任 海，王 俊，陸宏芳

(中國(guó)科學(xué)院華南植物園，中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510650)

自工業(yè)革命以來(lái)，由于人口劇增、過(guò)墾、過(guò)牧及毀林等不合理的活動(dòng)，以及工業(yè)化過(guò)程所產(chǎn)生的土地利用變化及各種污染物的影響，再加上全球變化的影響，使得生態(tài)系統(tǒng)大面積嚴(yán)重退化，它們提供產(chǎn)品和各種服務(wù)功能的能力也受到了極大的損害。這些退化生態(tài)系統(tǒng)的存在，將可能影響人類的可持續(xù)發(fā)展[1-2]，極需要進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)(ecological restoration)。生態(tài)恢復(fù)是指幫助那些退化、受損或毀壞的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的過(guò)程[3]。與生態(tài)恢復(fù)相關(guān)的術(shù)語(yǔ)有重建(rehabilitation)、復(fù)墾(reclamation)、改進(jìn)(enhancement)、修復(fù)(remediation)、舒緩(mitigation)、重造(creation)、更新(regeneration)、再植(recovery, revegetation)、再造林(reforestation)、生態(tài)工程(ecological engineering)等?；謴?fù)生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)恢復(fù)的生態(tài)學(xué)原理和過(guò)程的科學(xué)，自1987年誕生以來(lái)發(fā)展迅速[4-5]。本文在簡(jiǎn)介恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論的基礎(chǔ)上，從生境、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀等尺度層面介紹恢復(fù)生態(tài)學(xué)相關(guān)進(jìn)展與主流認(rèn)識(shí)，并對(duì)其發(fā)展障礙及發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了評(píng)述，以期為恢復(fù)生態(tài)學(xué)的理論研究與生態(tài)實(shí)踐提供參考。

1 恢復(fù)生態(tài)學(xué)的理論

1.1 來(lái)自于生態(tài)學(xué)的理論

生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐或恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究中常用的生態(tài)學(xué)理論有：生態(tài)因子作用(包括主導(dǎo)因子、耐性定律、最小量定律等)、競(jìng)爭(zhēng)(關(guān)于種間資源競(jìng)爭(zhēng))、生態(tài)位(供恢復(fù)用的種類選擇和參考群落)、演替(生態(tài)恢復(fù)是幫助生態(tài)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)自己的演替)、定居限制(主要是幫助種類在恢復(fù)早期克服定居困難)、護(hù)理效應(yīng)(某些種類對(duì)其它種類的幫助)、互利共生(真菌、種子擴(kuò)散者或傳粉者與植物間的正相互作用)、啃食/捕食限制(影響植物種群的更新)、干擾(使某些系統(tǒng)的組成變化而需要恢復(fù))、島嶼生物地理學(xué)(表明面積更大和連接更多可以幫助恢復(fù))、生態(tài)系統(tǒng)功能(生態(tài)系統(tǒng)中的能流與物流是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ))、生態(tài)型(適應(yīng)相應(yīng)的環(huán)境時(shí)可增加恢復(fù)成功率)、遺傳多樣性(遺傳多樣性高的群落會(huì)有更大的進(jìn)化潛力和長(zhǎng)期繁榮)。從上述理論內(nèi)容看，競(jìng)爭(zhēng)和定居限制理論是恢復(fù)生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)。近來(lái)，生態(tài)型和區(qū)域遺傳多樣性、健康生態(tài)系統(tǒng)中的干擾也已進(jìn)入生態(tài)恢復(fù)主流視野[5-8]。此外，植被連續(xù)變化準(zhǔn)則、異質(zhì)種群動(dòng)態(tài)、尺度的概念、正反饋在生態(tài)恢復(fù)中的作用、啟動(dòng)自然恢復(fù)的途徑等也被用于生態(tài)恢復(fù)領(lǐng)域[9]。

1.2 在自身發(fā)展過(guò)程中產(chǎn)生的理論

狀態(tài)過(guò)渡模型及閾值(即恢復(fù)的概念模型)。早期的恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論主要參考演替理論，認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)處于靜止的、單一的、穩(wěn)定的狀態(tài)，生態(tài)恢復(fù)也就是恢復(fù)成歷史上的某個(gè)狀態(tài)，Bradshaw[10]據(jù)此提出的退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中結(jié)構(gòu)與功能變化曲線的模型[11]。現(xiàn)代生態(tài)學(xué)認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)不斷變化的、非線性的、具有非平衡態(tài)且具有多穩(wěn)定狀態(tài)，不同穩(wěn)定態(tài)之間有閾值存在。Allen[12]提出了經(jīng)典的恢復(fù)的狀態(tài)和躍遷模型，但這類恢復(fù)必須是在生物種類損失不多、生態(tài)系統(tǒng)功能受損不嚴(yán)重的生態(tài)系統(tǒng)上面。如果生態(tài)系統(tǒng)受損超越了受生物或非生物因子控制的不可逆的閾值，生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)將遵循Whisenant所提出的更復(fù)雜的恢復(fù)狀態(tài)和躍遷模型(圖1)[13]，該圖顯示生態(tài)退化是分步完成的，而且要跨越被生物或非生物控制的躍遷閾值。Hobbs和Norton[14]和Allen[15]提出了更具普遍性的狀態(tài)和躍遷模型，假設(shè)生態(tài)系統(tǒng)存在多種狀態(tài)，生態(tài)系統(tǒng)在退化過(guò)程中就會(huì)涉及到退化阻力。后來(lái)，Whisenant[16]和King和Hobbs[17]又提出三閾值模型，主要不同是在非生物閾值后面加上了個(gè)生物-非生物反饋閾值。Bestelmeyer[18]根據(jù)格局、過(guò)程和退化的關(guān)系提出了一個(gè)閾值體系，該體系將閾值分為格局閾值、過(guò)程閾值和退化閾值。此外，Zedler[19]在研究了大量恢復(fù)實(shí)例的基礎(chǔ)上提出了生態(tài)恢復(fù)譜理論。

圖1 狀態(tài)和躍遷模型(仿自Whisenant, 1999)[13]

集合規(guī)則 由于生態(tài)恢復(fù)的目標(biāo)是重組一個(gè)系統(tǒng)，因而其成分間的組合很重要。集合規(guī)則理論認(rèn)為一個(gè)植物群落的物種組成基于環(huán)境和生物因子對(duì)區(qū)域物種庫(kù)中植物種的選擇與過(guò)濾的組合規(guī)則，它意味著生物群落中的種類組成是可以解釋和預(yù)測(cè)的。已有研究表明：物種庫(kù)包括了區(qū)域、地方和群落物種庫(kù)3個(gè)層次，集合規(guī)則主要顯示在群落中哪個(gè)種能發(fā)生和哪些組合是不相聯(lián)系的等方面的限制或環(huán)境過(guò)濾；群落的集合規(guī)則有生態(tài)位相關(guān)的過(guò)程、物種是平等的中性過(guò)程、特化和擴(kuò)散過(guò)程3種解釋；生物間相互作用的集合規(guī)則主要基于物種和功能群等生物組分的頻率；而生物間及生物與非生物環(huán)境因子間相互作用的集合規(guī)則強(qiáng)調(diào)基于確定性、隨機(jī)性及多穩(wěn)態(tài)模型的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)響應(yīng)，這更符合生態(tài)恢復(fù)[8,20]。

參考生態(tài)系統(tǒng) 生態(tài)恢復(fù)最重要的內(nèi)容之一是確定恢復(fù)的目標(biāo)。生態(tài)恢復(fù)時(shí)選定參考生態(tài)系統(tǒng)不只是參考其結(jié)構(gòu)，還包括其發(fā)展過(guò)程中的任何狀態(tài)。過(guò)去認(rèn)為恢復(fù)的目標(biāo)是一組明確可行的生態(tài)系統(tǒng)參考指標(biāo)或某一個(gè)參考系統(tǒng)。目前認(rèn)為環(huán)境的隨機(jī)性和全球變化會(huì)導(dǎo)致不確定性，而且恢復(fù)的目標(biāo)是參考生態(tài)系統(tǒng)多個(gè)變量及各個(gè)變量一定的變化范圍[21]。對(duì)于沒有參考時(shí)，則要從過(guò)去存在的又可獲得的信息和知識(shí)中提取正常功能和歷史變異范圍，生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)記憶可以為生態(tài)恢復(fù)提供參考[22]。

人為設(shè)計(jì)和自我設(shè)計(jì) 人為設(shè)計(jì)和自我設(shè)計(jì)理論是從恢復(fù)生態(tài)學(xué)中產(chǎn)生的理論，并在生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐中得到廣泛應(yīng)用。人為設(shè)計(jì)理論認(rèn)為：通過(guò)工程方法和植物重建可直接恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)，但恢復(fù)的類型可能是多樣的。這一理論把物種生活史作為植被恢復(fù)的重要因子，并認(rèn)為通過(guò)調(diào)整物種生活史方法可以加快植被恢復(fù)。而自我設(shè)計(jì)理論認(rèn)為：只要有足夠的時(shí)間，隨著時(shí)間的進(jìn)程，退化生態(tài)系統(tǒng)將根據(jù)環(huán)境條件合理地組織自己，并會(huì)最終改變其組分。這兩種理論不同點(diǎn)在于：人為設(shè)計(jì)理論把恢復(fù)放在個(gè)體或種群層次上考慮，恢復(fù)的結(jié)果可能有多種；而自我設(shè)計(jì)理論把恢復(fù)放在生態(tài)系統(tǒng)層次考慮，認(rèn)為恢復(fù)完全由環(huán)境因素所決定[7]。

適應(yīng)性恢復(fù) 據(jù)Moreno-Mateos 等[23]對(duì)全球621個(gè)濕地恢復(fù)案例的分析，即使有一定年限的恢復(fù)，相對(duì)于參考生態(tài)系統(tǒng)，也有只23%—26%的生物結(jié)構(gòu)(主要由植物集合驅(qū)動(dòng))和生物地球化學(xué)功能(主要由土壤碳庫(kù)驅(qū)動(dòng))恢復(fù)。可見，生態(tài)系統(tǒng)是很難完全恢復(fù)的，因?yàn)樗刑嗟慕M分，而且組分間存在非常復(fù)雜的相互作用。此外，在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中，由于物理及生態(tài)環(huán)境及社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素發(fā)生變化，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)也要發(fā)生變化，在恢復(fù)過(guò)程中要考慮恢復(fù)的目標(biāo)與措施進(jìn)行適應(yīng)性生態(tài)恢復(fù)[24]。也就是說(shuō)，恢復(fù)的目標(biāo)的確定要根據(jù)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)現(xiàn)實(shí)；不是重建歷史上的系統(tǒng)狀態(tài)，而是幫助系統(tǒng)獲得自我發(fā)展和維持的能力[25]。

2 恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究中的一些進(jìn)展與認(rèn)識(shí)

2.1 生境恢復(fù)

生境是指某個(gè)種的個(gè)體或群體為完成生命過(guò)程需要的、在一定面積上的資源和環(huán)境條件的聯(lián)合體，近來(lái)也有指同類的植被或土地覆蓋類型。生境恢復(fù)的目標(biāo)受生態(tài)的、社會(huì)的、經(jīng)濟(jì)的、歷史的和哲學(xué)觀的影響，有些生境恢復(fù)甚至還要考慮與先鋒種、區(qū)域內(nèi)的干擾相匹配?；謴?fù)的生境要考慮物種特征的生境要求(食物要求、庇護(hù)/繁殖要求、移動(dòng)/擴(kuò)散能力、對(duì)環(huán)境的反應(yīng)能力、與其它種的種間關(guān)系)，在斑塊內(nèi)的特征(植被結(jié)構(gòu)、種類組成、關(guān)鍵資源、地表覆蓋)，以及在景觀上的特征(斑塊的大小與形狀、資源的距離、連接度、基底特征)[8,26-28]。生境恢復(fù)的過(guò)程可以看作是某個(gè)區(qū)域從一個(gè)低質(zhì)量生境的退化狀態(tài)向高質(zhì)量生境的改進(jìn)過(guò)程(圖2)[26]。

圖2 生境恢復(fù)指標(biāo)模型應(yīng)用案例(仿自Miller和Hobbs, 2007)[26]

2.2 種群恢復(fù)

種群恢復(fù)主要研究如下5個(gè)方面的內(nèi)容：原始種群的個(gè)體數(shù)量、遺傳多樣性對(duì)種群定居、建立、生長(zhǎng)和進(jìn)化潛力的影響；地方適應(yīng)性和生活史特征在種群成功恢復(fù)中的作用；景觀元素的空間排列對(duì)復(fù)合種群動(dòng)態(tài)和種群過(guò)程(如遷移)的影響；遺傳漂變、基因流和選擇對(duì)種群在一個(gè)經(jīng)常加速、演替時(shí)間框架內(nèi)持久性的影響；種間相互作用對(duì)種群動(dòng)態(tài)和群落發(fā)展的影響[29]。

典型的種群尺度的生態(tài)恢復(fù)就是物種回歸，它是指在遷地保護(hù)的基礎(chǔ)上，通過(guò)人工繁殖把植物引入到其原來(lái)分布的自然或半自然的生境中，以建立具有足夠的遺傳資源來(lái)適應(yīng)進(jìn)化改變、可自然維持和更新的新種群[30-31]。

種群恢復(fù)的理論來(lái)自種群生態(tài)學(xué)和復(fù)合種群理論。一般認(rèn)為，種群的命運(yùn)由種群統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)、環(huán)境參數(shù)、遺傳因子及它們的相互作用決定，生境破壞和破碎化會(huì)導(dǎo)致常住種種群減小和增加居群間隔離，進(jìn)而導(dǎo)致遷移和基因流的減少(圖3)[32]，而事實(shí)上，地方種群通過(guò)形態(tài)可塑性和適應(yīng)性遺傳分化兩種方式來(lái)適應(yīng)環(huán)境及其變化。適應(yīng)性遺傳分化導(dǎo)致地方適應(yīng)，基因流限制會(huì)引起近親繁殖和遺傳漂變，而這又會(huì)導(dǎo)致小種群平均適合度的降低。因此，在恢復(fù)生態(tài)學(xué)中要考慮通過(guò)遺傳挽救來(lái)避免低適合度種群。遺傳多樣性恢復(fù)不僅包括遺傳挽救，還包括增加基因流而影響中性變異和適應(yīng)性變異。因此，在恢復(fù)時(shí)要考慮種子轉(zhuǎn)移區(qū)的種源原則，即在鄉(xiāng)土種的個(gè)體(種子、幼苗、成年植株)的地理分布內(nèi)的移植。另要考慮關(guān)鍵種的影響可能會(huì)超越種群水平，產(chǎn)生擴(kuò)展的表型效應(yīng)，這種效應(yīng)能影響生態(tài)系統(tǒng)諸如氮礦化、凋落物分解和與植物相連的昆蟲群落結(jié)構(gòu)等過(guò)程[8]。

圖3 種群尺度上的物種滅絕機(jī)理[32]

2.3 群落恢復(fù)

群落尺度上的恢復(fù)最關(guān)注如下問題：最接近自然的恢復(fù)終點(diǎn)要強(qiáng)調(diào)群落的功能(如營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu))而不是特定的物種。雖然用物種和多樣性來(lái)衡量恢復(fù)較為簡(jiǎn)單，但事實(shí)上在群落中重建所有的鄉(xiāng)土種幾乎是不可能的，有時(shí)甚至可以考慮用恢復(fù)哪些植物功能特征來(lái)代替恢復(fù)哪些物種。物種多樣性與群落穩(wěn)定性有關(guān)系，但也要考慮在區(qū)域物種庫(kù)中有些種類是功能冗余的。植物群落在種群建立過(guò)程中存在定居限制，通過(guò)護(hù)理植物的方式可以解除部分定居限制[33-34]。生境恢復(fù)要考慮到能夠滿足物種及其功能恢復(fù)的需要，而不只是種類恢復(fù)?？梢岳萌郝溲萏婧蛿U(kuò)散理論來(lái)調(diào)控自然演替過(guò)程并促進(jìn)恢復(fù)[35]。通過(guò)自然演替方式恢復(fù)原始林很困難是因?yàn)榇嬖诃h(huán)境條件及定居限制，而且這些限制因子因種而異，這種種類依賴性又由功能群決定[36-37]。此外，生物群落由生物與環(huán)境相互作用以及各種生物間的相互影響而形成，因而在群落恢復(fù)中要考慮生物群落的直接相互作用(消費(fèi)、寄生、生態(tài)系統(tǒng)工程師、化感作用)、互利共生(植物-真菌相互作用、植物-傳粉者相互作用)和間接相互作用[8]。

2.4 生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)

生態(tài)系統(tǒng)尺度的恢復(fù)主要是“重建參考生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生的物種間有一定特征的組合”，SER指出了恢復(fù)了的生態(tài)系統(tǒng)必須具有的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面的9個(gè)特征，其中最主要還是考慮生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)[3]。生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中，地上部分與地下部分的聯(lián)接與生態(tài)過(guò)程的恢復(fù)由植物、動(dòng)物和微生物等生物組分功能特征譜決定。事實(shí)上，植物與土壤間的反饋?zhàn)饔秒S時(shí)間的變化會(huì)驅(qū)動(dòng)鄉(xiāng)土種恢復(fù)并控制恢復(fù)/演替過(guò)程[38]，土壤的物理、化學(xué)和生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)對(duì)地下的能流和物流影響很大[39]，但目前對(duì)地下生態(tài)學(xué)過(guò)程的研究遠(yuǎn)不如地上生態(tài)學(xué)過(guò)程研究，例如土壤中的無(wú)脊椎地動(dòng)物了解就不多。

生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)更強(qiáng)調(diào)動(dòng)態(tài)平衡、非線性、多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系、結(jié)構(gòu)功能與動(dòng)態(tài)的協(xié)調(diào)性，還要考慮冗余性和生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的恢復(fù)[40]，因此，國(guó)際恢復(fù)生態(tài)學(xué)會(huì)提出恢復(fù)的生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)該是復(fù)原性的，具有復(fù)原性和復(fù)雜性[3]。

同時(shí)要考慮它在景觀背景下與其它生態(tài)系統(tǒng)的邊界、連接性、能量與物質(zhì)流動(dòng)態(tài)、物理環(huán)境等問題[8]。在恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)時(shí)，系統(tǒng)內(nèi)部要重點(diǎn)考慮營(yíng)養(yǎng)、污染和能量的收支、輸入的脅迫效應(yīng)、食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、植物與傳粉者間的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系、生態(tài)系統(tǒng)組分間的反饋?zhàn)饔?、養(yǎng)分轉(zhuǎn)移效率、初級(jí)生產(chǎn)力和系統(tǒng)分解率以及干擾體系[41]。

2.5 恢復(fù)的景觀尺度

景觀生態(tài)學(xué)主要關(guān)注比生態(tài)系統(tǒng)尺度更大的時(shí)空上的問題，強(qiáng)調(diào)景觀結(jié)構(gòu)、格局、過(guò)程、動(dòng)態(tài)與可持續(xù)性。景觀生態(tài)學(xué)中的島嶼生物地理學(xué)理論和生態(tài)水文知識(shí)被廣泛應(yīng)用于恢復(fù)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，并導(dǎo)致這兩個(gè)新興學(xué)科間的聯(lián)系日益緊密。需要恢復(fù)的生態(tài)系統(tǒng)與生物群落或種群是在一定的時(shí)空尺度下生存的，與之相關(guān)的自然過(guò)程與各種干擾也是；因此，生態(tài)保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)項(xiàng)目都要考慮尺度效應(yīng)[42]。景觀生態(tài)學(xué)有關(guān)原理可以為評(píng)估退化生態(tài)系統(tǒng)的生境功能及破碎化、生態(tài)恢復(fù)提供參考生態(tài)系統(tǒng)及目標(biāo)，在為植物或動(dòng)物提出利于定居的空間格局安排方面有重要的作用，但在大尺度生態(tài)恢復(fù)中的指數(shù)選取、量化與預(yù)測(cè)性方面還有限[43]。未來(lái)，景觀生態(tài)學(xué)中的格局與過(guò)程、景觀連接度和破碎化、尺度中的等級(jí)理論、土地利用的影響、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能、景觀可持續(xù)性等理論將在恢復(fù)生態(tài)學(xué)中有更廣闊的應(yīng)用[44]。

2.6 全球變化與人類干擾要納入生態(tài)恢復(fù)范疇

已有證據(jù)表明全球變化越來(lái)越明顯，它已經(jīng)對(duì)全球各類生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能、產(chǎn)品和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生影響[45]。全球變化對(duì)生態(tài)恢復(fù)的實(shí)踐與產(chǎn)出有潛在的、重要的影響，至少要恢復(fù)歷史上的生態(tài)系統(tǒng)條件已不太可能；因此，在全球變化的背景下，生態(tài)恢復(fù)要在重建過(guò)去的系統(tǒng)與將來(lái)的回復(fù)性系統(tǒng)間保持一個(gè)平衡[46]。

由于人類對(duì)世界各類生態(tài)系統(tǒng)的影響已很大且不可避免，人類在恢復(fù)過(guò)程中又要考慮經(jīng)濟(jì)利益，因而人類會(huì)更關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的恢復(fù)以及投入產(chǎn)出的經(jīng)濟(jì)效益。生態(tài)系統(tǒng)在各種自然和人為干擾后，其恢復(fù)的時(shí)間和空間尺度有所不同，因而自然和人類的干擾應(yīng)納入生態(tài)恢復(fù)范疇[47]。

由于人類干擾，許多生態(tài)系統(tǒng)快速變成了新的、非歷史性的新奇生態(tài)系統(tǒng)。這種新系統(tǒng)可能會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)生物組分的變化(如滅絕或入侵)、非生物的變化(如土地利用和氣候變化)以及生物和非生物的聯(lián)合作用。這些變化可能會(huì)導(dǎo)致歷史生態(tài)系統(tǒng)和新奇生態(tài)系統(tǒng)間的雜合系統(tǒng)保留一些原始特征和新的元素，在新奇生態(tài)系統(tǒng)中則由完全不同的生物、種間作用和功能組成。新奇生態(tài)系統(tǒng)的存在將引起傳統(tǒng)保護(hù)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的理論與方法的新思考[48]。

3 發(fā)展的障礙與趨勢(shì)

恢復(fù)生態(tài)學(xué)中，陸地的研究遠(yuǎn)不及水生和濕地的研究深入[49-50]。從宏觀上看，恢復(fù)生態(tài)學(xué)發(fā)展主要有兩個(gè)障礙：一是目前恢復(fù)生態(tài)學(xué)還是一個(gè)驗(yàn)證性的科學(xué)，主要處理少變量因子和這些因子的部分層次的簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)，缺乏復(fù)雜的、多變量、復(fù)雜數(shù)量分析方法的實(shí)驗(yàn)；另一個(gè)是短視性的學(xué)術(shù)研究導(dǎo)致的少量的合成和弱的概念理論，這需要更好地認(rèn)識(shí)和明確生態(tài)學(xué)原理[49]。

從微觀上看，當(dāng)前的生態(tài)恢復(fù)過(guò)程分強(qiáng)調(diào)養(yǎng)分及物種的還原，而忽視水文學(xué)過(guò)程、以及養(yǎng)分循環(huán)及能量獲得過(guò)程；過(guò)分注重具體的生境而忽略景觀；將恢復(fù)作為工作的結(jié)束而不是作為自發(fā)修復(fù)的開始。未來(lái)應(yīng)該考慮以生態(tài)過(guò)程調(diào)控為主，誘導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)的正反饋的自發(fā)恢復(fù)，考慮生境景觀間的相互作用[51]。

從恢復(fù)生態(tài)學(xué)的歷程看，當(dāng)前恢復(fù)生態(tài)學(xué)的研究已從靜態(tài)研究、單一狀態(tài)研究、基于結(jié)構(gòu)的方法和集中于某一類型生態(tài)系統(tǒng)研究等特征轉(zhuǎn)向動(dòng)態(tài)研究、多狀態(tài)研究、基于過(guò)程的方法和多維向恢復(fù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)等特征[7,9]。其研究熱點(diǎn)包括：從生態(tài)系統(tǒng)的角度評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)退化、恢復(fù)過(guò)程中的非生物與生物障礙、恢復(fù)中的關(guān)鍵過(guò)程(授粉、擴(kuò)散、火災(zāi)、養(yǎng)分循環(huán)等)的時(shí)空動(dòng)態(tài)[52]、生態(tài)恢復(fù)中不可逆轉(zhuǎn)的閾值、物種間相互作用及其在區(qū)域間的轉(zhuǎn)移、“神秘”的生物群(真菌、根瘤菌、土壤原生動(dòng)物等)在恢復(fù)中的作用、注重生物連接性的生物多樣性產(chǎn)出、地上與地下作用及反饋、以生態(tài)系統(tǒng)尺度為基礎(chǔ)上強(qiáng)調(diào)景觀尺度及交錯(cuò)帶的生態(tài)恢復(fù)、景觀中的廊道和連接性問題在生態(tài)恢復(fù)中的作用、國(guó)際恢復(fù)生態(tài)學(xué)會(huì)提出的生態(tài)恢復(fù)的9個(gè)特征、自然資本的恢復(fù)、恢復(fù)生態(tài)產(chǎn)品與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、基于鄉(xiāng)土植被及養(yǎng)分管理的恢復(fù)設(shè)計(jì)、氣候變化背景下的生態(tài)恢復(fù)問題、生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中的經(jīng)濟(jì)過(guò)程等領(lǐng)域[53-58]。此外，恢復(fù)生態(tài)學(xué)還與當(dāng)前比較熱門的政治問題，如C排放與交易、生物多樣性喪失、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能支付等緊密相連[59-62]。未來(lái)恢復(fù)生態(tài)學(xué)要把實(shí)踐和理論相結(jié)合，需要多學(xué)科相結(jié)合，把自然科學(xué)和人文科學(xué)中的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、文化、政治等因素相結(jié)合，最終實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展[59-60]。

致謝：美國(guó)USDA FS-Eastern Forest Threat Center的Qinfeng Guo博士潤(rùn)色英文摘要，特此致謝。

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