李勝利， 陳 菲， 畢明明， 孫治強

(1.河南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，河南 鄭州 450002; 2.河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學院, 河南 中牟 451450)

冷水灌溉對高溫季節(jié)番茄幼苗生長及生理特性的影響

李勝利1， 陳 菲2， 畢明明1， 孫治強1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，河南 鄭州 450002; 2.河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學院, 河南 中牟 451450)

為探索冷水灌溉對番茄幼苗高溫脅迫的緩解效應(yīng)，研究了灌溉5，8，11，14 ℃的冷水對番茄幼苗根際溫度、幼苗生長發(fā)育及花芽分化的影響.試驗結(jié)果表明：(1)冷水灌溉能夠在灌溉后2 h內(nèi)降低根際與基質(zhì)表面溫度，降溫幅度隨著灌溉水溫的降低呈增強趨勢；(2)灌溉水溫對番茄幼苗形態(tài)有不同程度的影響，隨著灌溉水溫的降低，幼苗株高、根系活力呈下降趨勢，而幼苗全株干物質(zhì)積累、壯苗指數(shù)呈增加趨勢.8 ℃冷水灌溉條件下，番茄幼苗的根冠比、根系干重、根系表面積在所有處理中為最高，且與對照差異達顯著水平；(3)適宜溫度的冷水灌溉可以提高番茄幼苗的抗逆性，8 ℃冷水灌溉顯著提高了番茄幼苗葉片SOD活性和游離脯氨酸含量，同時降低了膜脂過氧化物丙二醛的含量；(4)冷水灌溉對番茄的第一花序和第二花序開花節(jié)位影響差異不明顯，但能夠顯著提高第二花序開花數(shù).從經(jīng)濟投入和試驗結(jié)果考慮，8 ℃冷水灌溉為最適灌溉水溫，在提高番茄幼苗的抗逆性，減輕高溫脅迫對番幼苗生長發(fā)育的影響方面效果較佳.

番茄幼苗；冷水灌溉；高溫季節(jié)

在番茄(LycopersiconesculentumMill.)設(shè)施栽培中，秋延后和越冬茬育苗正值夏秋高溫季節(jié)，特別是在夏季設(shè)施集約化育苗中常常遇到高溫或亞高溫的脅迫而造成幼苗徒長、花芽分化不良等問題[1].夏季設(shè)施育苗中常采用遮陽降溫和控制灌水等措施來緩解高溫脅迫和控制幼苗徒長[2]，但這些措施又有一定的局限性，遮陽降溫容易使幼苗產(chǎn)生弱光脅迫，控制灌水也容易對幼苗造成干旱脅迫.許多研究者對高溫逆境下作物的生理生化反應(yīng)進行了大量研究，在此基礎(chǔ)上提出了利用外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)誘導作物啟動一系列生理生化反應(yīng),增強抗高溫脅迫的能力及控制植株徒長[3～5]，但對生長調(diào)節(jié)劑的使用濃度精確度要求較高，使用不當容易造成嚴重的后果.利用溫度逆境鍛煉誘導植物交叉適應(yīng)性是植物獲得抗逆性的另一有效手段，馬德華等[6,7]研究表明,高溫鍛煉和低溫鍛煉均可提高黃瓜幼苗的耐高溫能力.WILEN等[8]發(fā)現(xiàn)對黑麥進行低溫鍛煉后，其耐熱性有明顯提高，張俊環(huán)等[9]在葡萄上的研究表明，8 ℃低溫鍛煉能夠誘導葡萄幼苗對高溫逆境的交叉適應(yīng)性，筆者曾在高溫季節(jié)用不同溫度的冷水澆灌黃瓜幼苗的試驗中發(fā)現(xiàn)，11 ℃的冷水澆灌黃瓜幼苗能夠提高黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)，降低雌花節(jié)位[10].為明確冷水澆灌對高溫季節(jié)番茄幼苗生長、花芽分化及生理生化特性的影響，本試驗研究了冷水灌溉對高溫季節(jié)番茄幼苗生長及生理特性的影響，以期明確其緩解高溫脅迫并控制番茄幼苗徒長的最佳灌溉水溫，為冷水灌溉在育苗生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1供試材料

本試驗供試番茄品種為“粉的帥2號”，由河南農(nóng)業(yè)大學豫藝種業(yè)有限公司提供，育苗基質(zhì)和50孔育苗穴盤均購于鄭州雙橋花木市場.種子經(jīng)過溫湯浸種催芽后，于2012-08-13在河南農(nóng)業(yè)大學園藝學院日光溫室中進行播種育苗.

1.2試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，分別設(shè)5，8，11，14 ℃的冷水處理，井溫水(22±1) ℃為對照(CK)，共5個處理.采用72孔穴盤育苗，每個處理6盤，重復3次.從番茄子葉展平第1片真葉露出時開始，在每天7:00通過溶解不同體積的冰塊來調(diào)控不同的水溫，采用量筒準確量取不同溫度的冷水，用噴水壺均勻噴灑(為保證水溫和每盤的澆水量一致，采用1盤1壺的方法)，澆水量則在各個處理灌水量一致的條件下根據(jù)天氣和基質(zhì)含水量確定，晴天300～350 mL·盤-1，陰天150～200 mL·盤-1，基質(zhì)含水量保持在70%左右.每7 d澆1次營養(yǎng)液(山崎配方).在連續(xù)冷水灌溉20 d后(番茄幼苗4葉1心時)結(jié)束.

1.3測定項目及方法

采用JTNT-A/C建筑圍護結(jié)構(gòu)傳熱系數(shù)檢測儀(北京世紀建通環(huán)境技術(shù)有限公司)，分別測定根系周圍溫度(溫度探頭插在根系周圍深度約為2.5 cm)、基質(zhì)表面溫度(溫度探頭放在穴孔中部的基質(zhì)表面)以及空氣溫度(溫度探頭距地面約1.5 m處)，從第1次冷水灌溉開始記錄，每隔10 min記錄1次數(shù)據(jù)，每天24 h自動記錄，直到育苗結(jié)束.

在番茄幼苗4葉1心時，每個處理隨機取5株,用直尺測量株高,用游標卡尺測量莖粗,采用烘干法測定地上部干重和地下部干重.另取5株用根系掃描儀Epson perfection 4990 PHOTO 進行掃描，采用根系形態(tài)學和結(jié)構(gòu)分析應(yīng)用系統(tǒng)WINRHIZO 2012b軟件分析其根系總長度、根系表面積、根系直徑及根系體積；壯苗指數(shù)采用公式(1)，根冠比采用公式(2)計算(11):

(1)

(2)

式中：SI為壯苗指數(shù)；φs為莖粗，mm；HP為株高，cm；DW為全株干重，g；R為根冠比；WR為地下部干重，g；WS為地上部干重，g.每個處理取30株生長一致的番茄幼苗進行田間定植，觀察番茄第一、二序花的開花節(jié)位和開花數(shù).

在冷水灌溉后第21天(4葉1心時)上午取樣，取樣當天不再澆灌冷水，每個處理取15株番茄幼苗將根系清洗干凈用TTC染色法測根系活力；取其第2和第3片真葉用于各生理指標的測定，超氧物歧化酶(SOD)活性采用抑制NBT光還原比色發(fā)測定, 過氧化氫酶(CAT) 活性采用高錳酸鉀法測定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法比色測定，葉綠素含量采用丙酮浸泡提取法測定，脯氨酸采用酸性茚三酮法,用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量[12].

采用DPS7.05和Microsoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)，利用DPS7.05進行統(tǒng)計分析.

2 結(jié)果與分析

2.1不同溫度冷水灌溉的基質(zhì)溫度時間變化曲線

根據(jù)基質(zhì)溫度變化測試結(jié)果，冷水灌溉對根際及基質(zhì)表面溫度降溫顯著的時段為灌溉后120 min內(nèi)，分別取2葉1心時期該時段晴天和陰天溫度變化進行作圖分析(圖1).由圖1 可以看出，隨著澆灌水溫的降低，基質(zhì)表面溫度和基質(zhì)內(nèi)部溫度降低的幅度逐漸變大，回升到室溫的時間也逐漸變長.經(jīng)過冷水處理的番茄幼苗其基質(zhì)內(nèi)的溫度在120 min內(nèi)低于CK；不同天氣情況下冷水灌溉的降溫效果也有差異，陰天5 ℃冷水灌溉后基質(zhì)表面和基質(zhì)內(nèi)溫度最低分別降低到9.0 ℃和15.3 ℃(圖1-A ,圖1-B)，約20～25 min后恢復到20 ℃以上，120 min后才恢復到25 ℃左右.而在晴天，5 ℃冷水灌溉后基質(zhì)表面和基質(zhì)內(nèi)溫度最低分別降低到20.3 ℃和17.1 ℃(圖1-C,圖1-D)，大約10 min后恢復到20 ℃左右，70 min后才恢復到25 ℃左右.番茄根系生長最適溫為20～22 ℃[13]，試驗結(jié)果表明,晴天用5～8 ℃的冷水灌溉番茄幼苗可使其根際周圍溫度在120 min內(nèi)低于對照1 ℃左右，之后隨著氣溫的升高這種溫差逐漸減小.

注：A.2012-08-27(陰天)番茄2葉1心時各水溫處理基質(zhì)表面溫度變化曲線；B.2012-08-27(陰天)番茄2葉1心時各水溫處理基質(zhì)內(nèi)部溫度變化曲線；C.2012-08-29(晴天)，番茄2葉1心時各各水溫處理基質(zhì)表面溫度變化曲線；D.2012-08-29(晴天)，番茄2葉1心時各水溫處理基質(zhì)內(nèi)部溫度變化曲線.

2.2不同溫度冷水灌溉20d后對番茄幼苗生長指標和壯苗指數(shù)的影響

幼苗株高適宜，幼莖較粗，根系發(fā)達常被作為衡量蔬菜壯苗的重要指標.由表1可以看出，灌溉水溫對番茄幼苗形態(tài)有不同程度的影響，隨著灌溉水溫的降低，幼苗株高呈下降趨勢，而幼苗全株干物質(zhì)積累、壯苗指數(shù)呈增加趨勢.其中,5 ℃和8 ℃冷水灌溉的番茄幼苗株高與CK相比分別降低了22.9%和13.1%，全株干重分別提高了33.9%和31.0%，而壯苗指數(shù)也分別比CK高出68.7%和56.4%，差異均達到顯著水平.雖然5 ℃冷水灌溉的番茄幼苗的在降低株高，增加全株干重和壯苗指數(shù)方面效果明顯，但與8 ℃處理間的差異并未到顯著水平.另外，8 ℃冷水灌溉能夠顯著提高番茄幼苗的根冠比，而5 ℃處理的根冠比則與CK處理差異不顯著.

表1 不同溫度冷水灌溉對番茄幼苗生長指標的影響Table 1 Effects of different temperature of irrigation water on morphological traits of tomato seedlings

注：每列數(shù)字后不同字母表示在0.05水平上顯著差異.下表同.

Note: Values followed by the different letters in each column are not significantly different at 0.05 level from each other according to Tukey Test. The same as below.

2.3不同溫度冷水灌溉20d后對番茄幼苗根系生長的影響

由表2可以看出，冷水灌溉所有處理番茄幼苗根系干重、根系表面積和根系體積均大于對照，而根系平均直徑處理與對照則無顯著差異，根系活力則隨著灌溉水溫的降低呈下降趨勢.不同冷水灌溉處理比較來看，番茄幼苗根系總長、根系體積和根系表面積均隨灌溉水溫的升高表現(xiàn)為先增加后降低的規(guī)律，說明冷水灌溉溫度過高或過低均不利于根系的生長.8 ℃冷水灌溉條件下，番茄幼苗的根系干重、根系總長、根系表面積和根系體積在所有處理中均表現(xiàn)最高，與對照相比分別提高了48.1%，28.5%，50.3%和29.4%，差異均達顯著水平.

2.4不同溫度冷水灌溉對番茄幼苗生理指標的影響

由表3可以看出，番茄幼苗葉片游離脯氨酸和葉綠素含量均隨冷水處理溫度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中8 ℃冷水灌溉的處理其游離脯氨酸和葉綠素含量達到最高，分別比CK升高了38.4%和59.8%.從可溶性蛋白含量的變化趨勢可以看出，8 ℃處理的可溶性蛋白含量最高，5 ℃的處理含量最低，但都未與CK達到差異顯著水平.8 ℃冷水灌溉番茄幼苗SOD活性也達到最高，雖然未與CK達到差異顯著水平，但顯著高于5 ℃處理的SOD活性.各個處理間CAT活性則無顯著差異.經(jīng)過冷水灌溉處理的番茄幼苗其丙二醛含量均低于CK，其中8 ℃處理丙二醛含量最低，比CK降低了24.0%，差異達到顯著水平.

2.5不同溫度冷水灌溉對番茄開花節(jié)位及開花數(shù)的影響

番茄幼苗期，是從第1片真葉展開至第一花序現(xiàn)蕾開花前，該階段以營養(yǎng)生長為主，但一般從第3片真葉展開時幼苗的生長點即開始進行花芽分化，在第6～7片葉展開、第一序花現(xiàn)蕾“成苗”時，花芽已分化3～4序，因此在苗期結(jié)束時，已基本形成了番茄主要產(chǎn)量的花芽分化基礎(chǔ)，因此番茄苗期也是花芽分化的重要時期，幼苗的生長環(huán)境不僅影響花芽分化開始的時間而且影響花芽分化的數(shù)量和質(zhì)量[14].由表4可以看出，第一序花開花節(jié)位隨著冷水灌溉溫度的降低，但冷水澆灌對番茄幼苗第一序和第二序花開花節(jié)位的影響差異沒有達到顯著水平，這可能是番茄本身遺傳因素有關(guān).從開花數(shù)方面來看，5 ℃處理的第一序花開花數(shù)最低且顯著低于8 ℃的處理，而凡經(jīng)過冷水灌溉的處理其第二序花的開花數(shù)均顯著高于對照處理.

表3 不同溫度冷水灌溉對番茄幼苗生理指標的影響Table 3 Effects of different temperature of irrigation water on physiological index of tomato seedlings

表4 不同溫度冷水灌溉對番茄幼苗開花節(jié)位及開花數(shù)的影響Table 4 Effects of different temperature of irrigation water on flower-bearing node and numberof flowers of tomato seedlings

3 討論

適宜溫度冷水灌溉的番茄幼苗之所以能夠適應(yīng)高溫環(huán)境是由于冷水刺激誘導植株許多生理生化過程發(fā)生了積極的響應(yīng)[15].利用溫度逆境鍛煉誘導植物交叉適應(yīng)性是植物獲得抗逆性的另一有效手段，每天對番茄幼苗進行冷水灌溉相當于給番茄幼苗一定的低溫刺激.張俊環(huán)等[9,16]在葡萄上的研究表明，低溫鍛煉能夠誘導葡萄幼苗對高溫逆境的交叉適應(yīng)性，保護葉綠體、線粒體等膜結(jié)構(gòu)免受高溫脅迫傷害，進一步研究表明，低溫鍛煉預(yù)處理可增強sHSPl7.6在高溫脅迫條件下的表達水平，細胞核和葉綠體中代表sHSPl7.6的免疫金顆粒密度比相應(yīng)的對照細胞明顯增多，8 ℃冷水灌溉的番茄幼苗葉片葉綠素含量顯著增加驗證了這一點.游離脯氨酸的大量積累和可溶性蛋白含量的增加被認為是植物對逆境脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)[17]，每天用8 ℃冷水灌溉的番茄幼苗葉片游離脯氨酸、可溶性蛋白含量和SOD活性顯著高于對照處理，而丙二醛含量顯著低于對照處理，說明適宜溫度冷水刺激可以誘導番茄幼苗葉片保護酶活性的提高，能夠清除植物體內(nèi)在高溫脅迫下產(chǎn)生的活性氧自由基，從而避免過多的自由基對細胞膜造成膜脂過氧化，達到維持細胞正?；顒拥哪康?

冷水澆灌可以提高番茄幼苗的壯苗指數(shù)和植株干物質(zhì)重，降低植株高度，這與CHEN等[18]在番茄幼苗上的研究結(jié)果一致..HUANG等[19]研究認為，抑制番茄幼苗株高的主要原因是低溫刺激誘導了乙烯的產(chǎn)生.本研究表明，冷水灌溉后在一定時間內(nèi)降低了根系溫度和基質(zhì)表面溫度，適宜的根系溫度一方面降低了呼吸消耗，促進干物質(zhì)積累，同時提高了植株吸收養(yǎng)分的能力.5 ℃和8 ℃冷水灌溉的番茄幼苗根系活力低于其他處理，相反其根系表面積、根系體積和根系干重都顯著增加.這表明番茄幼苗根系吸收養(yǎng)分能力增強不是通過提高根系活力，而是通過增加根量來實現(xiàn)的.這與馮玉龍等[20]指出的植物為了生存會通過增加根系吸收面積來補償不良根溫對其地上部生長和干物質(zhì)積累的影響一致.本試驗結(jié)果還表明，冷水處理對番茄第一序花和第二序花著生節(jié)位的影響不明顯，但可以顯著增加其第二序花的開花數(shù)，這與前人研究認為苗期地溫的高低能夠顯著影響番茄的開花數(shù)相一致[21]，5 ℃處理的第一序花數(shù)顯著低于8 ℃的處理也證明了基質(zhì)溫度過低或過高均不利于開花數(shù)的提高.

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(責任編輯：蔣國良)

Effectsofcoldwaterirrigationonthegrowthandphysiologicalcharactersoftomatoseedlingsduringthehightemperatureseason

LI Sheng-li1, CHEN Fei2, BI Ming-ming1, SUN Zhi-qiang1
(1.College of Horticulture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Henan Vocational College of Agriculture, Zhongmu 451450, China)

In order to explore the alleviating effect of cold water irrigation on tomato seedlings under high temperature stress, tomato seedlings were subjected to cold water irrigation at 5 ,8, 11, 14 ℃ respectively per day in the summer season. The rhizosphere temperature, indicators of growth, flower bud differentiation and physiological nature of tomato seedling were determined on the growth stage of four-leaf and one tip. The results showed: (1) With the decreasing of the temperature of irrigation water, the temperature of rhizosphere and surface substate decreased within 2h after irrigation; (2) Height and root activity of tomato seedlings decreased with the decreasing of the temperature of irrigation water, but its dry mass and health index increased. Compared with the contrast treatment, root-shoot ratio,dry mass of root, root surface were significantly increased at the 8 ℃ water treatment; (3) After treatment with 8 ℃water, the tomato seedlings content of proline and SOD activity were significantly increased compared with the contrast treatment, while malondialdehyde concentration in leaves of tomato seedlings significantly decreased. So optimum temperature of irrigation water can improve tomato seedlings stress resistance; (4) Compared with standard treatment, cold water irrigation after 20 d had not significantly affected the first node and the second flower-bearing node of tomato seedlings, but the number of second flowers increased significantly. The optimum cold water irrigation treatment was at 8 ℃ per day. These findings suggested that cold water(8 ℃)irrigation might improve the stress resistance of tomato seedlings and alleviate the effect of high temperature stress on tomato seedlings development.

tomato seedlings; cold water irrigation; high temperature season

1000-2340(2014)06-0695-06

S641.2

：A

2014-03-12

河南省大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(S2010-03-03)；國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-25-C06)

李勝利，1975年生，男，河南汝陽人，副教授，博士，主要從事設(shè)施園藝及無土栽培方面研究.