吳 敏,張文輝,周建云,馬 闖,韓文娟
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗室, 楊陵 712100)
全球氣候變化與局部干旱化是干旱、半干旱地區(qū)植被恢復(fù)和造林成敗的關(guān)鍵因素[1]。植物應(yīng)對干旱脅迫的生理生化響應(yīng)是植物生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)。其中土壤水分狀況與植物細(xì)根關(guān)系的研究更是受到人們的重視。植物細(xì)根(直徑≤2 mm)作為根系中生理功能最活躍的部分[2-3],有著巨大的吸收表面積,是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官[2]。當(dāng)干旱來臨時,細(xì)根最先感知,并迅速產(chǎn)生化學(xué)信號向上傳遞促使氣孔關(guān)閉,以減少水分散失[4-5]。一部分研究表明干旱抑制根系的生長,包括抑制細(xì)根的擴(kuò)展,加速細(xì)根的衰老,降低細(xì)根的壽命,最終將導(dǎo)致植物水分利用效率降低,如紫花苜蓿(MedicagosativaL)[6]、挪威云杉(Piceaabies)[7]、水曲柳(Fraxinusmandshurica)[8];而另一部分研究則表明干旱可以促進(jìn)根系生長,包括增加細(xì)根數(shù)量,表面積,會促使其積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),提高酶活性,從而提高植物水分利用效率,如橄欖(OleaeuropaeaL.)[9-10]、冬青櫟(QuercusilexL.)[11]、柔毛櫟(QuercuspubescensWilld)[12]。
其實(shí)植物根系的細(xì)根可以按照不同直徑,劃分成若干等級,不同等級的細(xì)根對干旱的敏感性均存在差異[12]。分析不同等級細(xì)根及其生理生化指標(biāo)對干旱脅迫的響應(yīng),可能對評價植物干旱的耐受性更有意義[2,12]。然而,細(xì)根的生長發(fā)育主要發(fā)生在地下,目前對其認(rèn)識和理解還遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)和實(shí)踐的需求。因此,通過控制實(shí)驗,研究植物不同等級細(xì)根生長及生理生化指標(biāo)對干旱脅迫的響應(yīng),對闡明植物對干旱的適應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)能力具有重要意義。
栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)是重要珍貴用材樹種和軟木、栲膠資源樹種。分布跨越22個省區(qū)(22°—42°N, 99°—122°E)是我國華北、西北、華南、西南地區(qū)主要成林樹種,也是黃土高原半干旱區(qū),落葉闊葉林的建群種,在當(dāng)?shù)睾B(yǎng)水源、保持水土和維持生態(tài)平衡方面發(fā)揮著巨大作用[13]。栓皮櫟林受人為破壞嚴(yán)重,不少地區(qū)的天然林已淪為殘敗次生萌生林,矮林化現(xiàn)象明顯,生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益降低,穩(wěn)定性受到破壞[14]。通過營林措施,促進(jìn)高品質(zhì)林木結(jié)實(shí)和實(shí)生幼苗發(fā)育是改善林分品質(zhì)的根本途徑[15]。野外實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),盡管渭北黃土高原半干旱區(qū)的栓皮櫟林結(jié)實(shí)量大,但實(shí)生幼苗數(shù)量稀少[13-14]。前期研究發(fā)現(xiàn):種子發(fā)育成幼苗是栓皮櫟生活史中最脆弱階段,死亡率高,定居率低[16]。干旱可能是限制栓皮櫟幼苗長發(fā)育和定居關(guān)鍵因素,但是目前就栓皮櫟幼苗對干旱環(huán)境適應(yīng)能力及適應(yīng)機(jī)制的研究還十分缺乏[17]。而栓皮櫟實(shí)生苗是否可以通過影響細(xì)根生長發(fā)育過程及其生理生化反應(yīng)去適應(yīng)干旱生境?此類研究還未見報道。這可能是從根本上闡明栓皮櫟實(shí)生幼苗適應(yīng)干旱機(jī)理的重要方面。
本文用盆栽方法人工模擬土壤干旱條件,設(shè)置對照、輕度、中度和重度4個水平的干旱處理,經(jīng)歷120天持續(xù)脅迫,測定不同干旱脅迫強(qiáng)度下當(dāng)年生栓皮櫟幼苗小細(xì)根(0.0
2010年10月初在黃土高原的延安市黃龍縣東南部的白馬灘林場采用了優(yōu)勢樹木對比法[19],在保護(hù)較好的天然林生態(tài)系統(tǒng)和散生木中選取優(yōu)良母樹,分別標(biāo)記、采種,帶回。并選擇大小相近、健康飽滿的種子(堅果)沙藏(4℃)備用。試驗所用的土壤為混和土,即采種地土壤(褐土)∶河床細(xì)沙∶腐殖質(zhì)的土,按照體積分?jǐn)?shù)1∶2∶1比例混合。土壤基本理化性質(zhì):田間最大持水量34%,pH值為 7.42,容重1.03 g/cm3,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀含量分別為 46.89、1.48、0.82 g/kg和28.47 g/kg。土壤經(jīng)過烘干(80℃)到恒重,每盆均裝入等量過篩的混合土12.4 kg。栽培容器選用上口徑32cm,下口徑23cm,高28cm的塑料花盆。試驗在陜西楊陵西北農(nóng)林科技大學(xué)苗圃溫室大棚中進(jìn)行(34°16′ 56.24″ N, 108°4′ 27.95″ E),試驗期棚內(nèi)晝夜溫度分別為25和14℃,光強(qiáng)為800 μmol·m-2·s-1,相對濕度保持在(65±5)%。于2011年3月開始播種育苗,每盆播沙藏后的種子5粒,共10盆;2011年4月待幼苗出現(xiàn)2—3片真葉,平均高度達(dá)6 cm時間苗,每盆留健壯幼苗1株,共40株;為保證幼苗健康生長,育苗期間供水量維持在田間持水量的80%。
2011年5月18日待幼苗生長至5 — 6片葉子,株高(15.4±0.13)cm時,開始停止?jié)菜?0d(2011年5月28日)左右,待各盆土壤水分通過蒸發(fā)下降至預(yù)設(shè)的4個水分梯度,開始干旱脅迫試驗。試驗設(shè)置4個水分處理為:(1)正常供水,田間持水量的80%(CK);(2)輕度干旱,田間持水量的60%(LD);(3)中度干旱,田間持水量的40%(MD);(4)重度干旱,田間持水量的20%(SD);與其對應(yīng)盆內(nèi)土的實(shí)際含水量分別維持在(28.2±1.9)%、(21.1±0.6)%、(14.6±1.2)%和(6.8±0.7)%。每個處理10盆。采用稱重法控制土壤水分含量,隔天澆水1次,每次澆水時間從18:00開始。所有盆土表面覆蓋3—4cm厚的石英砂以降低水分蒸發(fā)。
2011年9月28日(脅迫120d)待栓皮櫟幼苗生長速度減緩時,停止干旱脅迫,采取收獲法取樣。將每個處理的10株幼苗根系連同土壤從桶中取出,小心去除根系表面的大塊泥土,迅速裝入塑料袋中,保存在裝有冰塊的塑料桶內(nèi),帶回實(shí)驗室。將根系與地上部分分離,置于2—4℃冰水(去離子水)中小心洗凈;將每個處理的其中7株幼苗的根系保存于超低溫冰箱中(-80℃),用于細(xì)根生理生化指標(biāo)測定;另外3株用于細(xì)根形態(tài)指標(biāo)、干物質(zhì)量和相對含水率的測定。
1.3.1 形態(tài)、相對含水率和干物質(zhì)量的測定
(1)形態(tài)指標(biāo)測定 每個處理的幼苗洗凈的完整根系先用掃描儀EPSON V7000(Epson company,Japan)掃描成圖片,再將圖片導(dǎo)入專業(yè)的根系分析軟件Win-RHIZO Pro 2007a (Regent Instruments,Canada)進(jìn)行分析。依據(jù)根系分析軟件的結(jié)果,直徑(D)≤2.0mm的細(xì)根被劃分為2個等級, 0.0
(2)相對含水率測定 先分別測定大小細(xì)根鮮重,再將其置于4℃完全黑暗的環(huán)境中吸水24h后測量飽和重,最后置于80℃烘箱中48 h后測得干重;計算相對含水率(%)=[(鮮重-干重)/(飽和重-干重)] × 100。
(3)干物質(zhì)量的測定 將幼苗所有大小細(xì)根,在80℃下烘至衡重(48h),分別稱得大小細(xì)根干重。
1.3.2 生理生化指標(biāo)測定
測定各處理超低溫冰箱中冷藏的幼苗的大小細(xì)根活力,采用TTC染色法[21];丙二醛(MDA)含量測定,采用硫代巴比妥酸法[21];游離脯氨酸含量測定,采用酸性茚三酮顯色法[21];可溶性糖含量測定,采用蒽酮法[21];可溶性蛋白測定,采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[21];超氧化物歧化酶(SOD)活性測定,采用氮藍(lán)四唑法,以抑制氮藍(lán)四唑光氧化還原50%時的酶量為1個活力單位(U)[21];過氧化氫酶(CAT)活性測定,采用紫外吸收法測定,以每分鐘內(nèi)引起OD240變化0.01的酶量為1個活力單位(U)[21];過氧化物酶(POD)活性測定,采用愈創(chuàng)木酚氧化法,以每分鐘內(nèi)引起OD470變化0.01的酶量為1個活力單位(U)[21];抗壞血酸過氧化物酶(APX)測定,以每分鐘內(nèi)引起OD290變化0.01的酶量為1個活力單位(U)[22]。測量儀器使用UV-1700(Shimadzu, Japan)型分光光度計,每個指標(biāo)3個重復(fù)取其平均值。
采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)方法,分析干旱脅迫處理強(qiáng)度、直徑等級以及二者的交互作用對栓皮櫟細(xì)根的生長和生理生化特征的影響。分別對大小細(xì)根的生長和生理生化參數(shù)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同干旱脅迫處理強(qiáng)度之間的差異性,平均數(shù)之間的多重比較采用LSD(Least significant difference)檢驗。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計使用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行。圖形處理使用Origin7.5。
不同干旱脅迫下栓皮櫟幼苗小細(xì)根(0.0
圖1 不同干旱脅迫下栓皮櫟幼苗細(xì)根形態(tài)、相對含水率和干物質(zhì)量的變化
表1 栓皮櫟幼苗細(xì)根形態(tài)、相對含水率和干物質(zhì)量的雙因素方差分析
***表示極顯著差異(P<0.001);**表示極顯著差異(P<0.01);* 表示顯著差異(P<0.05);ns無顯著相差異(P>0.05)
干旱脅迫極顯著的降低大小細(xì)根的相對含水率:對照>輕度>中度>重度干旱脅迫處理(圖1,P<0.001)。在各干旱處理下均是大細(xì)根相對含水率高于小細(xì)根(圖1)。而干旱處理、直徑等級及二者的交互作用分別對細(xì)根相對含水率產(chǎn)生極顯著影響(表1,P<0.001,P<0.01)。
輕度脅迫下大小細(xì)根干物質(zhì)量分別較對照增加了13.08%和10.66%,而中度和重度脅迫均限制大小細(xì)根干物質(zhì)量的增加,且重度脅迫抑制作用更明顯(圖1)。此外,干旱處理、直徑等級均對細(xì)根干物質(zhì)量產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001);二者的交互作用也對其產(chǎn)生顯著影響(表1,P<0.05)。
本試驗中用MDA含量來衡量細(xì)根脂質(zhì)過氧化程度(圖2)。干旱脅迫引起大小細(xì)根MDA含量極顯著增加(P<0.001)。與對照相比,輕度、中度、重度處理的小細(xì)根MDA的含量分別增加了60.34%、71.41%和77.44%;輕度、中度、重度處理的大細(xì)根MDA的含量分別增加了59.85%、68.80%和76.47%。雖然不同直徑等級的細(xì)根對MDA含量影響并不顯著(表2,P=0.222),但各處理下均是小細(xì)根中MDA含量高于大細(xì)根(圖2)。此外,干旱處理與直徑等級的交互作用對MDA含量的影響也不顯著(表2,P=0.958)。
圖2 不同干旱脅迫下栓皮櫟幼苗細(xì)根丙二醛含量和活力變化
大小細(xì)根活力均隨干旱強(qiáng)度的增加而極顯著下降(圖2,P<0.001)。與對照相比,輕度、中度、重度處理的小細(xì)根活力分別降低了27.48%、59.74%和65.01%;而輕度、中度、重度處理的大細(xì)根活力較對照分別降低了18.63%、50.99%和60.86%。對比各干旱處理下的大小細(xì)根活力,均是大細(xì)根活力顯著高于小細(xì)根活力(表2,圖2),而干旱處理及直徑等級的交互作用對細(xì)根活力產(chǎn)生極顯著的影響(表2,P<0.001)。
干旱脅迫引起大小細(xì)根游離脯氨酸含量極顯著增加(圖3,P<0.001)。與對照相比,輕度、中度和重度處理的小細(xì)根游離脯氨酸含量分別增加了33.11%、15.83%和9.01%;大細(xì)根游離脯氨酸含量分別增加了33.32%、22.31%和12.43%。各干旱處理下均是大細(xì)根游離脯氨酸含量顯著高于小細(xì)根(表2,圖3)。但干旱處理與直徑等級的交互作用對其影響并不顯著(表2,P=0.870)。
干旱脅迫也引起大小細(xì)根中可溶性糖含量極顯著增加(圖3,P<0.01):中度>輕度>重度>對照處理。各干旱處理下均是大細(xì)根中可溶性糖含量高于小細(xì)根(圖3)。但不同直徑等級的細(xì)根對可溶性糖含量的影響并不顯著(表2,P=0.078),干旱處理與細(xì)根直徑等級的交互作用也對其影響并不顯著(表2,P=0.910)。
干旱脅迫下大小細(xì)根中可溶性蛋白含量的變化均是:輕度>中度>對照>重度干旱脅迫處理,但重度干旱與對照之間無顯著差異(圖3)。各干旱處理下均是大細(xì)根中可溶性蛋白含量高于小細(xì)根(圖3)。而干旱處理、直徑等級及其二者的交互作用均對細(xì)根中可溶性蛋白含量產(chǎn)生極顯著的影響(表2,P<0.001,P<0.01)。
圖3 不同干旱脅迫下栓皮櫟幼苗細(xì)根游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的變化
SOD、CAT、 POD和APX為植物體內(nèi)重要的抗氧化酶。干旱脅迫引起大小細(xì)根SOD活性顯著增加(圖4,P<0.05),與對照相比,輕度、中度和重度處理的小細(xì)根SOD活性分別增加了29.45%、26.79%和12.381%,而大細(xì)根SOD活性分別增加了35.96%、29.25%和17.59%。干旱脅迫引起栓皮櫟幼苗大小細(xì)根的CAT活性顯著變化(圖4,P<0.01),與對照相比,重度處理導(dǎo)致大小細(xì)根CAT活性分別降低了15.85%和26.75%,而輕度和中度干旱脅迫均引起大小細(xì)根CAT活性增加,且輕度脅迫下其活性增加更快。大小細(xì)根POD和APX活性的變化:輕度>對照>中度>重度干旱脅迫處理(圖4)。各處理下均是大細(xì)根中抗氧化酶活性高于小細(xì)根(圖4)。
圖4 不同干旱脅迫下栓皮櫟幼苗細(xì)根抗氧化酶活性的變化
表2栓皮櫟幼苗細(xì)根活力、丙二醛、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶的雙因素方差分析
Table2Tow-wayANOVAofvigor,MDA,osmolytes,andantioxidantenzymesinQ.variabilisBl.seedlingsoffineroots
F-value細(xì)根活力Vigor of fine roots丙二醛MDA脯氨酸Proline可溶性糖Soluble sugars可溶性蛋白 Soluble protein超氧化物歧化酶SOD過氧化氫酶CAT過氧化物酶POD抗壞血酸過氧化酶APX處理Treatment81733.081???60.519???19.066???10.308??293.673???36.774???15.097???30.755???43.518???直徑等級Diameter class16440.084???1.582ns11.328??3.540ns42.028???14.875??0.603ns8.678??2.375 ns處理×直徑等級Treatment × diameter class1250.886???0.101ns0.236ns0.178ns6.590??1.042?0.106 ns2.421ns0.650ns
ns無顯著相差異(P>0.05)
處理、直徑等級均對細(xì)根SOD活性產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001,P<0.01),且二者之間也具有明顯的交互作用(表2,P<0.05)。處理也均對細(xì)根CAT和APX活性產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001),而直徑等級以及處理和直徑等級的交互作用則均未對CAT和APX活性產(chǎn)生顯著影響(表2)。處理、直徑等級均對POD活性產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001,P<0.01),但二者之間并沒有明顯的交互作用(表2,P=0.104)。
植物根系形態(tài)變化是生理生化變化的外在表象,而形態(tài)發(fā)生變化也必然會引起內(nèi)在生理生化指標(biāo)的變化,二者的變化是相輔相成共同作用抵抗逆境[23]。本研究發(fā)現(xiàn):長期持續(xù)干旱脅迫除了使栓皮櫟幼苗細(xì)根形態(tài)發(fā)生變化,其生理生化反應(yīng)也了發(fā)生變化,具體表現(xiàn)在根細(xì)胞發(fā)生脂質(zhì)過氧化、細(xì)根活力、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累以及抗氧化酶活性的變化,但其變化趨勢并不總是一致的,且這些指標(biāo)變化在不同直徑等級細(xì)根間也存在差異。
大量研究表明:隨著土壤水分含量的減少,植物生長中心必然向根系轉(zhuǎn)移,使根系增長,并增加根表面積及其在土壤中所占的體積[5, 24]。而細(xì)根的數(shù)量、長度、表面積、體積可作為綜合衡量根系質(zhì)量的一個標(biāo)準(zhǔn),這些指標(biāo)的增加或下降,可用于反映苗木根系在干旱條件下吸水能力的增強(qiáng)或減弱[25]。本研究發(fā)現(xiàn):干旱脅迫下的栓皮櫟幼苗大小細(xì)根生長并非都表現(xiàn)為單一的被促進(jìn)或抑制,而是與脅迫程度有關(guān);輕度干旱對大小細(xì)根的數(shù)量、長度、表面積以及體積的增加具有促進(jìn)作用,而中度和重度干旱則抑制了大小細(xì)根的生長。這一結(jié)論暗示:與其它脅迫梯度相比,輕度干旱可以促進(jìn)栓皮櫟根系的分枝,使得單位體積上細(xì)根數(shù)量增多、表面積增大對增加根系吸收能力極為有利,這也是栓皮櫟降低水分消耗、避免和忍耐水分虧缺的適應(yīng)策略。Cortina[26]也發(fā)現(xiàn):乳香黃連木(PistacialentiscusL.)在受到適度的干旱脅迫時,會迅速擴(kuò)展細(xì)根的長度及表面積,通過細(xì)根形態(tài)的塑造使其避免干旱環(huán)境的危害。
本研究觀察到大小細(xì)根干物質(zhì)量的積累均受干旱脅迫程度的影響,輕度干旱脅迫下細(xì)根的干物質(zhì)量均比對照組提高,中度干旱下細(xì)根干物質(zhì)量開始發(fā)生下降,而重度干旱則導(dǎo)致其干物質(zhì)量更顯著的降低??赡苁侵卸群椭囟雀珊到档土怂ㄆ涤酌绻夂咸脊潭ǖ哪芰?,碳向根系分配減少,最終導(dǎo)致細(xì)根干物質(zhì)積累量的降低。Ogbonnaya等[27]研究結(jié)果也證實(shí):植物根的生長依賴于地上部分碳水化合物供應(yīng),在干旱環(huán)境下,由于光合產(chǎn)物積累下降而導(dǎo)致向根部供應(yīng)的碳水化合物短缺,從而限制了根的干物質(zhì)的累積。
植物在遭受干旱脅迫時,細(xì)胞膜發(fā)生過氧化作用而受到損傷,MDA 是脂質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物之一,是檢測膜損傷程度的公認(rèn)指標(biāo)[28]。根系活力直接影響植物對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收利用,從而對植物的生長發(fā)育起決定性作用[8]。本研究中,隨干旱脅迫程度的加深,大小細(xì)根中 MDA 含量顯著升高,同時大小細(xì)根活力呈顯著下降,說明干旱使栓皮櫟幼苗發(fā)生脂質(zhì)過氧化,質(zhì)膜遭到不同程度的損害,并導(dǎo)致其活力下,對細(xì)根吸水能力產(chǎn)生不同程度的負(fù)面影響。特別是重度脅迫下MDA含量增加最快,而活力下降最快,導(dǎo)致細(xì)根生長發(fā)育迅速減慢,如細(xì)根的數(shù)量、長度、干物質(zhì)量等減少,表明重度脅迫嚴(yán)重影響了細(xì)根對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收能力,并導(dǎo)致植物代謝紊亂,其修復(fù)能力下降,如保護(hù)酶活性、可溶性蛋白含量下降,最終將導(dǎo)致細(xì)根發(fā)生衰老甚至死亡[8]。
干旱環(huán)境下植物也會通過主動積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),如游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的大量積累,來提高細(xì)胞液濃度,從而維持細(xì)胞膨壓,防止原生質(zhì)過度脫水,為正常生命活動創(chuàng)造條件[29-30]。而且抗旱性越強(qiáng),游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量越高[31],但在重度脅迫下游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量可能下降[8, 32]。本研究顯示:干旱脅迫下栓皮櫟幼苗大小細(xì)根的游離脯氨酸和可溶性糖累積量總是高于對照組,表明干旱脅迫下栓皮櫟幼苗的細(xì)根可以通過積累游離脯氨酸和可溶性糖來提高根系的吸水能力,增加細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力,從而在葉水勢大幅度下降的同時降低滲透勢[17],維持幼苗正常生長所需的膨壓,這是栓皮櫟幼苗在干旱環(huán)境下的一種保護(hù)性反應(yīng)。除滲透調(diào)節(jié)作用外,游離脯氨酸還具有防止蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)受到破壞以及穩(wěn)定酶結(jié)構(gòu)與活性的功能[31]。當(dāng)栓皮櫟幼苗細(xì)根受到輕度干旱脅迫時,積累了更多的游離脯氨酸,在很大程度上也保證了它們具有較高的抗氧化保護(hù)酶活性(SOD、CAT、 POD和APX)。Liu等[33]對我國西南部喀斯特地貌生境下的兩種灌木和4種喬木的干旱研究也發(fā)現(xiàn)游離脯氨酸含量和SOD、CAT、 POD活性均存在顯著正相關(guān)性,說明干旱脅迫下植物體內(nèi)脯氨酸的積累有助于活化抗氧化酶系統(tǒng)。另外,本研究也顯示:在重度干旱脅迫下,栓皮櫟幼苗大小細(xì)根的可溶性蛋白含量減少。一方面可能是由于蛋白酶的活性升高,使其水解加快,降解后的蛋白形成了脯氨酸等其他具有調(diào)節(jié)功能的氨基酸;另一方面可能由于細(xì)胞體內(nèi)積累大量活性氧,從而損傷了DNA的復(fù)制過程,使細(xì)胞蛋白質(zhì)和核酸的合成能力減弱[34]。而衛(wèi)星等[8]也認(rèn)為細(xì)根內(nèi)蛋白質(zhì)合成能力減弱可能是造成干旱脅迫下蛋白質(zhì)含量下降,細(xì)根活力減弱,發(fā)生衰老死亡的又一重要因素。
不同直徑細(xì)根受土壤環(huán)境要素的響應(yīng)程度存在差異,其差異性直接影響根系的固著和吸收功能[23]。研究栓皮櫟小細(xì)根(0.0
綜合分析表明,干旱脅迫強(qiáng)度對當(dāng)年生栓皮櫟幼苗大小細(xì)根的生長、干物質(zhì)量的累積和生理生化反應(yīng)均產(chǎn)生了顯著的影響,且對小細(xì)根的影響更顯著。輕度脅迫(土壤含水率(21.1 ± 0.6)%)總是促進(jìn)大小細(xì)根的生長發(fā)育,提高了根系滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力;盡管在中度脅迫(土壤含水率(14.6±1.2)%)下細(xì)根可以保證較高的滲透調(diào)節(jié)作用,但其部分抗氧化酶系活性(如POD、APX)已經(jīng)開始發(fā)生下降,最終也導(dǎo)致其生長、干物質(zhì)量累積開始發(fā)生下降;而重度脅迫(土壤含水率(6.8±0.7)%)嚴(yán)重抑制了細(xì)根的生長、干物質(zhì)量、可溶性蛋白含量及CAT、POD和APX的活性,導(dǎo)致其細(xì)根中MDA含量增加最快,活力下降最快。然而,在重度脅迫結(jié)束時,幼苗并未死亡,且大小細(xì)根可以通過積累游離脯氨酸和可溶性糖調(diào)節(jié)根細(xì)胞的吸水能力,使大小細(xì)根相對含水率分別不低于79%和67%。這說明栓皮櫟當(dāng)年生幼苗具有較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力,適合應(yīng)用在黃土高原等半干旱區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)重建與造林工程中。因此,自然生境下栓皮櫟幼苗數(shù)量少,天然更新缺乏不能簡單的歸因于干旱脅迫限制幼苗存活。應(yīng)該充分考慮自然生境下生物與非生物環(huán)境的共同作用,如栓皮櫟種子淀粉含量高受蟲害、動物取食的影響較為嚴(yán)重,影響了土壤種子庫的有效種子的輸入;并且干旱是否會對栓皮櫟種子萌發(fā)造成影響,進(jìn)而影響幼苗更新,都還需要進(jìn)一步在自然條件下展開系統(tǒng)的研究。
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