楊如意，郭富裕，昝樹(shù)婷，孫雯雯，周 剛，唐建軍，陳 欣

(1. 安徽師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，蕪湖 241003；2. 浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，杭州 310058)

叢枝菌根真菌(AMF)是自然界中一類(lèi)廣泛分布的根際微生物，能夠與80%以上的陸生植物根系形成共生體——菌根，具有非常重要的生態(tài)功能[1-2]。AMF必須依賴(lài)宿主根系提供的光合產(chǎn)物生存，作為回報(bào)AMF能夠顯著提高宿主對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分(尤其是磷)的攝取能力[3]，增強(qiáng)宿主對(duì)干旱、重金屬、高鹽等脅迫環(huán)境的耐性[4-6]，抑制土傳病原菌[7]，改良土壤結(jié)構(gòu)[8-9]。AMF對(duì)宿主幾乎沒(méi)有選擇性，可以同時(shí)侵染多個(gè)宿主，并利用外生菌絲網(wǎng)(hyphal network)將植物群落連成一個(gè)整體。同時(shí)，可以通過(guò)菌絲傳遞C、N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，影響資源分配，從而對(duì)植物間相互作用的方向(如競(jìng)爭(zhēng)或互惠)和強(qiáng)度進(jìn)行調(diào)節(jié)[10-12]。

植物-土壤-AMF是一個(gè)復(fù)合系統(tǒng)，影響AMF功能的因素主要包括AMF(如AMF的種類(lèi)、群落組成等)、宿主植物(包括宿主特征、AMF與宿主植物的關(guān)系等)，以及其他生物與非生物環(huán)境(如土壤營(yíng)養(yǎng)狀況、鄰體植物特征、其他根際微生物等)3個(gè)方面[12-15]。近年來(lái)，大量研究表明不同來(lái)源AMF的功能有顯著差異[16-18]，但目前國(guó)內(nèi)外對(duì)來(lái)源造成AMF功能分化的原因、維持機(jī)制和生態(tài)學(xué)意義尚未進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)和深入分析。本文綜述了該領(lǐng)域的最新研究成果，從基因變異和表型可塑性?xún)煞矫嫣接懥藖?lái)源影響AMF功能的機(jī)制，分析了不同來(lái)源的AMF對(duì)宿主的環(huán)境適應(yīng)能力，以及植物間相互作用的影響，提出了當(dāng)前研究中亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題，并對(duì)未來(lái)的研究重點(diǎn)和方向進(jìn)行了討論和展望，期望可以為更加清晰、全面地認(rèn)識(shí)AMF在生態(tài)系統(tǒng)中的功能提供參考。

1 來(lái)源對(duì)AMF功能的影響

土壤環(huán)境和宿主的差異是造成不同來(lái)源的AMF功能分化的重要原因。目前，研究的熱點(diǎn)集中在不同土壤環(huán)境，尤其是脅迫環(huán)境下AMF功能的變化，對(duì)宿主的影響關(guān)注的很少。通常，脅迫環(huán)境中的AMF會(huì)進(jìn)化出各種應(yīng)對(duì)脅迫因子的機(jī)制，具有較高的耐受性，對(duì)宿主的侵染能力更強(qiáng)，促生作用也更顯著[19-21]。高鹽土壤中的本地AMF能夠從基因和生理水平上顯著緩解鹽脅迫對(duì)宿主的損傷，增強(qiáng)宿主的耐受性，接種效果明顯高于常規(guī)條件下保藏的同種AMF[22-23]。同樣，與外來(lái)AMF相比，半干旱環(huán)境中的本地AMF應(yīng)對(duì)干旱脅迫的能力更強(qiáng)，可以通過(guò)調(diào)節(jié)氣體交換，增加N、P、K攝取、水分利用效率和地上部分生物量等方式，提高植物在半干旱生境中的定植成功率[24-25]。近年來(lái)，對(duì)來(lái)源于重金屬污染區(qū)域的AMF功能和特征開(kāi)展了深入研究。重金屬?gòu)U棄地通常會(huì)受到多種重金屬的復(fù)合污染，同時(shí)還伴有干旱、營(yíng)養(yǎng)貧瘠、土壤微生物量和多樣性低等多種不利于植物生存的復(fù)雜因素[26]。因此，與其他單因子脅迫相比，對(duì)植物定植和生長(zhǎng)的影響更大。AMF對(duì)重金屬脅迫的適應(yīng)能力有明顯差異，不同污染水平下AMF的侵染率、孢子密度、群落結(jié)構(gòu)和多樣性均有所不同[27]。來(lái)源于重金屬污染環(huán)境下的AMF能夠減少宿主對(duì)重金屬的吸收和向地上部分的運(yùn)輸，降低對(duì)宿主的毒害；同時(shí)，促進(jìn)對(duì)P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取，加速植物生長(zhǎng)，從而增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的耐性[28-29]。Orlowska等還發(fā)現(xiàn)，不同來(lái)源的AMF在緩解As對(duì)植物根部生長(zhǎng)的抑制作用方面表現(xiàn)出明顯差異。不接種AMF時(shí)，長(zhǎng)葉車(chē)前(PlantagolanceolataL.)側(cè)根變短、腫脹、發(fā)黑、變硬現(xiàn)象明顯，而接種來(lái)自非污染環(huán)境的根內(nèi)球囊霉(Rhizophagusintraradices即原分類(lèi)系統(tǒng)中的G.intraradices)對(duì)上述抑制作用有輕度改善，接種分離自鹽堿、Zn、Pb和As污染下的3種AMF則表現(xiàn)出更強(qiáng)的緩解作用[30]。國(guó)內(nèi)關(guān)于這方面的研究也很多，楊秀梅等發(fā)現(xiàn)分離自銅尾礦的G.intraradices與普通土壤中的G.intraradices相比，更有利于植物的生長(zhǎng)和對(duì)銅的吸收[31]。但是，AMF對(duì)脅迫環(huán)境的耐性和功能優(yōu)勢(shì)在消除環(huán)境的選擇壓力后會(huì)很快喪失。高堿生境中的地球囊霉(G.geosporum)在沸石中培養(yǎng)14個(gè)月后，其序列多樣性發(fā)生了顯著變化，侵染率、孢子產(chǎn)量和外生菌絲長(zhǎng)度均顯著下降，對(duì)宿主P的攝取和生長(zhǎng)的促進(jìn)作用明顯減弱[32]，這也說(shuō)明AMF具有快速適應(yīng)新環(huán)境的能力。

非脅迫環(huán)境下，不同來(lái)源的AMF之間也存在十分明顯的種內(nèi)差異。貧瘠土壤中的隱球囊霉(G.occultum)對(duì)宿主N、P攝取和生長(zhǎng)的促進(jìn)作用顯著高于肥沃土壤中的同種AMF，且培養(yǎng)基質(zhì)的P水平越低差異越明顯[33]，這可能與營(yíng)養(yǎng)條件較好時(shí)AMF的作用會(huì)顯著下降有關(guān)。Yao等發(fā)現(xiàn)，草地上的優(yōu)勢(shì)植物對(duì)本地地表球囊霉(G.versiforme)的依賴(lài)性顯著高于外來(lái)的G.versiforme，宿主根部的P攝取量和生物量在接種本地AMF時(shí)增加更為明顯[34]，說(shuō)明植物的群落組成也是影響AMF功能的原因之一。在更大的空間尺度上，來(lái)自不同氣候條件或溫度帶的同種AMF會(huì)產(chǎn)生不同的生態(tài)型，其功能也明顯不同[35-36]。從上述研究可以看出，對(duì)特定生存環(huán)境和宿主的適應(yīng)，或稱(chēng)為本土化(local adaptation)是造成不同來(lái)源的AMF功能趨異的主要原因[37-38]。

但也有一些研究顯示，不同來(lái)源的AMF對(duì)宿主的影響并無(wú)顯著差異。Schreiner發(fā)現(xiàn)在高P條件下，兩種摩西球囊霉(G.mosseae)對(duì)葡萄(VitisviniferaL.)P吸收和生長(zhǎng)的促進(jìn)作用相同，但P水平較低時(shí)來(lái)自高P環(huán)境的G.mosseae功能更強(qiáng)[39]，表明土壤營(yíng)養(yǎng)狀況也是決定研究結(jié)果的關(guān)鍵因素之一。另有研究發(fā)現(xiàn)，來(lái)自脅迫環(huán)境的AMF有時(shí)并不能有效減輕脅迫因子對(duì)宿主的影響，甚至可能會(huì)加重其損傷[40-43]。導(dǎo)致上述研究結(jié)果不一致的原因可能包括研究涉及的環(huán)境因子類(lèi)型、水平，所選擇的AMF和宿主的類(lèi)型，研究的時(shí)空尺度，以及測(cè)定的參數(shù)等多種復(fù)雜因素[14，44-45]。

2 來(lái)源影響AMF功能的機(jī)制

大多數(shù)研究表明，來(lái)源對(duì)AMF的功能產(chǎn)生了重要影響。導(dǎo)致此現(xiàn)象的原因可能源于以下兩個(gè)方面。

2.1 基因變異

即不同來(lái)源的AMF基因結(jié)構(gòu)或功能存在變異。這種變異可能發(fā)生在物種、個(gè)體(即種內(nèi)多樣性或基因型多樣性)、甚至個(gè)體內(nèi)水平(即由同一孢子產(chǎn)生的不同個(gè)體間的多樣性)[46]，而驅(qū)動(dòng)基因變異的原因大多來(lái)自環(huán)境的選擇壓力[47]。AMF的特殊之處在于其孢子有多個(gè)相互隔離的細(xì)胞核，產(chǎn)生新孢子時(shí)可能發(fā)生基因重組，菌絲網(wǎng)上不同的孢子間也可能發(fā)生基因融合，從而使AMF在不同水平上發(fā)生變異的機(jī)率增大[48-49]，這也可能是AMF分布范圍廣和環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的重要原因之一。生存環(huán)境的變化是造成AMF特征和功能變異的重要誘因。研究發(fā)現(xiàn)，耐堿的G.geosporum在堿脅迫和正常環(huán)境下進(jìn)行傳代培養(yǎng)后，基因型、表型，以及對(duì)宿主的功能均發(fā)生了明顯變化[32]。需要注意的是AMF種內(nèi)或種間多樣性與功能多樣性之間并不具有一致性。一方面，不同來(lái)源的同種AMF各菌株間的基因差異并不大，但卻存在很高的功能多樣性，對(duì)宿主的影響明顯不同[50]。另一方面，單個(gè)孢子在同等條件下培養(yǎng)幾代后也很會(huì)產(chǎn)生明顯的表型和基因變異[51]，它們對(duì)宿主的作用甚至截然相反[52]，不同菌株的侵染還會(huì)改變?nèi)∈忱ハx(chóng)對(duì)植物的選擇[53]。由此可見(jiàn)，環(huán)境變化并非導(dǎo)致AMF功能變異的唯一原因，遺傳漂變的作用同樣不可忽視[32]。此外，宿主的變化和核的隔離作用也會(huì)改變AMF的功能[46]。Ehinger等發(fā)現(xiàn)，源自同一環(huán)境的G.intraradices在侵染不同宿主時(shí)的表現(xiàn)有明顯差異[54]。通過(guò)核隔離和交換作用得到的一系列G.intraradices菌株，接種后使水稻(Oryzasativa)的生物量相差2到5倍，某些菌株甚至對(duì)水稻特定基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生不同影響[48]。

2.2 表型可塑性

除基因變異以外，AMF功能的差異也可能源于表型可塑性或環(huán)境飾變，即AMF的基因并未發(fā)生改變，但其表型會(huì)產(chǎn)生與生存環(huán)境相適應(yīng)的變化。Avio等分別研究了G.mosseae和G.intraradices的兩個(gè)不同來(lái)源的菌株，發(fā)現(xiàn)AMF的功能存在種間和種內(nèi)差異。不同菌株的表型(如外生菌絲長(zhǎng)度、密度、接合數(shù)等)與植物的生物量和P含量呈顯著正相關(guān)[17]。其他研究者也認(rèn)為AMF對(duì)宿主N、P攝取的影響與其外生菌絲的表型和功能特征有關(guān)[55-56]，但上述研究均沒(méi)有明確不同菌株是否存在基因差異?；蜃儺惡捅硇涂伤苄?xún)煞N機(jī)制之間存在復(fù)雜的相互聯(lián)系，任何表型的變化都是由環(huán)境和基因兩方面因素造成的。與其他主要依賴(lài)環(huán)境可塑性應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的生物不同，AMF主要通過(guò)改變核型頻率(即產(chǎn)生不同的基因型)提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。Angelard等發(fā)現(xiàn)，宿主的改變會(huì)很快引起不同品系的AMF基因型發(fā)生變化，子代與親代AMF的基因型和表型對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)有所不同，子代AMF的環(huán)境可塑性更高[57]。這種由生物或非生物環(huán)境變化造成的功能或表型特征的變異是AMF適應(yīng)環(huán)境的一種方式，它的維持機(jī)制與后續(xù)的生存環(huán)境密切相關(guān)[32,58]。

3 來(lái)源影響AMF功能的生態(tài)學(xué)意義

3.1 增強(qiáng)植物適應(yīng)能力

由于人類(lèi)活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾，全球范圍內(nèi)生物多樣性降低、物種滅絕和生態(tài)系統(tǒng)退化等現(xiàn)象越來(lái)越頻繁。AMF是決定植物群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要因素之一[59]。植物與AMF之間經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，本地AMF在緩解宿主面臨的選擇壓力，增強(qiáng)植物耐性和適應(yīng)能力，提高植物多樣性等方面有明顯優(yōu)勢(shì)，這對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建具有重要意義[60-62]。另外，由于AMF對(duì)宿主植物具有多重生態(tài)功能，并且分布范圍廣、對(duì)宿主選擇性低、適應(yīng)能力強(qiáng)，因此利用AMF降低瀕危植物的滅絕風(fēng)險(xiǎn)受到學(xué)者的廣泛關(guān)注。瀕危植物的生境通常較為特殊，來(lái)源于該生境的AMF在改善植物生存條件和恢復(fù)種群方面將具有更大潛力[63-64]，但該方法的實(shí)際應(yīng)用目前還面臨著諸多困難。

3.2 調(diào)節(jié)植物間相互作用

植物間的相互作用主要包括競(jìng)爭(zhēng)與互惠，AMF對(duì)植物間的相互作用具有重要的調(diào)節(jié)功能[11]，因此必將對(duì)植物群落的組成和動(dòng)態(tài)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。不同來(lái)源的AMF在入侵植物與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中扮演著重要角色。由于缺少天敵，加上入侵地AMF的正反饋?zhàn)饔檬谷肭种参锏母?jìng)爭(zhēng)能力顯著增強(qiáng)[65]。而且，入侵植物還能夠通過(guò)改變本地土壤中的AMF群落組成，弱化本地植物的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而有利于其種群的進(jìn)一步擴(kuò)張[12]。干旱、重金屬污染、鹽堿等嚴(yán)酷的生存條件下，植物間的相互作用通常由競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛セ輀66]。本地AMF對(duì)脅迫環(huán)境的耐性較強(qiáng)，有助于先鋒植物成功定植[67]，強(qiáng)大的外生菌絲網(wǎng)對(duì)改善根際微環(huán)境，以及在植物之間建立穩(wěn)定的互惠關(guān)系至關(guān)重要[11,68]?；セ葑饔脤?duì)提高敏感型植物的耐性水平，增加植物多樣性，加速群落演替進(jìn)程，縮短退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)周期有顯著影響。

4 當(dāng)前研究中存在的問(wèn)題

雖然，已有大量研究證實(shí)了來(lái)源對(duì)AMF功能的影響，但當(dāng)前研究中仍然有幾個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題亟待解決。

4.1 研究層次

前人的研究多數(shù)是對(duì)來(lái)源于不同環(huán)境的AMF物種或菌株進(jìn)行比較，而不是AMF群落。但自然條件下，AMF是以群落而不是單個(gè)物種的形式存在的，從群落水平對(duì)AMF的功能進(jìn)行研究更具有現(xiàn)實(shí)意義。由于不同的AMF之間會(huì)產(chǎn)生功能互補(bǔ)、協(xié)同作用和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，因此AMF種群和群落在功能上會(huì)有明顯差異[18,69]。對(duì)于一種特定的宿主植物而言，由于某些AMF對(duì)其更有利，宿主植物會(huì)把光合產(chǎn)物更多地分配給這些AMF，從而導(dǎo)致它們之間產(chǎn)生一種特殊的AMF-宿主關(guān)系，即偏好性[12]。自然條件下，植物根際的AMF群落組成會(huì)同時(shí)受到生物與非生物因子的影響。土壤環(huán)境的異質(zhì)性，如土壤類(lèi)型、質(zhì)地、pH值、有機(jī)質(zhì)含量等都會(huì)顯著影響土壤中AMF孢子的密度、豐度、侵染率和群落組成[70-71]。外來(lái)物種入侵對(duì)本地AMF群落也有很大影響，這可能與外來(lái)物種根際微環(huán)境(如根際分泌物類(lèi)型和數(shù)量)與本地植物不同有關(guān)[12,65]。Hawkes等研究發(fā)現(xiàn)，兩種外來(lái)入侵種裂稃燕麥(Avenabarbata)和大麥狀雀麥(Bromushordeaceus)顯著改變了本地植物根際的AMF群落組成[72]。蔥芥(Alliariapetiolata)和加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)等入侵種則利用對(duì)某些AMF的偏好性，改變了當(dāng)?shù)氐腁MF群落，影響了本地植物與AMF的關(guān)系，從而更有利于外來(lái)物種的入侵[12,73]。目前，只有少數(shù)涉及AMF功能的研究是在群落水平上開(kāi)展的[12, 18,74]。筆者通過(guò)人工構(gòu)建的AMF群落發(fā)現(xiàn)，銅脅迫下R.intraradices和G.etunicatum的孢子密度最大，而普通土壤中Funneliformismosseae(即原分類(lèi)系統(tǒng)中的G.mosseae)為優(yōu)勢(shì)種。源自脅迫環(huán)境的AMF群落在脅迫條件下對(duì)宿主更有利，原因是減輕了銅對(duì)植物根部生長(zhǎng)的抑制作用，增加了生物量，同時(shí)對(duì)葉綠素含量、脂質(zhì)過(guò)氧化存在顯著的緩解作用，但在非脅迫條件下上述現(xiàn)象并不明顯[75]。

4.2 比較對(duì)象

研究AMF來(lái)源對(duì)其功能的影響，需要確保這些AMF屬于同一物種或相同的AMF群落。但國(guó)內(nèi)外均有部分研究將不同物種的AMF，或單個(gè)物種與AMF群落進(jìn)行對(duì)比[19,24,30,76-77]。如上所述，不同的AMF本身就存在特性和功能差異[7, 13]，單個(gè)物種更無(wú)法與AMF群落進(jìn)行對(duì)等比較，因?yàn)锳MF群落對(duì)宿主的作用通常要強(qiáng)于單個(gè)物種[69,78]。

4.3 群落結(jié)構(gòu)與來(lái)源

有必要將群落結(jié)構(gòu)和來(lái)源對(duì)AMF功能的不同影響區(qū)分開(kāi)。Ji等通過(guò)移栽試驗(yàn)比較了來(lái)自蛇紋巖草地和高桿草原的兩種AMF群落，發(fā)現(xiàn)AMF群落均對(duì)本地土壤環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，對(duì)宿主植物的促生作用也更顯著，但新環(huán)境下AMF群落組成會(huì)發(fā)生明顯變化，功能也有所減弱[18]。與此類(lèi)似，Moora等發(fā)現(xiàn)不同來(lái)源的AMF群落對(duì)同屬的腎葉白頭翁(Pulsatillapatens，稀有種)和洋白頭翁(P.pratensis, 常見(jiàn)種)的作用有顯著差異，兩種植物根部的AMF群落組成也不同，因此推測(cè)這可能是決定植物優(yōu)勢(shì)度的重要原因[74]。但上述AMF群落功能的差異并不完全取決于其來(lái)源，研究中涉及的AMF群落本身在組成上就有所不同，AMF的種間或種內(nèi)相互作用也可能是導(dǎo)致其功能產(chǎn)生差異的重要原因[69,78]。由于目前對(duì)不同來(lái)源的AMF群落的研究還很少，因此需要進(jìn)一步提高對(duì)此問(wèn)題的關(guān)注。筆者將人工構(gòu)建的AMF群落分別在銅脅迫和非脅迫環(huán)境下進(jìn)行培養(yǎng)，研究了其對(duì)玉米生理、生長(zhǎng)和抗逆性的影響。由于AMF群落最初的組成是一致的，因此可以推斷AMF群落結(jié)構(gòu)和功能的變化均是由不同的培養(yǎng)環(huán)境造成的[75]。

4.4 宿主的影響

研究表明，宿主的變化會(huì)造成AMF基因型和表型迅速改變，從而提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[54,57]。Hausmann等進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，3種1年生的鄰體植物對(duì)Nassellapulchra根際AMF群落結(jié)構(gòu)的影響截然不同[79]。因此，不能忽視宿主植物，甚至鄰體植物對(duì)AMF功能的影響。換言之，即使從同一種生境中分離的AMF，如來(lái)自不同宿主植物的根際，在功能上可能也存在顯著差異。AMF與特定的植物之間經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，在形態(tài)、生理、表型、功能等很多方面可能都已產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)性變化[80-81]。宿主對(duì)AMF的影響可能是通過(guò)植物根系所形成的特定微環(huán)境產(chǎn)生的，但具體的機(jī)制還需要今后更多的研究來(lái)證實(shí)。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于宿主影響AMF功能的研究逐漸增多，但在分離AMF時(shí)通常只關(guān)注非生物環(huán)境的差異，對(duì)宿主的影響未引起足夠重視。

5 小結(jié)與展望

AMF作為一種十分重要的根際微生物，其功能的變化將會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、群落演替、植物入侵、生態(tài)恢復(fù)等過(guò)程產(chǎn)生重要影響[82]。因此，研究AMF來(lái)源與功能的關(guān)系具有重要意義。多數(shù)情況下不同來(lái)源的AMF功能有所不同，因?yàn)锳MF為適應(yīng)新的理化和宿主環(huán)境，在個(gè)體或個(gè)體內(nèi)水平上會(huì)產(chǎn)生基因變異或表型變化，群體水平上則會(huì)改變AMF群落結(jié)構(gòu)與組成，兩種情況下均導(dǎo)致AMF功能的差異，但這種差異又會(huì)隨著環(huán)境的趨同而消失。

在今后的研究當(dāng)中，以下兩個(gè)方面值得進(jìn)一步深入研究和探討：

(1)研究方法 目前，大部分研究用土壤中的孢子數(shù)量表示AMF的群落組成，通過(guò)形態(tài)對(duì)孢子進(jìn)行分類(lèi)有一定困難，而且土壤中的孢子數(shù)量并不能反映AMF侵染植物的實(shí)際狀況，因此可結(jié)合分子生物學(xué)手段進(jìn)行研究。

(2)研究尺度 AMF具有快速適應(yīng)新環(huán)境的能力，因此涉及AMF來(lái)源與功能的研究大部分屬短期實(shí)驗(yàn)。但不同的AMF適應(yīng)能力有別，部分研究未發(fā)現(xiàn)來(lái)源對(duì)AMF的功能有影響，可能與研究的時(shí)間尺度有關(guān)。另外，目前只注意到不同來(lái)源的AMF對(duì)植物個(gè)體的影響，對(duì)植物間的相互作用以及生態(tài)過(guò)程的影響關(guān)注不夠。

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