陳佳村, 李秧秧, 左力翔

(1. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 楊凌 712100；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所， 楊凌 712100；4. 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌 712100)

土壤水分不足是導(dǎo)致黃土高原“小老樹”形成的主要因素[1-2]，這些 “小老樹”突出表現(xiàn)為：植株生長矮小、頂端枯稍嚴(yán)重、病蟲害普遍、生產(chǎn)力低下。探索這些“小老樹”的形成機制對于其預(yù)防及改造有重要的理論和實踐指導(dǎo)價值。以往這方面的研究主要集中在土壤水分的影響和調(diào)控上[3]，而從植物水分運動特性方面探討其形成機制極少。

大量研究表明：植物木質(zhì)部水分傳輸能力與光合作用之間呈顯著正相關(guān)[4-5]?！靶±蠘洹比~凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著低于正常水分下生長的樹木[6-7]，間接表明其水分傳輸能力受到限制。土壤干旱時植物木質(zhì)部導(dǎo)管會發(fā)生空穴化，從而導(dǎo)致部分輸水通道栓塞而失去運輸水分的功能，進(jìn)而影響葉片氣孔導(dǎo)度，降低植物的生長速率，嚴(yán)重情況下甚至?xí)斐伤劳?。楊樹是一類需水較多且對干旱敏感的樹種，其對空穴化亦很敏感[8-9]?？昭ɑ菍?dǎo)致水濱邊生長的楊樹樹冠出現(xiàn)大量枯枝的重要原因[10]，但不同楊樹樹種抵抗空穴化形成的能力并不相同。迄今為止，關(guān)于黃土高原“小老樹”分布面積最大的速生樹種小葉楊對栓塞的脆弱性尚無報道。植物除通過木質(zhì)部投資的增加來增強其抵抗空穴化形成的能力以外，還常常通過氣孔關(guān)閉來使葉水勢維持在木質(zhì)部發(fā)生大量栓塞的臨界水勢之上，從而保持一定的水分傳輸安全距離(safety margin)[11-12]。因而植物抵抗空穴化能力和氣孔調(diào)節(jié)能力是植物重要的水分關(guān)系參數(shù)。故本文重點研究了不同水分生境下小葉楊抵抗空穴化形成的能力和氣孔調(diào)節(jié)等水力特性，試圖揭示小葉楊對干旱生境的適應(yīng)機制。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗在位于陜西省榆林市神木縣的六道溝流域(38°46′—38°51′N，110°21′—110°23′E，海拔1094—1274 m)進(jìn)行。該流域地處黃土高原向毛烏素沙漠的過度地帶，屬典型的水蝕風(fēng)蝕交錯帶。研究區(qū)屬中溫帶半干旱氣候，冬春季干旱少雨、多風(fēng)沙，夏秋多雨，多年平均降水量為437.4 mm，70%以上的降水集中在7—9月，年均氣溫8.4 ℃，≥10 ℃活動積溫為3248 ℃，全年無霜期為153 d，年日照時數(shù)為2836 h，年總太陽輻射為5922 MJ/m2。 主要土壤類型有綿沙土、新黃土、紅土及在沙地發(fā)育起來的風(fēng)沙土和沙地淤土。植被為沙生植物和黃土區(qū)植物交錯出現(xiàn)，屬森林草原帶向干草原過度地帶[13]。流域內(nèi)除殘存的少量天然灌木如山榆(Ulmusmacrocarpa)、文冠果(Xanthocerassorbifolia)、黃刺玫(Rosexanthina)和繡線菊(Spiraeasalicifolia)等以外，主要以人工林為主，包括檸條(Caraganakorshinskii)、沙柳(Salixpsammophila)、紫穗槐(Amorphafruticosa)等人工灌木林，及小葉楊(Populussimonii)和旱柳(Salixmatsudana)為主的人工喬木林。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在2012年8月進(jìn)行，試驗的小葉楊樹齡約為38年左右。在水分相對好的溝道(生境A)和干旱的梁坡片沙地(生境B)上布設(shè)樣地，其中生境A布設(shè)1塊樣地(CK)，生境B布設(shè)2塊樣地(S1和S2)，樣地基本情況見表1。試驗開始時每個樣地打5鉆，用烘干法測定土壤含水量(圖1)，生境A的CK樣地1.6 m以上大部分土層的水分明顯好于生境B的兩塊樣地。各樣地的土壤表層養(yǎng)分含量無顯著差異，0—20 cm有機質(zhì)含量為1.65—1.82 g/kg，全N為0.16—0.31 g/kg，礦質(zhì)氮12.4—18.3 mg/kg，Olsen-P為0.53—0.64 mg/kg。整個試驗持續(xù)近1月，期間有18.7 mm(8月14日)和16 mm(8月17日)的降雨各1次。除脆弱性曲線和氣孔導(dǎo)度對葉水勢的反應(yīng)曲線外，其它測定項目均在雨前完成。

表1 樣地基本情況

圖1 各樣地土壤含水量隨深度的變化

1.3 測定項目及方法

(1)生長

樹高、枯枝起始高度、枯枝結(jié)束高度均用測高儀(哈爾濱光學(xué)儀器廠，CGQ-1型)測定，枯枝結(jié)束高度與起始高度之差為頂端枯枝長度。由于沙地樹木在1.3 m以下已分叉形成樹冠，故本研究用地徑和1 m樹高處直徑來說明生長狀況。每個樣地隨機調(diào)查20棵樹。

(2)凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(gs)和潛在水分利用效率(WUEi)

每塊樣地隨機選6棵樹，每棵樹選取樹冠南部充分照光的健康葉3片，在晴天10:00—12:00用光合儀(美國CID公司，CI-340型)測量其凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，測定時光強為1000 μmol m-2s-1，CO2濃度為380—400 μmol/mol，溫度為28—35 ℃，濕度為30%—40%。其中沙地小葉楊為原位測量，而溝道小葉楊用修枝剪剪取枝條后，在水中剪去末端20 cm 左右，然后放入水中，測量離體光合，5 min內(nèi)完成。潛在WUEi為凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之比。

(3)黎明前和正午葉水勢、正午木質(zhì)部水勢

每塊樣地隨機選6棵樹，每棵樹隨機選取樹冠南部健康葉9片，分別用作黎明前葉水勢、正午葉水勢、正午木質(zhì)部水勢(各3片葉)的測定。黎明前葉水勢和正午葉水勢分別在4:30—5:30和12:00—14:00用壓力室(美國PMS儀器公司，Model 600型)測定；在木質(zhì)部水勢測定前一天下午，用錫箔紙包裹葉，以使葉水勢和木質(zhì)部水勢平衡，第2天12:00—14:00測定包裹葉的水勢來代表木質(zhì)部水勢。

(4)枝干原位水分傳輸效率

每塊樣地隨機選5棵樹，每棵樹在樹冠南側(cè)選取3個2—3年生枝條，水中修剪多余枝葉后用移液管法[14]在晴天12:00—14:00測定枝干的導(dǎo)水率(Kh)，邊材面積(As)用游標(biāo)卡尺測量去皮枝干直徑，然后求得面積(枝干心材面積太小故忽略)；葉用掃描儀掃描后，用DT-scan軟件計算葉面積(Al)。導(dǎo)水率與邊材面積之比為比導(dǎo)水率(Ks)，與葉面積之比為比葉導(dǎo)水率(Kl)。Huber值為邊材面積與葉面積之比。

(5)脆弱性曲線

采樣株數(shù)和枝條數(shù)與測定枝干原位水分傳輸效率的相同。采集的枝條用濕報紙包裹后帶回實驗室，水中修剪多余的枝葉后取25 cm左右長枝干，用空氣注入法測定脆弱性曲線[15-16]。所用溶液為20 mmol/L KCl+1 mmol/L CaCl2的混合液。

脆弱性曲線用S型函數(shù)

PLC=100/(1+ea(P+b))[17]擬合

式中,PLC為導(dǎo)水率損失百分?jǐn)?shù)(代表了枝干的栓塞程度)，P為所用壓力，a與曲線斜率有關(guān)的常數(shù)，b為導(dǎo)水率損失50%所對應(yīng)的莖木質(zhì)部水勢(P50)。

(6)氣孔導(dǎo)度對葉水勢的反應(yīng)曲線

每個樣地隨機選5棵樹。降雨過后的晴天，當(dāng)一日中氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大時(10:00左右)每棵樹砍下3個枝條，砍下的枝條置于田間原位條件下離體慢慢失水，失水過程中同時測定葉水勢和氣孔導(dǎo)度，直至氣孔完全關(guān)閉。測定用的水勢儀同上，氣孔導(dǎo)度用光合儀(美國Li-cor公司，Li-6400型)測定。

1.4 統(tǒng)計分析

不同樣地小葉楊生長、光合、水力特性等的差異均用單因素方差分析進(jìn)行，當(dāng)差異達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)時，使用LSD法進(jìn)行多重比較。所用軟件為SPSS 12.0。

2 結(jié)果

2.1 生境A和生境B小葉楊的生長與光合

生境B小葉楊的生長狀況明顯不如生境A。其地徑和1 m樹高處直徑只有生境A小葉楊的1/2左右，其樹高僅為1/3左右。生境B小葉楊在1.2—1.5 m就開始有枯稍出現(xiàn)，且其枯稍長度長于生境A，表現(xiàn)出明顯的“小老樹”特征(表2)，但生境B的兩塊樣地小葉楊生長差異不大。

生境B小葉楊的凈光合速率顯著低于生境A，氣孔導(dǎo)度也表現(xiàn)出同樣的趨勢；盡管生境B小葉楊的潛在WUEi稍高，但它們之間的差異并不達(dá)到顯著(表3)。生境B中S1樣地小葉楊凈光合速率高于S2樣地，但二者的氣孔導(dǎo)度和潛在WUEi差異并不達(dá)到顯著(表3)。

表2 生境A和生境B小葉楊的生長狀況

表中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=20); 同一列中的小寫字母表示樣地間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)

2.2 生境A和生境B小葉楊的葉水勢及枝干水分傳輸效率

生境B小葉楊的黎明前葉水勢、正午葉水勢和生境A相比無顯著差異(圖2)。3個樣地黎明前葉水勢為-0.10 — -0.14 MPa，正午葉水勢為-1.64—-1.96 MPa。生境B的 S2樣地正午葉水勢低于S1樣地，并且差異顯著。

表4為不同樣地上小葉楊田間原位正午的水分傳輸效率。生境A小葉楊枝干比導(dǎo)水率(Ks)顯著高于生境B，但比葉導(dǎo)水率(Kl)并無顯著差異，生境B小葉楊的Huber值明顯高于生境A。生境B的兩塊樣地之間比導(dǎo)水率、比葉導(dǎo)水率和Huber值并無顯著差異。

表3 生境A和生境B小葉楊的光合

表中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=6);同一列中的小寫字母表示樣地間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)

表4 生境A和生境B小葉楊正午時原位的水分傳輸效率

表中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=5);同一列中的小寫字母表示樣地間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)

圖2 生境A和生境B小葉楊黎明前和正午葉水勢

2.3 生境A和生境B小葉楊枝干對栓塞的脆弱性

圖3 生境A和生境B小葉楊枝干的脆弱性曲線

枝干水分傳輸能力的降低可能與栓塞形成有關(guān)，圖3為不同樣地小葉楊的脆弱性曲線。從中可看出：S型曲線PLC=100/(1+ea(P+b))較好地模擬了小葉楊的脆弱性曲線，擬合方程都達(dá)到了極顯著水平。利用模擬函數(shù)可求得各樣地小葉楊的P50。生境B的兩塊樣地S1和S2的P50分別為-2.68和-2.54 MPa，明顯低于生境A的CK樣地(-1.85 MPa)，表明干旱生境導(dǎo)致小葉楊枝干抵抗空穴化形成能力明顯增加，但生境B兩個樣地之間的P50并無顯著差異。將測定的正午木質(zhì)部水勢代入脆弱性曲線模擬方程中，可求得各樣地小葉楊正午導(dǎo)水率損失程度。樣地CK、S1和S2小葉楊正午枝干導(dǎo)水率損失百分?jǐn)?shù)分別為18.6%、9.2%和8.4%，表明小葉楊枝干正午時的栓塞程度并不高。

2.4 生境A和生境B小葉楊的氣孔調(diào)節(jié)及水分傳輸安全距離

氣孔導(dǎo)度對葉水勢的反應(yīng)曲線用S型函數(shù):

式中,a為最大氣孔導(dǎo)度；b與曲線的斜率有關(guān)，其值越小，氣孔導(dǎo)度下降越快；x0為氣孔導(dǎo)度下降50%所對應(yīng)的葉水勢)擬合效果較好，R2均在0.89以上(圖4)。生境B小葉楊的氣孔導(dǎo)度明顯低于生境A(a值，圖4)。生境A小葉楊氣孔導(dǎo)度的下降速率要超過生境B(b值，圖4)，表明其氣孔對干旱的敏感性要高于生境B。不同生境小葉楊氣孔導(dǎo)度下降50%所對應(yīng)的葉水勢無明顯差異，均在-1 MPa左右(x0，圖4)。生境A的CK樣地小葉楊氣孔關(guān)閉的水勢為-1.31 MPa，而生境B的S1和S2樣地小葉楊氣孔關(guān)閉的水勢分別為-1.51和-1.54 MPa，生境A小葉楊氣孔關(guān)閉的水勢要早于生境B，但差異只有0.2 MPa左右。樣地CK、S1和S2小葉楊的水分傳輸安全范圍(ψsc-P50)分別為0.54、1.17和1.00 MPa(圖4)，生境B小葉楊水分傳輸?shù)陌踩砸黠@高于生境A。

圖4 生境A和生境B小葉楊葉氣孔導(dǎo)度隨葉水勢的變化及水分傳輸安全距離

3 討論

干旱生境中的小葉楊“小老樹”其黎明前葉水勢和正午葉水勢與正常水分生境中的并無差異，反映了其葉水分狀況處于相對供需平衡狀態(tài)。田間原位水力學(xué)性質(zhì)測定表明：盡管干旱生境中莖水分傳輸能力降低，但葉水分傳輸能力并未受到限制，干旱生境中小葉楊有高的Huber值。Huber值反映了承載單位葉面積水分供給的枝干組織量，高的Huber值增加了枝干向葉的水分傳輸能力，有助于干旱生境中小葉楊葉維持水分平衡，在澳洲生長的桉樹上也發(fā)現(xiàn)如此[20]；另一方面，增加的Huber值有助于降低栓塞的發(fā)生程度[21]，干旱生境中小葉楊正午時的栓塞程度低于水分好的生境可能也與其高Huber值有關(guān)。此外，干旱生境下其它形態(tài)學(xué)特征，如樹高降低、直徑減少、冠層上部枯稍增多等均可能有助于維持小葉楊的水分平衡。通過一系列實驗證實：水濱邊生長的楊樹P.deltoids和P.fremontii莖空穴化是導(dǎo)致其枯稍出現(xiàn)的重要原因，并認(rèn)為枯稍的出現(xiàn)有助于降低蒸騰水分損失，從而使剩余樹枝保持較好的水分關(guān)系[10]。由于本研究并未單獨測定枯枝的水分關(guān)系，尚不能證明空穴化是導(dǎo)致枯枝出現(xiàn)的原因。但從正常枝的測定結(jié)果看，其水分關(guān)系確實并未受到影響。

干旱生境中的物種通常有高的抵抗空穴化能力[22-23]，但同一物種干旱后其抵抗空穴化能力的變化常因物種不同而異。對干旱敏感的柳樹品種受旱后抵抗空穴化能力稍有增加[24]，3個地中海雪松品種中的2個其抵抗空穴化能力對干旱并無顯著的反應(yīng)[25]，一些物種如P.angustifolia、P.tremuloides反復(fù)干旱后其抵抗空穴化能力明顯降低，發(fā)生所謂“空穴化疲憊”現(xiàn)象(cavitation fatigue)[26]，干旱生境中的假山毛櫸屬物種莖和葉抵抗空穴化能力均弱于濕潤生境中的同種植物[27]。本研究表明：干旱導(dǎo)致小葉楊P50顯著降低，這與在其它楊樹(毛果楊P.trichocarpa和一種雜交楊P.tremula×P.alba) 上[11,28]的結(jié)果一致。生長在沙地上的小葉楊盡管經(jīng)歷反復(fù)干旱，但并未出現(xiàn)”空穴化疲憊“現(xiàn)象，可能與小葉楊紋孔膜的微纖絲經(jīng)受干旱后不易拉伸或斷裂從而不易被破壞有關(guān)。干旱生境中小葉楊枝干抵抗空穴化能力的增加可能主要與木質(zhì)部導(dǎo)管大小、密度、導(dǎo)管壁及紋孔膜性質(zhì)等的改變有關(guān)。

除長期的形態(tài)結(jié)構(gòu)改變來適應(yīng)干旱生境外，植物在短時段內(nèi)常常通過氣孔調(diào)節(jié)來適應(yīng)干旱。干旱生境中小葉楊氣孔導(dǎo)度明顯小于溝道小葉楊，在正午葉水勢時，兩個干旱生境中小葉楊氣孔導(dǎo)度僅為溝道小葉楊的17%和4%，氣孔關(guān)閉導(dǎo)致其光合速率明顯降低。本研究中不同生境小葉楊氣孔關(guān)閉的水勢高于木質(zhì)部發(fā)生大量栓塞的水勢，表明小葉楊具有較強的氣孔調(diào)節(jié)能力來避免發(fā)生大量栓塞。干旱生境中的植物通常有大的水分傳輸安全距離[19,29]，這種大的水分傳輸安全距離為緩和氣孔關(guān)閉后水勢的進(jìn)一步下降所必需。本研究中干旱生境的小葉楊也如此，但干旱生境中小葉楊氣孔關(guān)閉水勢比水分生境好的溝道小葉楊僅降低0.2 MPa，表明不同生境中小葉楊氣孔調(diào)節(jié)能力有限，小葉楊主要通過增加木質(zhì)部抵抗空穴化能力來保證其水分傳輸?shù)陌踩?，大的水分傳輸距離保證了水分傳輸?shù)陌踩?，?dǎo)致光合同化碳更多用來建造抵抗空穴化能力強的木質(zhì)部，降低了光合碳的投資效率，從而影響生長。因此，從本研究結(jié)果看，低的光合速率和為保證水分傳輸安全性所需的木質(zhì)部碳投資成本增加是影響小葉楊生長的重要原因。

除木質(zhì)部水分傳輸功能和氣孔調(diào)節(jié)外，植物也可能采取其他策略，如落葉、水分貯存、根與莖生物量分配比例的改變、根系吸收深層水比例增加和栓塞修復(fù)等來適應(yīng)干旱，因而有必要對這些策略進(jìn)行進(jìn)一步研究，以全面揭示小葉楊“小老樹”形成機制。

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