向巴曲珍，葛立雯，王瑞紅，潘 剛

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)所，西藏 林芝860000；2.畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，貴州 畢節(jié)551700）

苔蘚是具有較多種類的一類綠色植物群，它不僅是生物多樣性的重要組成部分，還在物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用［1］，特別是在研究水土流失方面，雖然苔蘚植物個(gè)體較小，但常形成大片叢生或墊狀群落，交錯(cuò)形成大量毛細(xì)孔隙，具有吸水快、蓄水量大的特點(diǎn)［2］，因此它常常影響到森林植被的水分平衡，在環(huán)境監(jiān)測(cè)、水土保持、水源涵養(yǎng)等方面都具有較大作用［1］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外非常重視苔蘚植物的研究，對(duì)不同區(qū)域、不同森林群落的苔蘚種類、水文功能等有較多研究［3－8］。西藏原始森 林 的 主 體 是 暗 針 葉 林［9］，而 位 于西藏林芝地區(qū)林芝縣的色季拉山為典型的高原山地暗針葉林，其主要群落為急尖長(zhǎng)苞冷杉群落，占到藏東南森林的85%以上，不僅林分生長(zhǎng)良好，林下植被豐富，特別是地表生長(zhǎng)的苔蘚層較厚。對(duì)該區(qū)域前人主要進(jìn)行了群落多樣性、群落結(jié)構(gòu)、群落功能等方面的研究，但對(duì)苔蘚層種類及水文功能的研究鮮有報(bào)道［10］。本文從海拔與坡向二個(gè)角度對(duì)苔蘚層進(jìn)行較為系統(tǒng)的研究，旨在揭示西藏原始暗針葉林苔蘚的主要水文功能，為豐富藏東南森林生態(tài)系統(tǒng)研究提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在西藏林芝地區(qū)色季拉山東坡——西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)定位研究站范圍內(nèi)，地理位置29°38′N，92°42′E，海拔3 700～4 200 m，該區(qū)屬于較典型的亞高山溫帶半溫潤(rùn)氣候區(qū)，冬溫夏涼，干濕季分明。年平均氣溫－0.73℃，最高月平均氣溫9.23℃，最低月平均氣溫－13.98℃，年均日照時(shí)數(shù)1 150.6 h，年均相對(duì)濕度78.83%，年均降水量1 134.1 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6—9月為雨季，占全年降水的75%～82%。土壤突出較厚，以山地棕壤為主。研究區(qū)域主要為暗針葉林，其建群種為急尖長(zhǎng)苞冷杉（Abies geor gei var.smithis），在3 700 m以下形成云冷杉混交林，4 200 m以上形成冷杉柏木混交林，中部為冷杉純林，林分郁閉度為0.6，優(yōu)勢(shì)木年齡達(dá)到200年以上，高度超過(guò)39 m，胸圍達(dá)到300 c m。林下灌木種類有紫玉盤杜鵑（Rhododendr on uvarif oliu m Diels）、隴塞忍冬（Lonicer a tangutica Maxi m）、西南花楸（Sor bus rehderiana Koehne）、薔薇（Rosa multif lor a）等，草本主要有禾草（Pooideae spp.）、紫宛（Tatarian Aster Root）、草莓（Fr agaria sp.）及五裂蟹甲草（Par aprenanthesauriculif or mis shih）等。

2 研究方法

根據(jù)自然地形，在色季拉山東坡，在海拔3 700～4 200 m的陰坡和陽(yáng)坡，以高差100 m間隔設(shè)置6個(gè)梯度，在不同海拔段選擇典型林分，設(shè)置20 m×30 m的固定樣地，并在樣地內(nèi)設(shè)置4塊5 m×5 m的樣方，沿對(duì)角線機(jī)械布置1 m×1 m樣方5塊，調(diào)查樣方中出現(xiàn)的苔蘚種類并鑒定。取每個(gè)樣地內(nèi)東北角、中心點(diǎn)和西南角20 m×20 c m原狀苔蘚層三組，測(cè)其厚度，除去其中雜質(zhì)后稱取鮮重，以平均值代表該海拔帶苔蘚厚度及鮮重。將所有原狀苔蘚層分別裝入容器中（不破壞苔蘚結(jié)構(gòu)），帶回實(shí)驗(yàn)室做持水量試驗(yàn)。

持水實(shí)驗(yàn)采用室內(nèi)浸泡法：將所有原狀苔蘚層在75℃下烘24 h后至恒重，得到干重值。烘干后樣品完全浸泡于蒸餾水中，按照0.5，1.0，2.0，4.0，6.0，8.0，10.0，12.0，24.0 h的間隔，取出樣品用吸水紙快速吸除表面水分，立即稱重得到即刻樣品持水重量。

式中：W天然持水量，W最大持水量，Wh——苔蘚層的天然持水量、最大持水量、h 時(shí)刻持水量；W鮮重，W干重，Wh持水重，W24h持水重——樣品的鮮重、干重、h時(shí)刻持水重、24 h持水重；S面積——取樣面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚種類

經(jīng)過(guò)整理及鑒定，統(tǒng)計(jì)出調(diào)查地內(nèi)共有苔蘚9科13屬14種（見表1），其中苔蘚科屬數(shù)最多，含3個(gè)屬；含2個(gè)屬的科有羽蘚科和灰蘚科，其它均為單屬科。在屬中僅曲尾蘚屬含2個(gè)種，其它屬均為單種。在種中，錦絲蘚在各海拔段都有分布，表明其為色季拉山苔蘚優(yōu)勢(shì)種，除此外，從海拔分布上看，棕色曲尾蘚和毛疏蘚也較為常見，為亞優(yōu)勢(shì)種。

表1 西藏色季拉山原始暗針葉林內(nèi)苔蘚種類

由于高原地形的陰坡和陽(yáng)坡在空氣溫度和濕度上有一定差異，根據(jù)觀測(cè)，海拔3 800 m陰坡的空氣相對(duì)濕度比陽(yáng)坡年均高出8%～20%，而陰坡溫度則比陽(yáng)坡低0.3～1.2℃。所以不同坡向不同海拔分布的苔蘚種類也有所不同，其中，海拔在3 700～3 900 m內(nèi)的苔蘚種類也很豐富，14個(gè)種中占13個(gè)種，而柳葉蘚科鐮刀蘚屬的褶葉鐮刀蘚只有在海拔4 200 m分布。隨著海拔升高，溫度降低，苔蘚物種減少，海拔在4 000～4 200 m內(nèi)，苔蘚14個(gè)種中僅有8個(gè)種；所有海拔范圍內(nèi)，陽(yáng)坡分布14個(gè)種的11個(gè)種，而陰坡則只有8種，其中有5種在陰坡和陽(yáng)坡相應(yīng)海拔均有分布，有3種只在陰坡分布，有5種只在陽(yáng)坡有分布。說(shuō)明不同的溫度和濕度對(duì)苔蘚種類有較大影響。

3.2 苔蘚厚度分析

一般而言，苔蘚的厚度與其生長(zhǎng)的小環(huán)境有著密切的關(guān)系，從圖1中可看出，色季拉山各海拔段陰坡苔蘚厚度均要高于陽(yáng)坡，3 700～3 900 m陰坡和陽(yáng)坡苔蘚厚度均呈增加趨勢(shì)且遠(yuǎn)高于4 000 m以上，從4 000 m開始陰坡和陽(yáng)坡苔蘚厚度遞減但減速較為平緩。前人研究結(jié)果表明［11－12］，3 700～3 900 m 林分密度逐漸增加，林分郁閉度逐漸增大，3 900 m是急尖長(zhǎng)苞冷杉最適分布區(qū)，林分郁閉度達(dá)最大，可達(dá)0.6，苔蘚平均厚度可達(dá)11.0 c m；3 900 m以上的陽(yáng)坡，林分有一定量的方枝柏，陰坡雖然都是急尖長(zhǎng)苞冷杉，但由于海拔的升高，溫度降低，林木的生長(zhǎng)不及較低海拔，林分的郁閉度變小，最低為0.3（海拔4 300 m），苔蘚厚度僅3.7 c m，這主要是林內(nèi)陽(yáng)光較強(qiáng)，影響到苔蘚層的生長(zhǎng)。

圖1 苔蘚層厚度

3.3 苔蘚層持水量分析

一般而言，苔蘚的厚度與它的持水量呈正相關(guān)。從圖2可以看出，無(wú)論是天然持水量還是最大持水量，陰坡均高于陽(yáng)坡。無(wú)論在陰坡還是陽(yáng)坡，持水量在3 800 m海拔段表現(xiàn)為最大值，如陰坡3 800 m天然持 水 量 為 154.3 t／h m2，最 大 持 水 量 為 214.8 t／h m2，差值為60.5 t／h m2；陽(yáng)坡的3 800 m 天然持水量為96.9 t／h m2，最大持水量為136.5 t／h m2，差值為39.6 t／h m2。其原因冷杉為耐蔭植物，陰坡林分生長(zhǎng)更優(yōu)于陽(yáng)坡，林內(nèi)濕度更大，苔蘚層持水量明顯高于陽(yáng)坡。同時(shí)本區(qū)域?yàn)榈湫偷母咴降匕滇樔~林，林內(nèi)較為潮濕，苔蘚層自然持水量較大，導(dǎo)致最大持水量與天然持水量差值較小。

圖2 海拔與持水量的關(guān)系

3.4 苔蘚層持水量時(shí)間動(dòng)態(tài)分析

苔蘚層可以在較短的時(shí)間內(nèi)迅速吸水，從而達(dá)到防止水土流失的生態(tài)功效［4，7］。不同海拔苔蘚持水量與浸泡時(shí)間的關(guān)系見圖3和圖4。從圖3中可以看出，在剛浸泡的1 h內(nèi)持水量急速上升，而后隨著浸泡時(shí)間的增長(zhǎng)而緩慢增加并趨于最大值；陽(yáng)坡的苔蘚持水量在剛浸泡的0.5 h內(nèi)，苔蘚層持水量迅速增加，1 h后趨于平緩，而后持水量穩(wěn)定。從而說(shuō)明，苔蘚層在剛浸水時(shí)大量吸水，迅速達(dá)到飽和，苔蘚層在0.5～1 h之間對(duì)降雨的吸持作用極大。

圖3 陰坡不同海拔苔蘚持水量與浸水時(shí)間的關(guān)系

圖4 陽(yáng)坡不同海拔苔蘚持水量與浸水時(shí)間的關(guān)系

各海拔持水量Y與浸泡時(shí)間t的關(guān)系按照自然對(duì)數(shù)方程y＝a＋b l n（t）進(jìn)行分析，不同浸泡時(shí)間與持水量的關(guān)系式見表2。

表2 持水量與浸泡時(shí)間的關(guān)系式

4 結(jié)論

（1）在色季拉山調(diào)查范圍內(nèi)，共有苔蘚9科13屬14種。其中塔蘚科中所含屬數(shù)最多，曲尾蘚屬中所含種數(shù)最多，而錦絲蘚種為優(yōu)勢(shì)種，在各海拔帶的陰坡和陽(yáng)坡均有分布。不同坡向不同海拔分布的苔蘚種類也有所不同，其中，海拔在3 700～3 900 m內(nèi)的苔蘚種類也很豐富，14個(gè)種中占13個(gè)種，而柳葉蘚科鐮刀蘚屬的褶葉鐮刀蘚只有在海拔4 200 m分布。隨著海拔升高，溫度降低，苔蘚物種減少，海拔在4 000～4 200 m內(nèi)，苔蘚14個(gè)種中僅有8個(gè)種；所有海拔范圍內(nèi)，陽(yáng)坡分布14個(gè)種的11個(gè)種，而陰坡則只有8種，其中有5種在陰坡和陽(yáng)坡相應(yīng)海拔均有分布，有3種只在陰坡分布，有5種只在陽(yáng)坡有分布。說(shuō)明不同的溫度和濕度對(duì)苔蘚種類有較大影響。

（2）色季拉山陰坡各海拔帶苔蘚厚度均要高于陽(yáng)坡，3 700～3 900 m陰坡和陽(yáng)坡苔蘚厚度均呈增加趨勢(shì)且遠(yuǎn)高于4 000 m以上，從4 000 m開始陰坡和陽(yáng)坡苔蘚厚度遞減，但減速較為平緩。這主要是林分郁閉度及林內(nèi)光照強(qiáng)弱對(duì)苔蘚層厚度的影響。

（3）色季拉山陰坡苔蘚的天然持水量和最大持水量均比陽(yáng)坡要大；無(wú)論是陰坡還是陽(yáng)坡，同種持水量在3 800 m海拔段表現(xiàn)為最大值，其天然持水量為154.3 t／h m2，最大持水量為 214.8 t／h m2；陽(yáng)坡的3 800 m天然持水量為96.9 t／h m2，最大持水量為136.5 t／h m2。

（4）苔蘚的持水能力主要表現(xiàn)在降水的1 h內(nèi)，特別是降水0.5 h內(nèi)，通過(guò)對(duì)色季拉山不同坡向各海拔段苔蘚持水過(guò)程的研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚在浸水后0.5～1 h內(nèi)持水量迅速上升，1 h后緩慢增加并逐漸穩(wěn)定。表明苔蘚在降水1 h內(nèi)對(duì)降水的吸持有重要作用。對(duì)色季拉山不同坡向不同海拔苔蘚層的持水量與浸水時(shí)間進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)，二者存在以下關(guān)系式：y＝a＋b l n（t）。

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