范夫靜，黃國勤，宋同清,曾馥平，彭晚霞，杜 虎，文 麗，何鐵光

(1.江西農(nóng)業(yè)大學，南昌 330045；2.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙 410125；3.中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江 547100；4.廣西農(nóng)業(yè)科學研究院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，南寧 530004)

西南峽谷型喀斯特坡地土壤微生物量C、N、P空間變異特征

范夫靜1,2,3，黃國勤1,*，宋同清2,3,曾馥平2,3，彭晚霞2,3，杜 虎2,3，文 麗2,3，何鐵光4

(1.江西農(nóng)業(yè)大學，南昌 330045；2.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙 410125；3.中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江 547100；4.廣西農(nóng)業(yè)科學研究院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，南寧 530004)

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的成分，它推動著生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質循環(huán)，被公認為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預警及敏感指標。以西南峽谷型喀斯特坡地為研究對象，基于網(wǎng)格法取樣，結合經(jīng)典統(tǒng)計學和地統(tǒng)計學方法，揭示了土壤微生物生物量的空間分布與格局及其主要影響因子。結果表明，西南峽谷型喀斯特坡地土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)、磷(MBP)、碳氮比(MBC/MBN)、碳磷比(MBC/MBP)適宜，MBC、MBN、MBP變異均很大；空間自相關性明顯，除MBP最佳擬合模型為球狀模型外，其他指標均為指數(shù)模型。C0/(C0+C)均<25%(4.9%—6.2%)，呈強烈的空間相關，這主要由結構性變異引起。Kriging等值線圖表明，MBC、MBN的高值區(qū)集中在坡中上部；MBP的格局明顯不同，高值區(qū)集中在坡腳；MBC/MBN斑塊較大，變化緩和；MBC/MBP的空間分布規(guī)律不明顯，斑塊多而破碎。西南峽谷型喀斯特坡地土壤微生物量空間分布的影響因子很多，其中，影響土壤微生物量碳和氮的主要因子有土層厚度、pH、堿解氮。西南峽谷型喀斯特坡地土壤微生物不僅存在著小尺度的空間分布格局，而且不同土壤微生物屬性的空間分布不同。因此，應采取適宜措施，激活土壤微生物活性。

土壤微生物量；空間變異；峽谷型喀斯特；坡地；地統(tǒng)計學

土壤微生物是維持土壤品質的重要組成部分，幾乎參與土壤中一切生物和生物化學反應，對土壤中的動植物殘體和土壤有機質及其有害物質的分解、元素的地球生物化學循環(huán)和土壤結構的形成過程起著重要的調節(jié)作用。土壤微生物對養(yǎng)分循環(huán)與平衡、土壤理化性質的改善也起著重要調控作用[1- 2]。它對環(huán)境變化敏感，其呼吸強度是衡量土壤微生物總的活性指標[3- 4]，而微生物量的任何變化，都會影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和有效性[5- 6]，能夠較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。國內外關于土壤微生物量的研究主要集中在垂直變異、季節(jié)動態(tài)及影響因子等方面，獲得了土壤微生物量上層一般高于下層、隨著土壤深度的增加呈下降趨勢、同一生態(tài)系統(tǒng)中不同植被土壤微生物量差異顯著[7]等重要認識。土壤微生物作為退化生態(tài)系統(tǒng)恢復的“先鋒者”，研究其空間格局對喀斯特坡地生態(tài)系統(tǒng)的恢復及重建具有重要的意義。

長期以來，不同學者提出了許多解釋大型生物(動物和植物)空間分布格局形成和維持機制的假說和理論，推動了生物地理學的發(fā)展，但微生物生物地理學的研究十分薄弱，甚至對微生物是否存在一定的地理分布格局都存在廣泛爭議[8- 9]。喀斯特獨特的地質生態(tài)環(huán)境決定了喀斯特土壤微生物的特異性，何尋陽等[10]、李新愛等[11]初步研究了喀斯特峰叢洼地的土壤微生物特征，但關于土壤微生物空間分布的報道甚少[12]。因此，本文選取西南峽谷型喀斯特坡地為研究對象，采用網(wǎng)格法采樣，用經(jīng)典統(tǒng)計學和地統(tǒng)計學方法分析土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)、磷(MBP)的空間變異特征，揭示影響其空間格局的主要因子，為指導喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被的迅速恢復和生態(tài)重建、推動微生物生物地理學發(fā)展提供科學理論支持和參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處貴州省晴隆縣孟寨河小流域，位于25°33′—26°11′N、105°01′—105°25′E之間，最高海拔2025 m，因受北盤江及其支流的強烈切割，切深長達500—700 m，屬深切割巖溶侵蝕高原峽谷區(qū)。亞熱帶濕潤季風氣候特點較為明顯，氣候溫和濕潤，年平均氣溫14.0—15.9 ℃，年極端高溫為33.4 ℃，最低氣溫為-6.2℃，日照時數(shù)1453 h，無霜期280 d左右。年降水量1 500—1 650 mm，集中在6—9月份，年蒸發(fā)量1800 mm，空氣相對濕度在50%以下。森林覆蓋率為25.1%，林草植被覆蓋度為27.8%，森林植被以闊葉林為主，針葉林次之。原生植被基本上被破壞，現(xiàn)為次生林。該地區(qū)地質結構復雜，地形起伏大，具有山高、谷深、坡陡的特點，屬二迭紀巖層風化而成的石灰土。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 樣品采集

根據(jù)典型性、代表性原則，經(jīng)反復勘查，在研究區(qū)內選取面積為300 m × 200 m的典型峽谷型喀斯特坡地，該坡地2008年退耕種草放羊，由于存在地表地下雙層空間結構，小生境類型多樣，生態(tài)環(huán)境比較脆弱。2011年1月用森林羅盤儀將其劃分為20 m × 20 m的方格，進行規(guī)則網(wǎng)格法采樣，共獲得176個樣點。樣點1 m半徑范圍內用土鉆測定土壤深度3次，取平均值作為土壤厚度；樣點3 m半徑范圍內，采用1 m × 1 m樣框測定框內植被所占比例，測定3次，平均值作為植被覆蓋度；采樣時先去除地表凋落物，在每個樣點周圍2 m 范圍內隨機采取5個0—20 cm 表層土樣，采集的土樣迅速帶回實驗室，除去土壤中可見的動植物殘體，過2 mm 篩，混勻，分為兩份。一份置于4 ℃的冷庫中，用于土壤MBC、MBN、MBP的測定。測定前將土樣預培養(yǎng)7—15 d，消除土壤水分限制對微生物的影響。另一份風干用于土壤理化性質的測定。

1.2.2 樣品分析

土壤微生物生物量C、N、P 采用氯仿熏蒸提取法測定[13]。MBC采用氯仿熏蒸-K2SO4提取-碳自動分析法，提取液中C采用總有機碳自動分析儀(TOC2500)測定，MBC=EC/kEC，EC = 熏蒸土壤浸提的有機碳-不熏蒸土壤浸提的有機碳，kEC為轉換系數(shù)，取值0.45；MBN采用氯仿熏蒸-K2SO4提取-氮自動分析儀法，提取液中N采用流動注射儀(FIAstar 5000)測定，MBN = EN/kEN，EN = 熏蒸土壤浸提的全氮-不熏蒸土壤浸提的全氮，kEN為轉換系數(shù)，取值0.45；MBP采用氯仿熏蒸-NaHCO3提取-紫外分光光度計法，提取液中P采用紫外分光光度計(UV8500)測定，MNP=EPi/ (kPi·RPi)，EPi=熏蒸土壤提取的Pi-不熏蒸土壤提取的Pi，RPi= [(加Pi的土壤提取的Pi-未熏蒸土壤提取的Pi)/25] ×100%，kPi為轉換系數(shù)，取值0.4。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

描述性統(tǒng)計分析、典型相關分析在SPSS 13.0中完成。文中數(shù)據(jù)采用樣本均值加減3倍標準差識別特異值，在此區(qū)間外的數(shù)據(jù)均定為特異值，分別用正常的最大和最小值代替[14]，后續(xù)計算均采用處理后的原始數(shù)據(jù)。半方差分析在GS+中完成。Kriging等值線圖在ArcGIS10.0中完成。地統(tǒng)計學有關方法及原理見文獻[15]。

1.3.1 自相關分析

空間自相關分析是生態(tài)學上常用的空間分析方法，主要用于度量某一變量是否存在空間依賴關系以及變量自身在較近的空間中是否有較強的關聯(lián)[16]。常用的空間自相關系數(shù)有Moran′sI系數(shù)和Geary′s C 系數(shù)，本文用Moran′sI系數(shù)進行空間自相關分析，計算公式為:

(1)

式中，xi和xj分別是變量x在相鄰配對空間點i和j上取值；wij是相鄰權重；n是空間單元總數(shù)；I系數(shù)取值從-1到1；當I=0時代表空間不相關，取正值時為正相關，取負值為負相關。

1.3.2 半方差函數(shù)分析

半方差函數(shù)是應用最廣泛的空間格局描述工具,半方差函數(shù)公式為:

(2)

式中，I(h)為半方差函數(shù)值；N(h)是間距為向量h的點對總數(shù)；Z(xi)是區(qū)域化變量Z在xi處的實測值；Z(xi+h)是與xi距離為向量h處樣點的值。一般認為半方差函數(shù)只有在最大間隔的1/2內才有意義，在本研究中沒有特殊說明半方差函數(shù)的有效滯后距都設為其最大采樣間隔的1/2。本文對半變異函數(shù)的擬合主要采用指數(shù)模型(Exponential)，其公式為：

(3)

式中，C0為塊金值(Nugget)；C0+C為基臺值(Sill)；a是變程(Range)；h為滯后距離。一般用R2來衡量模型的好壞。

2 結果與分析

2.1 描述性統(tǒng)計分析

通過對偏度、峰度的觀察和K-S 法進行非參數(shù)檢驗，在5%的檢驗水平下，只有MBP服從正態(tài)分布。MBC、MBN、MBC/MBN、MBC/MBP經(jīng)過對數(shù)轉換后服從正態(tài)分布，后續(xù)的地統(tǒng)計學分析采用轉化后的數(shù)據(jù)。由表1可看出，西南峽谷型喀斯特典型坡地的土壤MBC、MBN和MBP比較適中，其均值分別為75.60、25.23和24.06 mg/kg。MBC、MBN、MBP變異系數(shù)均遠大于75%，呈強度變異，反映了喀斯特生境的高度異質性，內部存在較大變異，但對于其空間結構特征及其相互關系還需用地統(tǒng)計學方法進一步研究。

表1 土壤微生物生物量的描述性統(tǒng)計分析及正態(tài)分布檢驗結果

Cmic：微生物量碳Soil microbial biomass carbon;Cmic#：對數(shù)轉換后的微生物量碳The Soil microbial biomass carbon after logarithmic;Nmic：微生物量氮Soil microbial biomass nitrogen;Nmic#：對數(shù)轉換后的微生物量氮The Soil microbial biomass nitrogen after logarithmic;Pmic：微生物量磷Soil microbial biomass phosphorus;Cmic/Nmic：微生物量碳氮比Soil microbial biomass carbon and nitrogen ratio;Cmic/Nmic#：對數(shù)轉化后的微生物量碳磷比The Soil microbial biomass carbon and nitrogen ratio after logarithmic;Cmic/Pmic：對數(shù)轉化后的微生物量碳磷比Soil microbial biomass carbon and phosphorus ratio;Cmic/Pmic#：對數(shù)轉化后的微生物量碳磷比The Soil microbial biomass carbon and phosphorus ratio after logarithmic; #對數(shù)轉換后的結果;*表示α< 0.05，非正態(tài)分布;N表示正態(tài)分布

2.2 土壤微生物生物量的空間異質性

2.2.1 空間自相關分析

西南峽谷型喀斯特坡地土壤MBC、MBN、MBP均呈現(xiàn)一定的空間結構分布，三者的差別很大(圖1)。隨著滯后距離的增大，MBC呈直線下降，100 m之后呈負相關且繼續(xù)下降至150 m，在將至坡腳時又有增大的趨勢，Moran′sI最小時為-0.0965。MBN隨著滯后距的增大呈現(xiàn)下降趨勢，在下降至80 m處呈負相關，之后在110 m之后表現(xiàn)為正相關，然后繼續(xù)下降至180 m，Moran′sI最小為-0.0556。MBP隨著滯后距的增大逐漸下降，至60 m時自相關函數(shù)逐漸向負方向增長，而到80 m之后又開始增大，在100 m處向負方向增長，之后達到顯著的正相關并緩慢增長，在150 m之后又開始急劇下降且在170 m之后達到負相關，Moran′sI最小時為-0.0913；而MBC/MBN的空間結構顯著不同于MBC、MBN、MBP的空間結構，隨著滯后距的增大開始持續(xù)下降并在80 m處下降到最大值，達到最大負相關，之后持續(xù)上升，在140處達到顯著的正相關并持續(xù)上升，Moran′sI最小時為-0.0682；MBC/MBP的空間結構總體趨勢是先急劇下降到某一位置再緩慢增大到正相關，然后直線下降，在40 m處急劇下降到負相關，之后60 m處緩慢增長，在120 m處表現(xiàn)為直線下降趨勢，Moran′sI最小為-0.0654。

圖1 土壤微生物量的空間相關圖Fig.1 Spatial correlograms of soil microbial biomass

2.2.2 空間結構分析

由表2可看出，西南峽谷型喀斯特坡地MBC、MBN、MBP和MBC/MBN的最佳擬合模型均為指數(shù)模型，MBC/MBP的最佳擬合模型為球狀模型。除MBP外，RSS均很小，表明擬合程度均很高。土壤微生物量的塊金方差C0均很小，接近0，C0/(C0+C)均<25%，說明土壤微生物量均表現(xiàn)為強烈的空間相關，其空間變異受隨機因素的影響較小，主要由土壤母質、地形、氣候等自然因素(結構性變異)引起。由圖2可看出，MBC/MBN的C0接近于0，表現(xiàn)為純塊金效應。MBC、MBN的C0均小于0.1，遠小于各自的C0+C。MBP的C0較大，可能是試驗誤差造成的。變程表明屬性因子空間自相關范圍的大小，它與觀測尺度以及在取樣尺度上影響土壤微生物的各種生態(tài)過程和相互作用有關，在變程之內，變量具有空間自相關性，反之則不存在，即變程提供了研究某種屬性相似范圍的一種測度[17- 18]。MBN和MBP的變程相近，分別為40.5 m和30.9 m，說明其空間連續(xù)性差，空間異質性高。MBC的變程較大，為60.6 m，說明其空間連續(xù)性相對較好。

表2 土壤微生物量的半方差函數(shù)的模型類型及參數(shù)

2.2.3 土壤微生物生物量的空間格局

利用Kriging方法制作的等值線更深刻、全面和直觀地揭示了西南峽谷型喀斯特坡地土壤微生物的空間分布格局(圖3)。與空間自相關和半方差函數(shù)分析的結果相似，MBC、MBN、MBP三者的空間分布格局特征差異很大，表現(xiàn)為極高的空間異質性。MBC的高值區(qū)集中在坡中上部；MBN表現(xiàn)為上部、坡腳的含量較高，最高值區(qū)均分布在坡上部；MBP的格局明顯不同，高值區(qū)集中在坡腳；MBC/MBN斑塊較大，變化緩和；MBC/MBP的空間分布規(guī)律不明顯，斑塊多而破碎，表現(xiàn)為極高的空間異質性。這可能與研究區(qū)生境復雜多樣、施肥管理及放牧有關。

圖2 土壤微生物量的半方差函數(shù)圖Fig.2 Semivariograms of soil microbial biomass

圖3 土壤微生物量的空間分布Fig.3 Spatial distribution of soil microbial biomass

2.3土壤微生物量與環(huán)境因子的耦合關系

典型相關分析研究兩組變量(兩個集團)之間整體的線性相關關系。把5個土壤微生物量(X1—X5)構成第1組變量，把土層厚度、植被覆蓋度及土壤理化性狀等環(huán)境因子(Y1—Y10)構成第2組變量。用典范相關分析來研究土壤微生物與環(huán)境因子之間的關系(表3)，并建立典型變量構成(表4)。前4個特征值的方差累積貢獻率達78.00%，基本能反映出大部分變量的信息，由此而建立了土壤微生物量與環(huán)境因子之間的4對典型變量構成，由于3、4對典型變量的影響較小，表4只列出第1、2對典范變量構成進行分析。

土壤微生物量與環(huán)境因子的關系較密切，第1、2對的典型相關系數(shù)為0.9419、0.9966，第1對達到了顯著水平(<0.05)。土壤微生物量與環(huán)境因子的關系中，以MBC、MBN和土層厚度、pH、堿解氮的載荷量較大，說明土層厚度、pH、堿解氮是影響土壤微生物量碳和氮的主要因子。

表3土壤微生物量與環(huán)境因子之間的典范相關分析

Table3Chi-squaretestsofcanonicalcorrelationcoefficientsbetweensoilmicrobialbiomassandenvironmentalfactorsinthestudiedareas

典型向量Typicalvector典型相關系數(shù)Canonicalcorrelationcoefficient特征值Eigenvalue卡方值Chi-squarevalue自由度Freedomdegree顯著水平Significantlevel累積貢獻率Cumulativecontribution/%10.99664.314866.8044500.046228.7720.94193.213531.8931360.664350.1930.84562.767216.6151240.864668.6440.69371.40447.8267140.898278.00

表4 土壤微生物量與環(huán)境因子之間的典型變量構成

X1: 土壤微生物量碳 (MBC);X2: 土壤微生物量氮(MBN);X3: 土壤微生物量磷(MBP);X4: MBC/MBN;X5: MBC/MBP;Y1: 土壤厚度;Y2: 植被覆蓋度;Y3: pH;Y4: 有機碳;Y5: 全氮;Y6: 全磷;Y7: 全鉀;Y8: 堿解氮;Y9: 速效磷;Y10: 速效鉀

3 討論

土壤微生物是土壤有機質和養(yǎng)分轉化、循環(huán)的驅動力，參與有機質的分解、腐殖質的形成等各個生化過程，與土壤肥力密切相關。前期研究已發(fā)現(xiàn)喀斯特峰叢洼地景觀單元內不同生態(tài)系統(tǒng)的植被、土壤養(yǎng)分、水分的空間變異和分布不同，植被、土壤和地形的耦合關系也不同[19- 21]，土壤微生物與土壤性質和植被存在著“共演替”效應[10- 11]。本研究中，土壤微生物量在峽谷型喀斯特坡地的植被狀況、地形地貌、土壤性質等因子的相互作用下形成了獨特的空間格局。

不同土壤類型及生態(tài)環(huán)境條件下土壤微生物量的變異很大。以往的研究表明，喀斯特峰叢洼地土壤MBC、MBN、MBP的變化范圍分別為42—2064、130—216和10—50 mg/kg[22]。李新愛等[11]研究表明，喀斯特區(qū)域稻田、林地、旱地土壤Cmic含量主要分布區(qū)間分別為550—2550、50—550和50—1050 mg/kg，魏亞偉等人的研究結果表明[23]，喀斯特土壤微生物量含量顯著高于其它生態(tài)系統(tǒng)。本研究中MBC、MBN、MBP的均值分別為75.62、25.23、24.06 mg/kg[24]。MBC與MBP位于該范圍內，MBN均值明顯低出該范圍。峽谷型喀斯特坡地植被、生境的高異質性導致土壤微生物量的變化范圍非常廣。前人研究中的MBC/MBN均接近于10[25]，本研究為4.78，明顯低于該值，表明喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物量氮是植物有效氮的重要儲備庫。有研究結果表明[26]，MBC、MBN、MBP三者之間均呈顯著相關，本研究中MBC、MBN呈顯著的線性相關關系，與已有的研究結果一致，這可能與研究區(qū)域巖石裸露率高導致的采樣誤差有關。

本研究發(fā)現(xiàn)西南喀斯特坡地土壤MBC、MBN、MBP、MBC/MBN和均具有較強的空間自相關性，除MBC/MBP半方差函數(shù)的最佳擬合模型為球狀模型外，其他指標均為指數(shù)模型，RSS均較小，擬合程度較高(半方差函數(shù)模型的確定主要依據(jù)擬合參數(shù)R2和RSS值，這兩個參數(shù)均是反映模型擬合程度的，但RSS較R2更靈敏，模型擬合RSS值越小，說明擬合程度越高[14]；塊金值C0較小，C0/(C0+C)均<25%，變程A較短，強烈的空間相關性受隨機因素的影響較小，主要由結構性變異引起；由此可見，西南喀斯特坡地土壤微生物生物量在小尺度范圍內存在著明顯的空間變異和分布，其形成機制與動植物等大型生物一樣，是歷史進化事件(距離分隔、物理屏障、擴散歷史和過去的環(huán)境異質性等)和當代環(huán)境因子(如植被、氣候、地形、土壤和人為干擾等)共同作用的結果[27]，且這種影響具有明顯的尺度依賴性，即在較大空間尺度的歷史及進化過程的主導作用下，當代環(huán)境因子在小空間尺度下不斷對土壤微生物空間分布格局進行細部改造[28- 29]。

土壤微生物與植物、土壤理化環(huán)境之間相互作用、共同演替發(fā)展。典范相關分析結果表明，土壤微生物量與環(huán)境因子之間存在著較高的相關性，第一、二對典型相關系數(shù)在0.9419—0.9966之間，第一對達到了顯著水平(<0.05)。西南峽谷型喀斯特坡地土壤微生物量空間分布的影響因子很多，其中土層厚度、pH、堿解氮對土壤微生物量碳(MBC)、氮(MBN)的影響最大，且與MBC呈負相關、與MBN呈正相關。這為指導喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被的迅速恢復和生態(tài)重建、推動微生物生物地理學發(fā)展提供了理論基礎和實踐依據(jù)。

[1] Doran J W, Zeiss M R.Soil health and sustainability: managing the biotic component of soil quality.Applied Soil Ecology, 2000, 15(1): 3- 11.

[2] Zeng F P, Peng W X, Song T Q, Wang K L, Wu H Y, Song X J, Zeng Z X.Changes in vegetation after 22 years′ natural restoration in the karst disturbed area in Northwest Guangxi.Acta Ecologica Sinica, 2000, 27(12): 5110- 5119.

[3] Zhou Z X.Scientific Investigation Report of Maolan Karst Forest.Guiyang: Guizhou Science and Technology Press, 1987: 1- 23.

[4] Peng Y, Li X Q, Cheng J Z, Xing Y, Yan H.Influence of vegetation types and seasonal variation on soil microbial biomass and microbial respiration in Karst region of Guiyang, Southwest China.Geochimica, 2010, 39(3): 266- 273.

[5] Drakare S, Lennon J J, Hillebrand H.The imprint of the geographical, evolutionary and ecological context on species-area relationships.Ecology Letters, 2006, 9(2): 215- 227.

[6] Liu S L, Xiao H A, Tong C L, Wu J S.Microbial biomass C, N and P and their responses to application of inorganic and organic fertilizers in subtropical paddy soils.Research of Agricultural Modernization, 2003, 24(4): 278- 283.

[7] Feng S Z, Su Y R, Qin X M, Xiao W, Ge Y H, He X Y.Responses of soil microbial properties in soil profile to typical vegetation pattern and slope in karst-cluster depression area.Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(10): 3148- 3157.

[8] Chen G C, He Z L.The research of microbial under different methods of using on red soil.Chinese Journal of Soil Science, 1998, 29(6): 276- 278.

[9] Jin F H, Li S Q, Lu H L, Li S X.Relationships of microbial biomass carbon and nitrogen with particle composition and nitrogen mineralization potential in calcareous soil.Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(12): 2739- 2746.

[10] He X Y, Wang K L, Chen Z H, Yang G, Chen H S.Responses of soil microbial characters to farm land-use types in peak-cluster depression of Karst region.Chinese Journal of Soil Science, 2008, 39(3): 509- 513.

[11] Li X A, Xiao H A, Wu J S, Su Y R, Huang D Y, Huang M, Liu S L, Peng H C.Effects of land use type on soil organic carbon, total nitrogen,and microbial biomass carbon and nitrogen contents in Karst region of South China.Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17 (10): 1827- 1831.

[12] Wu H Y, Zeng F P, Song T Q, Peng W X, Li X H, Ouyang Z W.Spatial variations of soil organic carbon and nitrogen in peak-cluster depression areas of Karst region.Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2009, 15(5): 1029- 1036.

[13] Wu J S, Lin Q M, Huang Q Y.Soil Microbial Biomass-Methods and Application.Beijing: China Meteorological Press, 2006.

[14] Liu F C, Shi X Z, Yu D S, Pan X Z.Characteristics of spatial variability of total soil nitrogen in the typical area of Taihu Lake basin.Geographical Research, 2004, 23(1): 163- 170.

[15] Wang Z Q.Geostatistics and Its Application in Ecology.Beijing: Science press, 1999.

[16] Wang Q, Dai J L, Fu H C, Shen T L, Wu D Q, Wang R Q.The application of spatial analysis methods to microbial ecology.Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(2): 439- 446.

[17] Cambardella C A, Moorman T B, Parkin T B, Karlen D L, Novak J M, Turco R F, Konopka A E.Field-scale variability of soil properties in Central Iowa soils.Soil Science Society of America Journal, 1994, 58(5): 1501- 1511.

[18] Trangmar B B, Yost R S, Uehara G.Application of geostatistics to spatial studies of soil properties.Advances in Agronomy, 1986, 38: 45- 94.

[19] Song T Q, Peng W X, Zeng F P, Ouyang Z W, Wu H Y.Spatial heterogeneity of surface soil moisture content in dry season in Mulun National Natural Reserve in Karst area.Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(1): 98- 104.

[20] Peng W X, Wang K L, Song T Q, Zeng F P, Wang J R.Controlling and restoration models of complex degradation of vulnerable Karst ecosystem.Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(2): 811- 820.

[21] Du H, Song T Q, Peng W X, Wang K L, Liu L, Lu S Y, Zeng F P.Spatial heterogeneity of mineral compositions in surface soil in Mulun National Nature reserve Karst areas.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2011, 27(6): 79- 84.

[22] Zhang L Q, Peng W X, Song T Q, Zou D S, Zeng F P, Song M, Yu Z, Liu Y.Spatial heterogeneity of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus in sloping farmland in a karst region on the Yunnan-Guizhou Plateau.Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(7): 2056- 2065.

[23] Wei Y W, Su Y R, Chen X B, He X Y.Effects of human disturbance on profile distribution of soil organic C,total N, total P and microbial biomass in Karst region of Northwest Guangxi.Journal of Soil and Water Conservation, 2010, 24(3): 164- 169.

[24] Liu S, Wang C K.Spatial-temporal patterns of soil microbial biomass carbon and nitrogen in five temperate forest ecosystems.Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(12): 3135- 3143.

[25] Wu J G, Ai L.Soil microbial activity and biomass C and N content in three typical ecosystems in Qilian Mountains, China.Journal of Plant Ecology, 2008, 32(2): 465- 476.

[26] Xue S, Liu G B, Dai Q H, Li X L, Wu R J.Dynamic changes of soil microbial biomass in the restoration process of shrub plantations in loess hilly area.Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(3): 517- 523.

[27] Jin Z Z, Lei J Q, Xu X W, Li S Y, Fan J L, Zhao S F, Zhou H W, Gu F.Relationships of soil microbial biomass with soil environmental factors in Tarim Desert highway shelter-forest.Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(1): 51- 57.

[28] Zhang W, Chen H S, Wang K L, Hou Y, Zhang J G.Spatial variability of soil organic carbon and available phosphorus in a typical Karst depression, northwest of Guangxi.Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(12): 5168- 5175.

[29] Cheng Y, An S S, Li G H, Li D H.Soil nutrient and microbial biomass in the Loess hilly area of Ningxia under different plant rehabilitation patterns.Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2010, 18(2): 261- 266.

參考文獻：

[2] 曾馥平, 彭晚霞, 宋同清, 王克林, 吳海勇, 宋希娟, 曾昭霞.桂西北喀斯特人為干擾區(qū)植被自然恢復22年后群落特征.生態(tài)學報, 2007, 27(12): 5110- 5119.

[3] 周政賢.茂蘭喀斯特森林科學考察集.貴陽: 貴州科學技術出版社, 1987: 1- 23.

[4] 彭艷, 李心清, 程建中, 邢英, 閆慧.貴陽喀斯特地區(qū)植被類型與季節(jié)變化對土壤微生物生物量和微生物呼吸的影響.地球化學, 2010, 39(3): 266- 273.

[6] 劉守龍, 肖和艾, 童成立, 吳金水.亞熱帶稻田土壤微生物生物量碳、氮、磷狀況及其對施肥的反應特點.農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究, 2003, 24(4): 278- 283.

[7] 馮書珍, 蘇以榮, 秦新民, 肖偉, 葛云輝, 何尋陽.喀斯特峰叢洼地土壤剖面微生物特性對植被和坡位的響應.生態(tài)學報, 2013, 33(10): 3148- 3157.

[8] 陳國潮, 何振立.紅壤不同利用方式下的微生物量研究.土壤通報, 1998, 29(6): 276- 278.

[9] 金發(fā)會, 李世清, 盧紅玲, 李生秀.石灰性土壤微生物量碳、氮與土壤顆粒組成和氮礦化勢的關系.應用生態(tài)學報, 2007, 18(12): 2739- 2746.

[10] 何尋陽, 王克林, 于一尊, 張偉, 陳志輝.巖溶區(qū)植被和季節(jié)對土壤微生物遺傳多樣性的影響.生態(tài)學報, 2009, 29(4): 1763- 1769.

[11] 李新愛, 肖和艾, 吳金水, 蘇以榮, 黃道友, 黃敏, 劉守龍, 彭洪翠.喀斯特地區(qū)不同土地利用方式對土壤有機碳、全氮以及微生物生物量碳和氮的影響.應用生態(tài)學報, 2006, 17(10): 1827- 1831.

[12] 吳海勇, 曾馥平, 宋同清, 彭晚霞, 黎星輝, 歐陽資文.喀斯特峰叢洼地土壤有機碳和氮素空間變異特征.植物營養(yǎng)與肥料學報, 2009, 15(5): 1029- 1036.

[13] 吳金水, 林啟美, 黃巧云.土壤微生物生物量測定方法及其應用.北京: 氣象出版社, 2006.

[14] 劉付程, 史學正, 于東升, 潘賢章.太湖流域典型地區(qū)土壤全氮的空間變異特征.地理研究, 2004, 23(1): 163- 170.

[15] 王政權.地統(tǒng)計學及在生態(tài)學中的應用.北京: 科學出版社, 1999.

[16] 王強, 戴九蘭, 付合才, 申天琳, 吳大千, 王仁卿.空間分析方法在微生物生態(tài)學研究中的應用.生態(tài)學報, 2010, 30(2): 439- 446.

[19] 宋同清, 彭晚霞, 曾馥平, 歐陽資文, 吳海勇.喀斯特木論自然保護區(qū)旱季土壤水分的空間異質性.應用生態(tài)學報, 2009, 20(1): 98- 104.

[20] 彭晚霞, 宋同清, 曾馥平, 王克林, 傅偉, 劉璐, 杜虎, 鹿士楊, 殷慶倉.喀斯特常綠落葉闊葉混交林植物與土壤地形因子的耦合關系.生態(tài)學報, 2010, 30(13): 3472- 3481.

[21] 杜虎, 宋同清, 彭晚霞, 王克林, 劉璐, 鹿士楊, 曾馥平.木論喀斯特自然保護區(qū)表層土壤礦物質的空間異質性.農(nóng)業(yè)工程學報, 2011, 27(6): 79- 84.

[22] 張利青, 彭晚霞, 宋同清, 鄒冬生, 曾馥平, 宋敏, 俞孜, 劉艷.云貴高原喀斯特坡耕地土壤微生物量 C、N、P空間分布.生態(tài)學報, 2012, 32(7): 2056- 2065.

[23] 魏亞偉, 蘇以榮, 陳香碧, 何尋陽.人為干擾對桂西北喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳、氮、磷和微生物量剖面分布的影響.水土保持學報, 2010, 24(3): 164- 169.

[24] 劉爽, 王傳寬.五種溫帶森林土壤微生物生物量碳氮的時空格局.生態(tài)學報, 2010, 30(12): 3135- 3143.

[25] 吳建國, 艾麗.祁連山3種典型生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物活性和生物量碳氮含量.植物生態(tài)學報, 2008, 32(2): 465- 476.

[26] 薛箑, 劉國彬, 戴全厚, 李小利, 吳瑞俊.黃土丘陵區(qū)人工灌木林恢復過程中的土壤微生物生物量演變.應用生態(tài)學報, 2008, 19(3): 517- 523.

[27] 靳正忠, 雷加強, 徐新文, 李生宇, 范敬龍, 趙思峰, 周宏偉, 谷峰.塔里木沙漠公路防護林土壤微生物生物量與土壤環(huán)境因子的關系.應用生態(tài)學報, 2009, 20(1): 51- 57.

[28] 張偉, 陳洪松, 王克林, 侯婭, 張繼光.桂西北喀斯特洼地土壤有機碳和速效磷的空間變異.生態(tài)學報, 2007, 27(12): 5168- 5175.

[29] 成毅, 安韶山, 李國輝, 李第紅.寧夏黃土丘陵區(qū)植被恢復對土壤養(yǎng)分和微生物生物量的影響.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2010, 18(2): 261- 266.

Spatialheterogeneityofsoilmicrobialbiomasscarbon,nitrogen,andphosphorusinslopingfieldinagrogeKarstregion,SouthwestChina

FAN Fujing1,2,3, HUANG Guoqin1,*, SONG Tongqing2,3, ZENG Fuping2,3,PENG Wanxia2,3, DU Hu2,3, WEN Li2,3, HE Tieguang4

1JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang,Jiangxi330045,China2InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China3KarstStationforEcosysteminHuanjiang,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Huanjiang547100,China4GuangxiAgriculturalScienceResearchInstituteofAgriculturalResourcesAndEnvironmentResearchInstitute,Nanning530004,China

Soil microorganisms are among the most active components of terrestrial ecosystems, as promoters of energy and nutrient recycling of ecosystems.They are also recognized as early warning and sensitive indicators of soil ecosystems.Here, we conducted a field study to analyze the soil microbial biomass in the Karst gorge region in Southwestern China.The study was conducted over a typical area of sloping farmland in the Karst gorge region.The total study area of (300 × 200) m2was divided into (20 × 20) m2grids using an Electronic Total Station, yielding 212 sample points.We examined the spatial patterns of soil microbial biomass using geo-statistical and statistical methods.The spatial patterns of soil microbial biomass and their main influencing factors were revealed by grid sampling methods, combining classical statistics and geostatistics methods.The soil microbial biomasses of carbon (Cmic) and phosphorus (Pmic) and their ratio (Cmic/Nmic) were moderately high in this Karst region of Southwestern China.Theaverage soil microbial biomasses of carbon (MBC), nitrogen (MBN), and phosphorus (MBP) were 75.62 mg/kg, 25.23 mg/kg and 24.06 mg/kg, respectively.The ratios of MBC to MBN (MBC/MBN) and MBC to MBP (MBC/MBP) were 3.87 and 5.61, respectively.The variation coefficients of the biomasses ranged from 14.193 to 182.756%, while those of the ratios ranged from 14.192% to 114.512%.The values of all five variables were moderately high and widely varying.The smallest Moran′s I result for MBC, MBN, MBP, MBC/MBN and MBC/MBP was -0.0965, -0.0556, -0.0913, -0.0682 and -0.0654, respectively, suggesting strong spatial heterogeneity of the soil microbial biomass.The MBC, MBN, MBP, and MBC/MBN were best fitted to an exponential model, while the MBC/MBP was consistent with a spherical model.The RSS values were very small, indicating good model fitting.The nugget (C0) was low (0.0245—13.4) and allC0/(C0+C) values were less than 25%, indicating that the soil microbial biomasses are strongly autocorrelated over the study region, and that their spatial patterns are influenced by structural factors.These spatial patterns varied over a small range (30.9—60.6 m).The ranges of the MBN and MBP patterns were similar (40.5 m and 30.9 m, respectively), and were smaller than that of MBC (60.6 m).On Kriging contour maps, the regions of high MBC occupied the middle and upper parts of the slope, while high MBN was found on the upper parts and foot of the slope.The MBP displayed a clear spatial distribution pattern with high values at the foot of the slope.The MBC/MBN pattern was characterized by larger patches with an alleviate variation, while that of MBC/MBP was unobvious and was fragmented into many patches.Numerous factors influence the spatial patterns of soil microbial biomasses in the sloped Karst gorge region.Soil depth, pH, and available nitrogen are the main influencers of carbon and nitrogen biomass.In addition to the small-scale spatial distributional patterns of microbial biomass in the study region, different spatial patterns were observed in the soil microbial variables.Therefore, by adopting appropriate statistical and analytical techniques, we can elucidate the extent and distribution of microbial activity in soils.

soil microbial biomass; spatial variability; gorge Karst; sloping farmland; geostatistics

中國科學院西部行動計劃項目(KZCX2-XB3- 10)；中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項(XDA05050205，XDA05070404)； 國家科技支撐計劃(2010BAE00739)； 國家自然科學基金項目(31070425，31000224，30970508,U1033004);廣西科技項目(桂科攻1123001- 9C); 廣西特聘專家項目資助

2013- 10- 30;

2014- 04- 24

10.5846/stxb201310302612

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hqgjxnc@sina.com

范夫靜，黃國勤，宋同清,曾馥平，彭晚霞，杜虎，文麗，何鐵光.西南峽谷型喀斯特坡地土壤微生物量C、N、P空間變異特征.生態(tài)學報,2014,34(12):3293- 3301.

Fan F J, Huang G Q, Song T Q, Zeng F P,Peng W X, Du H, Wen L, He T G.Spatial heterogeneity of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus in sloping field in a groge Karst region, Southwest China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(12):3293- 3301.