畢會濤， 王炳焱， 楊紅震， 馮 進， 張俊輝， 高賢明

(1.河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002；2.中國科學院植物研究所，北京 100093)

河南白云山銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量動態(tài)研究

畢會濤1， 王炳焱1， 楊紅震1， 馮 進1， 張俊輝1， 高賢明2

(1.河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002；2.中國科學院植物研究所，北京 100093)

對河南省白云山銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量動態(tài)進行了測定和研究. 結果表明，該群落喬木層總生物量為 172.14 t·hm-2，其中優(yōu)勢樹種銳齒槲櫟和華山松各占47.73% 和43.74%，其他樹種共占8.53%. 喬木層生物量隨著銳齒槲櫟-華山松林胸徑的增長，各器官具有不同的增長速度，到群落發(fā)育成熟時群落總生物量和各器官生物量都達到最大值，群落進一步發(fā)育，總生物量趨于穩(wěn)定，但各器官生物量有所衰減. 群落發(fā)育過程中，銳齒槲櫟在胸徑4～16 cm之間其生物量所占比例逐漸減小，之后又不斷增大，而華山松的生物量所占比例則不斷增大，但隨著優(yōu)勢種銳齒槲櫟的增長，其生物量比例有所減少；到群落發(fā)育成熟時銳齒槲櫟的生物量所占比例不斷減少，而華山松則不斷增大.

銳齒槲櫟-華山松；喬木層生物量；白云山；河南

銳齒槲櫟(QuercusalienaBlumevar.acuteserrataMaxim.)是暖溫帶落葉闊葉林的主要建群樹種之一，廣泛分布于遼寧、陜西、甘肅、河南、山東等省，在北、中亞熱帶的湖北、湖南、江蘇、四川等省亦廣泛分布；在河南伏牛山、太行山海拔1 000～2 000 m的山地常成純林. 其木材堅硬，可供用于建筑、家具，種實富含淀粉，是中、高山地區(qū)水源涵養(yǎng)林較理想的經(jīng)營、造林樹種之一. 銳齒槲櫟稍耐蔭，喜涼濕潤氣候及濕潤土壤，天然狀態(tài)下種子更新較好，其萌芽更新的能力極強，在干擾小的情況下，可形成整齊的森林[1]. 銳齒槲櫟亦具有較強的環(huán)境適應能力和極強的萌生更新能力,對于維持該區(qū)社會經(jīng)濟持續(xù)發(fā)展和區(qū)域生態(tài)平衡有著重要作用. 松科松屬植物華山松(PinusarmandiiFranch)是一種重要的針葉樹，是松科中的著名常綠喬木品種之一. 在中國主要分布于西南和中部高山上[2]，西北、中南及西南各地，主要分布地區(qū)有寧夏、山西、陜西、河南、甘肅等省以及四川西部、湖北西部和西南部、貴州中部和西北部、云南北部和中部、西藏雅魯藏布江下游，垂直分布中條山海拔1 200～1 800 m，太行山、伏牛山海拔1 200 m以上，青海垂直分布海拔3 000 m. 華山松喜溫涼濕潤氣候，不耐寒及濕熱，稍耐干燥瘠薄. 可供建筑、家具及木纖維工業(yè)原料等用材. 樹干可割取樹脂，樹皮可提取栲膠；針葉可提煉芳香油，種子可食用也可榨油. 通過對洛陽白云山國家森林公園的銳齒槲櫟-華山松林喬木層的生物量動態(tài)研究，為自然保護區(qū)的保護提供理論依據(jù)，為發(fā)揮銳齒槲櫟林的生產(chǎn)潛力、促進森林生長及其生態(tài)效益；同時也為進一步進行銳齒槲櫟林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動與物質循環(huán)的研究提供基本資料. 掌握群落生物量的動態(tài)變化規(guī)律，對了解群落的生物生態(tài)學特性和生產(chǎn)力狀況以及掌握植物種群對環(huán)境條件的適應能力和生長發(fā)育規(guī)律具有重要意義. 當前，對森林群落生物量的研究已有許多報道[3～8]，但對河南省銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量的研究報道不多. 本研究在分析、總結過去對銳齒槲櫟生物量的研究基礎上，就河南洛陽白云山銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量組成和發(fā)育動態(tài)進行了深入分析，為進一步以銳齒槲櫟-華山松林為主體的該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的能量分配和物質循環(huán)的研究奠定基礎. 利用異速生長方程計算不同物種不同胸徑的個體生物量、種群生物量以及群落生物量的變化規(guī)律，以期揭示銳齒槲櫟種群生物量的動態(tài)變化規(guī)律，為研究森林的生態(tài)環(huán)境效益提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況

白云山位于中國河南省洛陽市嵩縣南部伏牛山腹地原始林區(qū)(東經(jīng)111°50′，北緯33°40′)，是國家級森林公園、國家級自然保護區(qū)、國家AAAAA級旅游景區(qū). 白云山地處南北地理氣候分界線，屬亞熱帶暖溫帶氣候過渡區(qū). 白云山的森林覆蓋率達98.5%，平均海拔為1 500 m，年降雨量達為1 200 mm，年平均氣溫為18 ℃，其中夏季最高氣溫不超過26 ℃，雨水充沛，氣候宜人. 白云山植物種類達1 991種，國家級保護植物40余種，其中主要喬木樹種有銳齒槲櫟(QuercusalienaBlume var.acuteserrataMaxim.)、華山松(PinusarmandiiFranch)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim.)、鵝耳櫪(CarpinusturczaninowiiHance)、三椏烏藥(LinderaobtusilobaBlume)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F.A.Barkley)、核桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、 梾木(Swidamacrophylla(Wall.) Soják).

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1數(shù)據(jù)來源

本研究根據(jù)河南白云山銳齒槲櫟-華山松林的分布特征，在對全區(qū)森林資源作全面踏查的基礎上，選出具有代表性的樣地6塊，樣地大小為50 m×20 m，將每個樣地進一步劃分為10個10 m×10 m的樣方，在樣方內進行每木檢尺，起測直徑為5 cm，調查記錄所有喬木樹種的名稱、胸徑、樹高、冠幅、郁閉度以及樣地的坡度、坡向、海拔等林木和林地因子，并掛牌標號，便于5 a后復查.

2.2研究方法

本研究利用樹木各分量生物量之間的相對生長關系，喬木以樹高、胸徑、冠長為變量構建各分量生物量模型通式，構建櫟類、松類組主要樹種(組)生物量模型，模型測算因子簡單易得，與實測數(shù)據(jù)具有較好的擬合精度和預估水平[9,10]. 然后將本次樣地調查數(shù)據(jù)，分樹種代入模型，分別得到各類型森林的生物量(表1).

表1 銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量計算模型Table 1 Biomass calculation model of the tree layer of Quercus aliena var. acutiserrata-Pinus armandii

注：W1為樹干生物量，W2為樹枝生物量，W3為樹葉生物量，W4為樹根生物量，W5為樹皮生物量.

Note：W1of the trunk biomass，W2is the branch biomass，W3is the leaf biomass，W4is the root biomass，W5is the bark biomass.

由于該群落喬木層物種組成復雜，所調查的820株個體中分別屬于35種不同的物種，但銳齒槲櫟和華山松占絕對優(yōu)勢，也為了便于研究，本研究只比較該銳齒槲櫟-華山松林中的銳齒槲櫟和華山松各器官生物量所占比例及其變化趨勢以及銳齒槲櫟和華山松占總生物量的變化趨勢.

3 結果與分析

3.1銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量組成

對銳齒槲櫟-華山松林喬木層的生物量組成進行分析(表2).

結果表明，銳齒槲櫟-華山松林喬木層中，銳齒槲櫟占總個體數(shù)的37.68%，其生物量占喬木層總生物量的47.73%；華山松占總個體數(shù)的23.90%，但其生物量卻占總生物量的43.74%. 說明在銳齒槲櫟-華山松林中銳齒槲櫟不僅在數(shù)量上占一定優(yōu)勢，更重要的是其在群落空間結構上(生物量)也占有絕對優(yōu)勢，是群落的主要組成部分.

表2 銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量組成Table 2 Biomass composition of the tree layer of Quercus aliena var. acutiserrata-Pinus armandii

3.2銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量分配

對銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量按不同器官進行組成結構分析(表3) ，可發(fā)現(xiàn)銳齒槲櫟總生物量為82.16 t·hm-2，其中樹干占總生物量的43.67%，其他各器官生物量大小順序是枝>根>皮>葉. 同時可以看出,華山松樹干占總生物量的46.51%，樹枝、樹葉、樹根占總生物量依次為28.37%，12.13%和12.99%.

這表明在銳齒槲櫟-華山松林中，銳齒槲櫟和華山松由于生長緩慢，為了能夠在眾多競爭中取得優(yōu)勢地位，便把更多的能量用于構筑軀干以獲得足夠的陽光，這為其在群落空間資源競爭上奠定了堅實基礎，也是其在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位的主要原因；銳齒槲櫟和華山松的生長一般更需要陽光，所以其把總體能量除用于軀干和根的生長外，還把很大一部分能量(24.32%和28.37%)分布于枝葉部分，以達到枝葉充分發(fā)育以接受更多的陽光；除此之外，無論銳齒槲櫟(19.14%)還是華山松(12.99%)其根部生物量都占很大一部分，發(fā)達的根系使銳齒槲櫟和華山松在長期營養(yǎng)競爭中占據(jù)優(yōu)勢，這是他們在該群落中處于優(yōu)勢地位的另一重要原因.

表3 銳齒槲櫟-華山松林喬木層生物量及其分配Table 3 Biomass and its allocation of the tree layer of Quercus aliena var. acutiserrata-Pinus armandii

3.3銳齒槲櫟-華山松林生物量發(fā)育動態(tài)分配

3.3.1 銳齒槲櫟生物量動態(tài)變化 植物群落發(fā)育過程中，總體生物量可能隨群落結構的逐漸完善而不斷增大直至一個穩(wěn)定值，在這個過程中，各器官生物量可能會因群落在不同發(fā)育階段的生長策略不同而表現(xiàn)出一定差異. 為了分析該群落不同器官生物量在群落發(fā)育過程中的動態(tài)變化，本研究采用平均胸徑法求出不同胸徑的總生物量，并繪制折線圖以分析各器官生物量的發(fā)育動態(tài)(圖1、圖2).

圖1 銳齒槲櫟各器官生物量動態(tài)變化Fig.1 Biomass dynamic change in the organs of the Sharptooth Oak

從圖1可以看出，銳齒槲櫟的干、皮、枝、葉、根各器官隨著群落的發(fā)育都具有不同程度的增長，總體趨勢是隨著群落的增長其生物量積累增多，到群落發(fā)育成熟時，各器官和群落總的生物量都達到最大值,隨著群落的進一步發(fā)育，各器官的生物量有所回落，這可能是大徑級個體衰敗的結果.同時,銳齒槲櫟樹干的生物量占總生物量的比例大而且增長快，其余各器官生物量排序是干>枝>根>皮>葉. 樹干也是總干質量的主要積累, 這為枝、葉更好地起支持、輸導及光合作用奠定了基礎，最終使銳齒槲櫟在持續(xù)生長、空間爭奪及光能利用上占據(jù)優(yōu)勢.

3.3.2 華山松生物量動態(tài)變化 從圖2、圖3可以看出，隨著群落發(fā)育，華山松的干、枝、葉、根各器官和群落總的生物量都逐漸達到最大值，但隨著群落的進一步發(fā)育，各器官的生物量有所回落，這可能是大徑級個體衰敗的結果. 從圖2看出, 華山松各器官生物量排序是干>枝>根>葉，其中樹干占總生物量比例大而且增長快. 總體上，在群落發(fā)育各發(fā)育階段各器官相對生長速率是干>枝>根>葉，說明樹干、樹枝和樹根干重占該群落喬木層總生物量干重的比例大而增長快的趨勢，也是總干重的主要積累，使干、根更好地起支持、輸導和吸收作用，以維持其在生存空間的繼續(xù)生長.

圖2 華山松各器官生物量動態(tài)變化Fig.2 Biomass dynamic change in the organs of the Huashan Pine

3.4銳齒槲櫟-華山松林發(fā)育過程中生物量的組成動態(tài)

對銳齒槲櫟-華山松林發(fā)育過程中生物量的分析(圖3)表明，銳齒槲櫟發(fā)育前期其生物量占該銳齒槲櫟-華山松林喬木層總生物量的比例逐漸遞減，到發(fā)育中期又不斷增加，而發(fā)育后期又有所回落；與此相反，華山松發(fā)育前期其生物量占總生物量的比例則不斷增大，發(fā)育中期有所減小，而到后期又不斷變大.

圖3 銳齒槲櫟-華山松林發(fā)育過程中生物量組成動態(tài)Fig.3 Biomass dynamic composition of the Quercus aliena var. acutiserrata-Pinus armandii in its devolopmetal process

這表明在群落中、前期，群落還處于由銳齒槲櫟向華山松演替的過渡階段，銳齒槲櫟在群落中雖然已經(jīng)具有優(yōu)勢地位，但是華山松還占有很大比例,隨著群落的發(fā)育，銳齒槲櫟的優(yōu)勢地位進一步加強，迫使華山松所占比例逐漸減小，到銳齒槲櫟-華山松林形成穩(wěn)定的群落結構，也就是群落發(fā)育的后期，銳齒槲櫟已積累了群落中大部分的能量，而華山松只占群落能量儲存中的很少部分. 發(fā)育末期，隨著銳齒槲櫟-華山松林的衰敗，銳齒槲櫟的優(yōu)勢地位逐漸喪失，其能量儲存比例有所減少，而華山松由于重新入侵，其生物量比例也有所增加.

4 結論與討論

1)河南白云山銳齒槲櫟-華山松林喬木層總生物量為172.14 t·hm-2，其中銳齒槲櫟占47.73%，華山松占43.74%. 銳齒槲櫟的樹干、樹皮、樹枝、樹葉、樹根的生物量分別占總生物量的43.67%，10.07%，24.32%，2.8%，19.14%；華山松的樹干、樹枝、樹葉、樹根生物量分別占總生物量的46.51%，28.37%，12.13%，12.99%. 喬木層生物量分配比例為干>枝>根>葉.

2) 隨著銳齒槲櫟-華山松林發(fā)育年齡的增長,喬木層生物量積累增多,到群落發(fā)育成熟時各器官和群落總的生物量都達到最大值,群落進一步發(fā)育,總生物量趨于穩(wěn)定,各個器官的生物量有所回落.

3)銳齒槲櫟-華山松林發(fā)育前期,銳齒槲櫟的生物量比例逐漸減少，華山松的生物量比例趨于增大；直到群落發(fā)育中期, 優(yōu)勢樹種銳齒槲櫟的生物量比例不斷增大,而華山松的比例又有所減小. 此研究結果與吳明作等[11]在豫西山區(qū)森林群落鄰體競爭效應的初步研究中提出的闊葉類樹種和針葉類樹種相比一般處于優(yōu)勢地位，特別是在中齡林中，這種優(yōu)勢會更明顯的結果是一致的.

4) 本研究對河南白云山銳齒槲櫟-華山松林中的優(yōu)勢樹種銳齒槲櫟和華山松的生物量動態(tài)進行了精細的數(shù)據(jù)分析，研究結果可以為河南白云山以銳齒槲櫟-華山松林為主體的森林生態(tài)系統(tǒng)的能量分配和物質循環(huán)提供參考.

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(責任編輯：梁保松)

StudyonthedynamicchangeofthetreelayerbiomassofthecommunityQuercusalienavar.acutiserrata-PinusarmandiiofBaiyunshanMountaininHenanProvince

BI Hui-tao1， WANG Bing-yan1， YANG Hong-zhen1， FENG Jin1， ZHANG Jun-hui1， GAO Xian-ming2
(1.College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China；2.Institute of botany, Chinese Academy of Sciences， Beijing 100093, China)

The biomass dynamics ofQuercusalienavar.acutiserrata-Pinusarmandiicommunity trees of Baiyunshan Mountain in Henan Province were studied. The results showed that, the biomass of arbor layer was 172.14 t·hm-2, the dominant tree species ofQuercusalienaand Huashan pine tree each accounting for 47.73% and 43.74%, other species accounting for 8.53%. The tree layer biomass changed withQuercusalienavar.acuteserratacommunity DBH growth, all organs had different growth rate, the community mature total biomass and the biomass of different organs reached the maximum, and community development and total biomass tended to be stable, but the biomass of different organs had the attenuation. In the process of community development, Sharpteeth oak in diameter 4～16 cm between the biomass ratio first decreased, then increased, and the biomass of Huashan pine proportion increased, but with the growth of the dominant species ofQuercusaliena, the biomass ratio decreased. It is worth mentioning that, while the biomass of Sharptooth oak decreased with maturation Huashan pine increased.

communityQuercusalienavar.acutiserrata-Pinusarmandii; tree layer biomass; Baiyunshan Mountain; Henan Province

1000-2340(2014)06-0736-05

S 792.182

：A

2014-06-20

中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項項目(XDA0505020305)

畢會濤，1970 年生，男，河南汝州人，副教授，博士.主要從事森林可持續(xù)經(jīng)營規(guī)劃與資源管理方面的研究.