王志強(qiáng)， 張麗婷， 彭凌馨， 張志偉， 胡亞兵， 林同保

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002； 2.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

鋅肥對(duì)水分逆境下玉米產(chǎn)量形成的影響

王志強(qiáng)1，2， 張麗婷1，2， 彭凌馨1，2， 張志偉1，2， 胡亞兵1，2， 林同保1，2

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002； 2.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

為探討鋅肥對(duì)水分逆境下玉米產(chǎn)量形成的影響，以鄭單958為材料，研究了不同水分條件(正常供水，干旱脅迫、淹水脅迫)下，施用鋅肥對(duì)玉米的葉面積、葉綠素含量、凈光合速率、干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)、植株鋅含量及產(chǎn)量的影響.結(jié)果表明，水分逆境條件下，施用適量鋅肥，可以增加玉米葉面積和葉綠素含量，提高凈光合速率，增加單株干物質(zhì)總量和各器官干物質(zhì)積累量，促進(jìn)干物質(zhì)向子粒轉(zhuǎn)運(yùn)，增強(qiáng)抗逆性，增加產(chǎn)量.在不同水分條件下，施用鋅肥可增加玉米葉片及子粒含鋅量.

鋅；干旱脅迫；淹水脅迫；玉米；產(chǎn)量形成

2012年中國(guó)玉米產(chǎn)量為2.081 2億t，超過(guò)稻谷產(chǎn)量383萬(wàn)t，成為中國(guó)第一大糧食作物.實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)保障國(guó)家糧食安全非常重要.然而，資源環(huán)境剛性約束，如水分逆境、微量元素缺乏等，要求玉米生產(chǎn)必須改善其生長(zhǎng)條件和走低耗可持續(xù)道路.河南是中國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)之一，玉米生長(zhǎng)季節(jié)正處雨季，整體降雨量基本能滿足玉米生長(zhǎng)發(fā)育需求，但是降雨的時(shí)空不均勻分布，致使玉米季節(jié)性干旱和澇害時(shí)常發(fā)生，造成減產(chǎn)，所以建立玉米旱澇綜合防御技術(shù)對(duì)于河南玉米生產(chǎn)至關(guān)重要.玉米生長(zhǎng)發(fā)育所必需的土壤臨界有效鋅是0.8 mg·kg-1[1].根據(jù)對(duì)河南省有效鋅含量的分析，其含量為0.04～3.86 mg·kg-1，平均值為0.5 mg·kg-1.壤土的有效鋅含量為0.04～1.99 mg·kg-1，平均值為0.64 mg·kg-1[2]，低于玉米生長(zhǎng)發(fā)育所必需的土壤臨界有效鋅值.土壤缺鋅時(shí)，在耕層土壤中施用鋅肥，可以顯著提高玉米產(chǎn)量和品質(zhì).正常供水條件下施用鋅肥的效果已有很多報(bào)道[3]，在干旱或淹水情況下，鋅對(duì)作物的生長(zhǎng)狀況及產(chǎn)量形成的影響報(bào)道尚少.有研究表明，鋅肥能夠提高干旱條件下作物根系活力，增強(qiáng)植株超氧化物歧化酶活性，作物鋅利用率增加，抗旱性提高[3,4]，但是比較干旱和淹水條件下鋅肥對(duì)玉米產(chǎn)量形成過(guò)程及子粒鋅積累的影響還未見報(bào)道，本研究通過(guò)干旱或淹水條件下施用鋅肥，探討玉米的生長(zhǎng)狀況及產(chǎn)量形成，進(jìn)而為合理施鋅和旱澇綜合防御技術(shù)提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2012年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)自動(dòng)防雨棚下的有底測(cè)坑中進(jìn)行，測(cè)坑上口面積6.6 m2(3.0 m×2.2 m)，深2 m，用13.5 cm厚的磚墻隔離以防止側(cè)滲，并高出土壤表面10 cm.坑內(nèi)土壤為壤土，有機(jī)質(zhì)含量17.8 g·kg-1、全氮0.98 g·kg-1、堿解氮57.9 mg·kg-1、速效磷44.3 mg·kg-1、速效鉀154.8 mg·kg-1、有效鋅為0.62 mg·kg-1、pH值7.3，土壤最大田間持水量為23.4%.

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試夏玉米品種為鄭單958.采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，水分為主區(qū)，設(shè)置3個(gè)處理：正常供水(W0)、干旱脅迫(W1)、淹水脅迫(W2)；鋅肥為副區(qū)，即未施鋅肥、施鋅肥(Zn)(2.27 g·m-2)，方法是在拔節(jié)期用ZnSO4·7H2O配成溶液[5，6]，均勻澆入土壤中.共6個(gè)處理，重復(fù)3次.種植密度為6萬(wàn)株·hm-2，株距28 cm，行距60 cm.肥料采用三元緩釋肥(N-P2O5-K2O比例為25/18/12)，按純氮150 kg·hm-2施基肥，拔節(jié)期按純氮75 kg·hm-2追肥.試驗(yàn)地前茬為小麥，2012-06-09播種，2012-09-27收獲.模擬河南地區(qū)的降雨規(guī)律進(jìn)行水分處理，苗期、拔節(jié)期干旱脅迫，灌漿初期淹水脅迫.分別于2012-06-08,2012-06-21和2012-07-22進(jìn)行補(bǔ)灌，正常供水處理灌溉量為45 mm，干旱處理灌溉量為30 mm，淹水處理按正常供水處理灌水，灌水量由水表來(lái)控制.2012-08-02進(jìn)行淹水處理，水層高出土壤表面10 cm，持續(xù)3 d.田間除草和植保措施等按超高產(chǎn)田管理要求進(jìn)行.

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉面積及葉面積指數(shù)的測(cè)定 在7葉期、12葉期、吐絲期、灌漿期和成熟期測(cè)定葉面積指數(shù).挑選具有代表性的3株，數(shù)其全部綠色葉片數(shù)，并測(cè)量全部綠色葉片的葉長(zhǎng)和葉寬(葉片最寬處的寬度).然后計(jì)算單株葉面積.葉面積=0.75×長(zhǎng)×寬.葉面積指數(shù)(LAI)=單株葉面積×基本株數(shù)/測(cè)坑面積.

1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定 在7葉期、12葉期、吐絲期、灌漿期和成熟期，用SPAD 502微型葉綠素儀測(cè)量葉綠素含量.不同生育時(shí)期挑選具有代表性的3株，測(cè)量各時(shí)期功能葉片的SPAD值，其中苗期的測(cè)量葉片為第4葉、拔節(jié)期為第9葉、大喇叭口期以后為穗位葉.

1.3.3 植株地上部干物質(zhì)總量的測(cè)定 在7葉期、12葉期、吐絲期、灌漿期和成熟期，挑選具有代表性的3株，去掉根部，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至質(zhì)量恒定.

1.3.4 凈光合速率的測(cè)定 在7葉期、12葉期、吐絲期、灌漿期和成熟期，用LI 6400光合測(cè)定儀測(cè)定功能葉或穗位葉的凈光合速率(Pn).

1.3.5 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率的測(cè)定 在灌漿期挑選具有代表性的3株，按莖、葉、鞘和子粒分開，在105 ℃下殺青20 min，然后在80 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，分別稱量，每5 d 測(cè)定1 次，直至成熟期.根據(jù)以下公式計(jì)算營(yíng)養(yǎng)器官貯存物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率[7].

營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/g=吐絲期干物質(zhì)量-成熟期干物質(zhì)量；

營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率/g=轉(zhuǎn)運(yùn)量/吐絲期干物質(zhì)量.

1.3.6 產(chǎn)量測(cè)定 成熟期，每個(gè)測(cè)坑連續(xù)取玉米10株，3次重復(fù).剝開苞葉，曬至質(zhì)量恒定.脫粒稱其質(zhì)量，折合成產(chǎn)量.

1.3.7 玉米植株中鋅含量的測(cè)定 采用不銹鋼粉粹機(jī)將成熟期玉米子粒、葉片粉碎，灰化后用Z-5300型原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定鋅含量[8].每一樣品重復(fù)測(cè)定3次.

2 結(jié)果與分析

2.1鋅肥對(duì)水分逆境下夏玉米葉面積指數(shù)、SPAD值和凈光合速率的影響

玉米植株95%以上的干物質(zhì)是由葉片光合作用合成的，而干物質(zhì)生產(chǎn)與葉片面積、葉綠素含量及凈光合速率等密切相關(guān).由表1可知，各處理的葉面積指數(shù)(LAI)、SPAD值和凈光合速率在整個(gè)生育期的表現(xiàn)基本一致，均呈單峰曲線，吐絲期達(dá)到峰值，之后因干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)或衰老而逐步下降.7葉期，由于受到水分因素的影響，正常供水的葉面積指數(shù)、SPAD值和凈光合速率均顯著大于干旱處理，該差異到12葉期時(shí)進(jìn)一步擴(kuò)大.淹水處理和正常供水的灌水量一致，沒有差異.拔節(jié)末期，隨鋅肥施入，在相同水分下，施鋅處理的葉面積指數(shù)、SPAD值和凈光合速率與未施鋅處理之間的差異，在吐絲期開始顯現(xiàn)出來(lái)，到灌漿中期達(dá)到顯著水平.到灌漿初期進(jìn)行淹水脅迫，正常與淹水處理間的差異開始顯現(xiàn)出來(lái).到成熟期，葉綠素降解，枯黃葉面積增加，各處理的葉面積指數(shù)(LAI)、SPAD值和凈光合速率都呈下降趨勢(shì)，但施鋅處理的葉面積指數(shù)、SPAD值和凈光合速率仍然大于未施鋅處理，并且在葉面積指數(shù)上差異顯著，而在SPAD值和凈光合速率上差異大多表現(xiàn)為不顯著.在生育后期，施鋅處理的葉面持綠性說(shuō)明鋅肥可以緩解葉綠素的降解，維持較高的綠葉面積和凈光合速率，有利于后期小麥干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)及子粒灌漿.

由于后期降雨充沛，干旱脅迫的影響逐漸消失，鋅肥的作用逐漸擴(kuò)大，干旱處理的葉面積指數(shù)、SPAD值和凈光合速率與正常供水之間的差異逐漸縮小，在灌漿中期W1+Zn處理與W0處理差異不顯著，這說(shuō)明施用鋅肥可以部分補(bǔ)償干旱脅迫對(duì)葉面積指數(shù)、SPAD值和凈光合速率的影響.淹水處理后，葉片呈現(xiàn)自下而逐次變黃的衰老癥狀，葉面積指數(shù)下降，但由于淹水持續(xù)時(shí)間較短及其對(duì)葉面積影響的間接性，在灌漿中期，W2處理和W0處理之間的差異并不顯著，W2+Zn處理和W0+Zn處理之間的差異也不顯著.SPAD值和凈光合速率對(duì)淹水脅迫反應(yīng)敏感，在灌漿中期，W2處理和W0處理之間的差異達(dá)到顯著水平，W2+Zn處理和W0+Zn處理之間的差異亦達(dá)到顯著水平.

表1 不同水分條件和施鋅條件下玉米葉面積指數(shù)、SPAD值和凈光合速率的動(dòng)態(tài)變化Table 1 LAI, SPAD and Pn change dynamics of maize under different water conditions and zinc treatments

注：數(shù)值后面的不同字母表示統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異性(P<0.05). 下同.

Note: The different letters after the number indicate statistical differences (P<0.05). The same as below.

2.2鋅肥對(duì)水分逆境條件下夏玉米干物質(zhì)積累的影響

作物群體的干物質(zhì)積累是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[12].由表2可知，各處理間玉米的地上部干物質(zhì)積累量表現(xiàn)出基本一致的趨勢(shì)，拔節(jié)期之前處于緩慢增長(zhǎng)階段，拔節(jié)期后增長(zhǎng)速度加快，成熟期之后緩慢增長(zhǎng).7葉期時(shí)，由于受到水分因素的影響，正常供水和淹水處理的地上部干物質(zhì)積累量均顯著大于干旱處理，該差異到12葉期時(shí)進(jìn)一步擴(kuò)大.淹水處理和正常供水的灌水量一致，沒有差異.拔節(jié)末期，隨鋅肥施入，干物質(zhì)的積累速率加快，在相同的水分條件下，施鋅處理的地上部干物質(zhì)積累量與未施鋅處理之間的差異，在吐絲期、灌漿中期和成熟期均達(dá)到顯著水平.在灌漿中期，由于鋅肥、干旱脅迫和淹水脅迫的影響同時(shí)存在，除了W2+Zn處理和W0處理之間差異不顯著外，其他處理間均達(dá)顯著水平.成熟期，營(yíng)養(yǎng)器官(莖、葉、鞘)貯藏物質(zhì)源源不斷轉(zhuǎn)運(yùn)到子粒中，玉米的地上部干物質(zhì)積累量增幅下降，但施鋅處理的地上部干物質(zhì)積累量仍然顯著大于未施鋅處理.

表2 不同水分條件和施鋅條件下玉米地上部干物質(zhì)積累量的動(dòng)態(tài)變化Table 2 Dry matter accumulation change dynamics of maize shoot under different water conditions and zinc treatments

2.3鋅肥對(duì)水分逆境下夏玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響

干物質(zhì)積累是夏玉米生物學(xué)產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，特別是葉片、葉鞘、莖稈，干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)決定著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流向和產(chǎn)量的高低.由表3可知，在吐絲期，施鋅處理的葉片、葉鞘、莖稈干物質(zhì)積累量顯著大于未施鋅處理.在成熟期，施鋅處理的葉片、葉鞘、莖稈干物質(zhì)積累量大于未施鋅處理，但由于干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，有些處理之間差異并不顯著.對(duì)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量而言，以莖稈最大，葉鞘和葉片相差不大.在相同的施鋅條件下，正常供水的轉(zhuǎn)運(yùn)量最大，淹水處理次之，干旱處理最小.在相同的水分條件下，施鋅處理的葉片、葉鞘、莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率大于未施鋅處理，各處理轉(zhuǎn)運(yùn)量之間的差異達(dá)到顯著水平，而各處理轉(zhuǎn)運(yùn)率之間的差異未達(dá)到顯著水平.

表3 不同水分和施鋅條件下玉米莖葉鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)分析Table 3 The dry matter translocation analysis of maize stem, leaf and sheath under different water conditionsand zinc treatments

2.4鋅肥對(duì)水分逆境條件下夏玉米產(chǎn)量及植物鋅含量的影響

由表4可知，在相同水分條件下，施鋅處理的產(chǎn)量明顯高于未施鋅處理，W0+Zn處理比W0處理增產(chǎn)3.62%，W1+Zn處理比W1增產(chǎn)7.12%，W2+Zn處理的產(chǎn)量比W2增產(chǎn)3.65%.在相同施鋅條件下，正常供水的產(chǎn)量明顯高于干旱處理和淹水處理，W0處理比W1處理及W2處理增產(chǎn)14.24%,6.18%，W0+Zn處理比W1+Zn處理及W2+Zn處理增產(chǎn)10.51%,6.14%.水分因素和鋅肥因素對(duì)玉米產(chǎn)量的交互作用非常明顯，W0+Zn處理與其他處理間的差異均達(dá)顯著水平.

無(wú)論是在正常供水下，還是在干旱及淹水處理下，施用鋅肥都可以增加作物對(duì)鋅的吸收，這與楊克軍等[13]的研究一致.由表4可知，W0+Zn處理在子粒和葉片中的鋅含量與W0處理相比增加了10.59%和10.52%，W1+Zn處理在子粒和葉片中的鋅含量與W1處理相比增加了84.54%和16.96%，W2+Zn處理的子粒和葉片鋅含量與W2處理相比增加了16.24%和13.56%.

表4 不同水分和施鋅條件下的玉米產(chǎn)量和植株鋅含量Table 4 The maize yield and Zn contents in maize plantsunder different water and zinc treatments

淹水降低了根系的吸收能力[14]，影響了鋅吸收.由表4可知，淹水處理在子粒和葉片中的鋅含量與正常供水之間差異顯著，W2處理與W0處理相比降低了22.88%和12.45%，W2+Zn處理與W0+Zn處理相比降低了16.92%和9.44%.無(wú)論施鋅與否，適度干旱處理明顯可以增加對(duì)鋅吸收.干旱處理在子粒和葉片中的鋅含量與正常供水之間差異顯著，W1處理與W0處理相比增加了23.06%和39.66%，W1+Zn處理與W0+Zn處理相比增加了107.28%和47.81%.干旱脅迫與施用鋅肥對(duì)玉米葉片和子粒中鋅含量的交互作用明顯，W1+Zn處理與其他處理間的差異均達(dá)顯著水平.

3 結(jié)論與討論

對(duì)于糧食作物而言，產(chǎn)量是檢驗(yàn)栽培措施是否有效的最直接指標(biāo)之一，尤其是在逆境條件下.本研究表明，無(wú)論是在正常供水下，還是在干旱脅迫或淹水脅迫下，在拔節(jié)末期施用鋅肥，可以有效地增加產(chǎn)量.

作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低，一方面由生物產(chǎn)量，即干物質(zhì)積累的多少所決定，另一方面又受收獲指數(shù)，即干物質(zhì)分配和轉(zhuǎn)運(yùn)的制約.在一定范圍內(nèi), 干物質(zhì)積累越多, 子粒產(chǎn)量也就越高, 因此,提高玉米的干物質(zhì)積累與分配對(duì)提高產(chǎn)量具有重要意義[15].本研究表明，無(wú)論是在正常供水下，還是在干旱脅迫或淹水脅迫下，施用鋅肥可以增加玉米的地上部干物質(zhì)總量和各器官干物質(zhì)積累量，而干物質(zhì)生產(chǎn)能力與葉面積、葉綠素含量、葉片凈光合作用等密切相關(guān).鋅形成的鋅卟啉環(huán)是葉綠素合成的前體，施用鋅肥有利于葉綠素的合成與穩(wěn)定.葉綠素含量與SPAD值的呈正相關(guān)關(guān)系，葉綠素含量的提高可以用SPAD值來(lái)說(shuō)明，在本試驗(yàn)條件下，施用鋅肥可以顯著提高玉米葉片的SPAD值，從而提高葉綠素含量，這與王永勤等[16]的研究一致.鋅是碳酸酐酶的組成成分，施用鋅肥可以提高碳酸酐酶的活性，提高葉片的葉綠素合成及凈光合能力.在本試驗(yàn)條件下，施用鋅肥可以顯著提高玉米葉片的凈光合速率，這與魏孝榮等[17]的研究一致.隨著葉綠素含量的增加和凈光合速率的提高，干物質(zhì)積累量也相應(yīng)地增加，從而間接地增加葉面積[18].此外，鋅參與作物生長(zhǎng)素的代謝, 影響生長(zhǎng)素的合成[19]；鋅參與蛋白質(zhì)合成過(guò)程中RNA 聚合酶等的活性；鋅在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜穩(wěn)定性方面有其作用等[20]，這些都有利于玉米的生長(zhǎng)和干物質(zhì)的積累.

作物群體的干物質(zhì)積累是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ).對(duì)子粒干物質(zhì)而言，有2種產(chǎn)生途徑，即由通過(guò)光合作用生產(chǎn)或者由貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化而來(lái)，約2/3來(lái)自光合產(chǎn)物的積累，而另外1/3來(lái)自莖葉鞘等器官中的貯藏物質(zhì)[21，22]，最終都表現(xiàn)在干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和子粒灌漿.本研究表明，無(wú)論是在正常供水下，還是在干旱脅迫或淹水脅迫下，施用鋅肥可以提高干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率以及子粒灌漿速率.

綜上所述，在水分逆境下，施用適量鋅肥，可以增加玉米葉面積和葉綠素含量，提高凈光合速率，增加單株干物質(zhì)總量和各器官干物質(zhì)積累量，促進(jìn)干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量和子粒灌漿速率，從而增強(qiáng)抗逆性、增加產(chǎn)量.在不同的水分條件下，施用鋅肥可以增加玉米各器官的鋅含量.由此可見，在干旱脅迫或淹水脅迫下，適量的鋅肥可以提高作物的抗逆性，增加產(chǎn)量，是行之有效的抗旱抗?jié)吃耘啻胧?

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(責(zé)任編輯：常思敏)

Effectofzincfertilizeronyieldformationofmaizeunderwaterstresses

WANG Zhi-qiang1，2, ZHANG Li-ting1，2, PENG Ling-xin1，2, ZHANG Zhi-wei1，2, HU Ya-bing1，2, LIN Tong-bao1，2
(1.Agronomy College of Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002，China;2.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450002，China)

In order to clarify the effects of zinc fertilizer on yield formation of maize under water stresses, we used Zhengdan 958 as experimental materials and investigated the effects of zinc fertilizer on leaf area index, chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), dry matter accumulation and translocation, zinc content in leaves and kernels, yield of maize under different water stresses. The results showed that under water stresses, adequate zinc fertilizer application could increase leaf area index and chlorophyll content, enhance net photosynthetic rate, increase dry matter accumulation and translocation to grains, and enhance water stress resistance and yield of maize. Zinc fertilizer application can increase zinc content in maize leaves and grains under different water stresses.

zinc; drought stress; flood stress; maize; yield formation

1000-2340(2014)06-0674-06

S 513

：A

2014-04-01

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203077)

王志強(qiáng)，1978年生，男，河南輝縣人，副教授，博士，主要從事作物生理生態(tài)研究.

林同保,1962年生，男，河南武陟人，教授，博士.