楊慧中，涂小云，夏勤雯，薛芳森*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 昆蟲研究所，江西 南昌 330045;2.江西師范大學(xué) 生命科學(xué)院，江西 南昌 330022)

亞洲玉米螟(Ostrinia furnacalis(Guenée))，屬鱗翅目(Lepidoptera)草螟科(Crambidae)，俗稱“鉆心蟲”，是我國(guó)最具有經(jīng)濟(jì)重要性的害蟲之一，廣泛分布于中國(guó)從南至北的玉米產(chǎn)區(qū)。該蟲以幼蟲蛀食莖稈、穗柄、穗軸等，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)區(qū)的玉米產(chǎn)量和質(zhì)量。在我國(guó)主產(chǎn)區(qū)北方，一般年份春玉米受玉米螟為害而減產(chǎn)10%左右，大年發(fā)生可使玉米減30%以上，造成巨大損失［1］。由于玉米螟在北方玉米產(chǎn)區(qū)的嚴(yán)重為害，我國(guó)對(duì)亞洲玉米螟的北方種群生物學(xué)特性做了較詳細(xì)的研究［2－7］。在我國(guó)南方，由于玉米的種植面積較小，玉米僅作為零食，因此對(duì)玉米螟的生物學(xué)特性缺乏系統(tǒng)研究［8］。然而，隨著南方玉米種植面積的不斷擴(kuò)大，亞洲玉米螟對(duì)玉米的為害明顯加重，成為重要的防治對(duì)象。因此，本課題組于2011—2013年對(duì)亞洲玉米螟南昌種群的年生活史、溫度對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響及越冬生物學(xué)進(jìn)行了較系統(tǒng)的研究，試圖為該蟲發(fā)生動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治策略的制定提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

用于實(shí)驗(yàn)的亞洲玉米螟種群采自江西南昌(28°68'N，115°89'E)玉米地，用掃蟲網(wǎng)在玉米雜草叢中網(wǎng)捕成蟲。將網(wǎng)捕的雌雄成蟲放入帶有10%糖水棉花球的保鮮袋中供其產(chǎn)卵，每天收集卵塊。幼蟲孵化后裝有人工飼料的養(yǎng)蟲盒(直徑12 cm，高15 cm)中飼養(yǎng)，人工飼料配方參照喬利等［9］。幼蟲飼養(yǎng)到4齡后轉(zhuǎn)入24孔板中單頭飼養(yǎng)，詳細(xì)觀察其化蛹和羽化時(shí)間。所有試驗(yàn)均在LRH－250－GS型光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，光強(qiáng)為500～700 lx，溫度變動(dòng)幅度為±1℃，濕度維持在70%～80%。

1.2 羽化性

將越冬代最早批和最遲批羽化的成蟲分別在室外進(jìn)行系統(tǒng)連續(xù)繁殖，即以后各代均采用最早和最遲羽化的成蟲進(jìn)行繁殖，直至幼蟲全部進(jìn)入越冬，從而得出1年可能發(fā)生的世代數(shù)。

1.3 各蟲態(tài)發(fā)育歷期

將卵、幼蟲和蛹置于20，22，25，28，31℃，光周期為16L∶8D觀察其發(fā)育歷期。每天記載卵的孵化、幼蟲化蛹和成蟲羽化時(shí)間。獲得的結(jié)果采用最小二乘方公式計(jì)算卵、幼蟲和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度(lower development threshold，LDT)和有效積溫(lum of effective temperatures，SET)。

1.4 成蟲繁殖特性

將當(dāng)日羽化的第3代成蟲一雌一雄配對(duì)放入帶有10%糖水棉花球的保鮮袋中供其產(chǎn)卵，保鮮袋置于25℃、RH75%、光周期16L∶8D的人工氣候箱中。逐日更換保鮮袋和棉球，將保鮮袋上的卵于解剖鏡下計(jì)數(shù)，記錄開始產(chǎn)卵日期、終止產(chǎn)卵日期和雌雄死亡日期，觀察20對(duì)以上。

1.5 越冬生物學(xué)

從8月下旬至9月中旬止，每隔2～3 d接一批幼蟲放置在室外飼養(yǎng)，記錄其化蛹數(shù)。至11月初仍未見化蛹的幼蟲判斷為滯育。將上一年越冬代幼蟲于4月初逐頭轉(zhuǎn)移到24孔板進(jìn)行觀察，單個(gè)記錄其化蛹日期和成蟲羽化日期。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS13.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行分析，用one－way ANOVA進(jìn)行方差分析，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 年生活史

從年生活史(表1)可以看出，越冬個(gè)體次年4月下旬開始化蛹，至6月初結(jié)束。越冬代成蟲于5月上旬開始羽化，至6月中旬結(jié)束。越冬代羽化的成蟲5月上旬末開始產(chǎn)卵，至6月下旬初結(jié)束。第1代幼蟲5月中初旬開始孵化，至7月初結(jié)束。越冬代最早羽化的少量個(gè)體在室外連續(xù)繁殖1年可發(fā)生5代，而越冬代最遲羽化的少量個(gè)體1年只繁殖3代，大多數(shù)個(gè)體1年發(fā)生4代。因此，亞洲玉米螟在南昌1年可發(fā)生3～5代，以4代為主。從表中還可看出，亞洲玉米螟存在明顯世代重疊現(xiàn)象，6月上旬可見越冬代和第一代成蟲并存，7月份可見第2代和第3代成蟲并存，8月底可見第3代和第4代成蟲并存。

2.2 主要生活習(xí)性

成蟲白天和晚上均可羽化，大部分在晚上羽化，羽化后1～2 d即可交尾。成蟲交尾在晚上進(jìn)行。據(jù)室內(nèi)20對(duì)成蟲繁殖情況的觀察，在25℃、光周期16L∶8D下，產(chǎn)卵前期為(3.23±0.87)d，產(chǎn)卵歷期為(10.45±1.95)d，產(chǎn)卵量為(500.9±66.77)粒，雌蟲壽命為(13.68±2.06)d，雄蟲壽命為(12.50±2.92)d。據(jù)田間調(diào)查，成蟲白天一般潛藏于玉米地旁茂密的雜草間，于日落后至午夜前活動(dòng)，飛翔力強(qiáng)，有一定的趨光性。成蟲常選擇低于50 cm、生長(zhǎng)濃綠的玉米植株上產(chǎn)卵，一般卵產(chǎn)于玉米葉背靠近葉脈處。

初齡幼蟲孵化后先群集取食卵殼，經(jīng)1 h左右開始爬行。行動(dòng)敏捷、活潑、迅速，受驚可吐絲下垂，移到其他部位或植株。幼蟲有趨糖、趨濕、背光性，4齡前表現(xiàn)為潛藏，喜藏于含糖高、濕、隱蔽之處，如心葉叢、雄穗包、雌穗頂端花絲基部、腋芽等處。幼蟲危害玉米心葉時(shí)，被害葉片長(zhǎng)出后，顯示出“排孔”。4齡后為鉆蛀，幼蟲蛀入玉米莖稈內(nèi)形成孔道，莖稈外留下一個(gè)小孔。幼蟲老熟后吐一層薄絲作繭，于被害部位化蛹。

表1 亞洲玉米螟在南昌的年生活史Tab.1 Life history of Ostrinia furnacalis in Nanchang

2.3 各蟲態(tài)發(fā)育歷期

溫度對(duì)亞洲玉米螟卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期有顯著影響(P＞0.05)，隨著溫度升高，卵和蛹的發(fā)育歷期均逐漸縮短;有趣的是，在溫度20～28℃，幼蟲期隨著溫度升高逐漸縮短，但當(dāng)溫度上升到31℃時(shí)，幼蟲的發(fā)育歷期比25℃和28℃稍有延長(zhǎng)。在20℃和22℃較低的溫度下，雄幼蟲的發(fā)育歷期長(zhǎng)于雌幼蟲，而在較高溫度25～31℃，雄幼蟲的發(fā)育歷期短于雌幼蟲(表2)。

表2 不同溫度下亞洲玉米螟的發(fā)育歷期Tab.2 Developmental duration of Ostrinia furnacalis at different temperatures

表3 亞洲玉米螟的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫Tab.3 The lower development threshold and sum of effective temperatures of Ostrinia furnacalis

圖1 亞洲玉米螟自然條件下幼蟲滯育的發(fā)生(每觀察點(diǎn)樣本數(shù)為54～120頭)Fig.1 Incidence of larval diapause in Ostrinia furnacalis under natural conditions(n=54～120 for each point)

2.4 亞洲玉米螟的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

從表3可以看出，各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為卵9.24 ℃、雌幼蟲9.85 ℃、雄幼蟲 11.90℃、雌 蛹 12.02℃、雄 蛹11.93 ℃，有效積溫分別為 76.19，440.16，378.73，107.36，106.84日·度。各蟲態(tài)中卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低，為9.24℃;雌蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度最高，為12.02℃。

2.5 越冬生物學(xué)

圖1表明，1987年、2011年和2012年自然條件下，8月25日開始孵化幼蟲有部分進(jìn)入滯育，8月28日至8月29日滯育率達(dá)到50%，9月3日及以后孵化的幼蟲全部進(jìn)入滯育。從圖2可以看出，2012年亞洲玉米螟越冬幼蟲從4月22日開始化蛹，5月9日化蛹率達(dá)到50%，5月24日化蛹終止。2013年越冬幼蟲從4月17日開始化蛹，5月2日化蛹率達(dá)到50%，5月22日化蛹終止。2012年亞洲玉米螟江西種群越冬幼蟲從5月4日開始羽化，5月16日羽化率達(dá)到50%，6月5日羽化結(jié)束，越冬羽化持續(xù)時(shí)間達(dá)32 d。2013年越冬幼蟲從4月27日開始羽化，5月16日化蛹率達(dá)到50%，6月2日羽化結(jié)束，越冬羽化持續(xù)時(shí)間達(dá)37 d。根據(jù)室外572個(gè)越冬個(gè)體單頭觀察，越冬個(gè)體的幼蟲期為220～268 d，平均240.5 d。

圖2 亞洲玉米螟越冬代幼蟲在自然條件下的化蛹和成蟲羽化時(shí)間(2012年觀察化蛹和羽化總數(shù)為140頭，2013年觀察化蛹和羽化總數(shù)為572頭)Fig.2 The date of pupation and emergence of overwintering larvae in Ostrinia furnacalis under natural conditions(n=140 in 2012，and n=572 in 2013)

3 結(jié)論與討論

本實(shí)驗(yàn)3年的田間試驗(yàn)結(jié)果揭示了亞洲玉米螟8月下旬初孵化幼蟲有少部分進(jìn)入滯育，8月下旬末孵化幼蟲的滯育率達(dá)到50%，9月3日及以后孵化的幼蟲全部進(jìn)入滯育。在南昌地區(qū)8月下旬至9月上旬的溫度仍相當(dāng)高，日平均氣溫一般高于25℃。這表明，在此段期間內(nèi)，不存在低溫誘導(dǎo)的滯育問(wèn)題，顯然，亞洲玉米螟田間滯育的發(fā)生主要是由秋季逐漸縮短的日照所誘導(dǎo)。該種群滯育誘導(dǎo)的光周期反應(yīng)已表明，即使在28℃高溫的條件下，絕大多數(shù)個(gè)體在11～13 h短日照下也被誘導(dǎo)進(jìn)入滯育［10］。亞洲玉米螟這種滯育形成的機(jī)制有其重要的生態(tài)意義，它確保了亞洲玉米螟在秋季較高的溫度下進(jìn)入滯育，避免了下一代的出現(xiàn)，因?yàn)槔^后的環(huán)境條件不利于下一代幼蟲的存活。這種滯育特點(diǎn)也確保了該蟲能夠有足夠的蟲源越冬，致使該蟲的第一代就能夠?qū)τ衩自斐奢^嚴(yán)重的為害。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也揭示了越冬個(gè)體第二年春季成蟲的羽化分散在很長(zhǎng)時(shí)間，從4月下旬至6月上旬均有羽化。這種分散羽化導(dǎo)致了該蟲化性發(fā)生變化，最早羽化的個(gè)體一年能繁殖5代，而最遲羽化的個(gè)體僅繁殖3代;越冬個(gè)體的分散繁殖也導(dǎo)致了田間從6月下旬開始就出現(xiàn)世代重疊現(xiàn)象。這些研究結(jié)果揭示了該蟲復(fù)雜的生活史特性，有助于我們準(zhǔn)確預(yù)測(cè)該蟲的發(fā)生期及防治策略的制定。

本實(shí)驗(yàn)中亞洲玉米螟南昌種群(低緯度)各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為卵9.24℃;雌幼蟲9.85℃、雄幼蟲11.90℃、兩者的發(fā)育起點(diǎn)溫度存在較大差異，這可能是由于幼蟲發(fā)育歷期個(gè)體差異所導(dǎo)致;雌蛹 12.02 ℃、雄蛹 11.93 ℃，有效積溫分別為 76.19，440.16，378.73，107.36，106.84日·度。夏新等［11］報(bào)道，亞洲玉米螟黑龍江省雙鴨山種群(高緯度)，各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為卵8.45℃、幼蟲5.46℃、蛹 6.09 ℃，有效積溫分別為 85.63，517.56，160.21日·度。亞洲玉米螟高緯度(黑龍江)種群的卵、幼蟲、蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度均分別低于低緯度(江西)種群，而前者的有效積溫均分別高于后者，這與槐尺蠖(Semiothisa cinerearia)研究結(jié)果一致［12－14］。進(jìn)一步探明了亞洲玉米螟的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫存在地理變異現(xiàn)象。

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