僅比例增加，生物量也顯著增加，使得W2的優(yōu)良牧草雖然顯著減少，總生物量卻沒有顯著下降。在夏草場平地中，S1的生物量在3種不同放牧率樣地中最高，隨著放牧率加大，生物量逐漸減少，9月時S1顯著（P＜0.05）大于S2和S3，同時優(yōu)良牧草比例也顯著（P＜0.05）大于S2和S3。冬草場坡地和夏草場平地分別在W2和S1生物量最高，這和王向濤等［21］、Gao等［22］在高寒草甸的研究結(jié)果相似，即適宜的放牧強度能夠維持較高的地上生物量。

物種多樣性的變化是草地是否退化的重要測度指標(biāo)［23］。不同強度的放牧干擾對物種多樣性的影響不同，適度放牧可以增加群落的多樣性，而長期的過度放牧或者完全不放牧都將導(dǎo)致群落多樣性降低［24-27］。本試驗中，冬草場坡地，Shannon－Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)在W2最高，而Pielou指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在W3最高，彼此之間并沒有顯著差異。在夏草場平地中，Shannon－Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)、豐富度指數(shù)均在S2較高，而不同放牧率的草地間多樣性指數(shù)基本無顯著差異，說明一定程度的放牧率，不會對物種多樣性產(chǎn)生較大的影響，這也有可能與放牧的時間長短有關(guān)［28-29］。因此，W2、W3、S2分別在冬草場坡地和夏草場平地能夠維持較高的物種多樣性。由于試驗地區(qū)從2009年開始試點實行草畜平衡，因此試驗中各樣地均沒有達(dá)到重度放牧，一定程度上支持Connell［2］提出的“中度干擾理論”，即中度放牧可以維持較高的物種多樣性。

放牧對草地植被和土壤系統(tǒng)影響的程度與放牧率及放牧?xí)r間長短等因素有關(guān)，并且土壤受到的影響是間接的，土壤性質(zhì)的變化較植被的變化滯后［30-31］。本試驗中，3個不同放牧率的冬草場和夏草場之間土壤養(yǎng)分均沒有顯著性的差異，這可能是由于放牧?xí)r間不長以及2009年草畜平衡時該地區(qū)對家畜數(shù)量進(jìn)行了控制，使得這種間接影響較小，土壤養(yǎng)分差異不明顯。

單戶經(jīng)營主要是對固定草地進(jìn)行兩季輪牧，然而經(jīng)過長期的調(diào)研工作，發(fā)現(xiàn)單戶經(jīng)營比聯(lián)戶經(jīng)營更容易導(dǎo)致草地退化［16］。草地承包到戶后，草場面積變小，使草地踐踏頻繁，相關(guān)研究表明，家畜的踐踏對草地的破壞遠(yuǎn)大于采食［20］。家畜的踐踏不僅影響植被地上部分的生長，還明顯影響土壤通透性、持水能力，破壞草地生態(tài)系統(tǒng)［32］。并且單戶經(jīng)營擴(kuò)大了牧戶間的收入差距，使得部分牧民容易因短期利益而采用超載經(jīng)營［33］。當(dāng)臨近承包期結(jié)束時，牧民對草地使用權(quán)預(yù)期不高，為獲得最大收益，也有可能采用過度放牧［34-35］。張國輝［36］研究表明，聯(lián)戶經(jīng)營可以明顯改善草地群落的多樣性和生產(chǎn)力。本試驗，冬草場坡地中，W2的地上生物量最大，優(yōu)良牧草比例也較高，并且能夠維持較高的多樣性，因此其載畜量即全年約0.97頭／hm2對于試驗地區(qū)聯(lián)戶經(jīng)營的冬草場坡地是適宜的載畜量。夏草場平地中，S1和S2的地上生物量、優(yōu)良牧草比例和多樣性指數(shù)均較高，因此其載畜量即全年1.14～1.33頭／hm2在試驗地區(qū)聯(lián)戶經(jīng)營的夏草場平地是適宜的載畜量。周華坤等［37］在高寒草甸適宜載畜量的研究中指出，藏系綿羊在夏草場為4.11～4.30只／hm2，冬草場為3.80～4.75只／hm2，分別換算成牦牛單位為1.37～1.43頭／hm2和1.27～1.58頭／hm2，略高于本試驗結(jié)果，其原因筆者認(rèn)為是因不同的畜種造成的。林慧龍等［38］研究中指出，在相同放牧強度下，牛群的踐踏強度是羊群的4.8倍。因此結(jié)合踐踏強度，試驗中的載畜量仍是較高的，也可以從側(cè)面說明聯(lián)戶經(jīng)營的草場比單戶經(jīng)營能夠有較高的載畜量。

4 結(jié)論

在冬草場坡地和夏草場平地中，地上生物量的最高峰分別出現(xiàn)在W2和S1，說明適宜的載畜量可以使聯(lián)戶經(jīng)營的草場保持較高的植被生物量。

隨著放牧強度的加大，多樣性指數(shù)都有出現(xiàn)增加的趨勢，因此適度的放牧干擾可以維持聯(lián)戶草場較高的群落物種多樣性，符合“中度干擾理論”。

通過對植被特征和土壤養(yǎng)分特征的分析，試驗地區(qū)聯(lián)戶經(jīng)營的高寒草地冬草場坡地的適宜載畜量約為0.97頭／hm2，夏草場平地的適宜載畜量為1.14～1.33頭／hm2。