[] R.J.

1 概 述

在20世紀(jì)初期，有關(guān)溶解氧(DO)的話題主要集中在研究與管理兩個(gè)方面，直到20世紀(jì)20年代，通過研究認(rèn)識(shí)到，溶解氧不足是危害魚類生存的主要原因之一。在20世紀(jì)70、80年代以前，低溶解氧問題并不嚴(yán)重，直到大面積低氧區(qū)的出現(xiàn)，才凸顯出問題的嚴(yán)重性，造成了大量無脊椎動(dòng)物和魚類死亡。研究表明，從20世紀(jì)中期至今，海濱水域的溶解氧濃度和水動(dòng)力條件已經(jīng)發(fā)生了很大變化。在海濱生態(tài)系統(tǒng)中，沒有哪個(gè)具有如此重要生態(tài)價(jià)值的環(huán)境變量，像溶解氧這樣在那么短的時(shí)間內(nèi)發(fā)生如此劇烈的變化。目前，受人類活動(dòng)影響，全球已有500多個(gè)低氧區(qū)或死區(qū)。

在能夠監(jiān)測(cè)水體中的溶解氧濃度以前，與低溶解氧有關(guān)的環(huán)境問題便已存在。例如，根據(jù)以有孔蟲目為代表的研究，挪威的德拉門峽灣至少從18世紀(jì)初期開始便持續(xù)出現(xiàn)低氧或缺氧問題。在這樣一個(gè)小小的峽灣，深水區(qū)停留時(shí)間延長，尤其經(jīng)過最近兩個(gè)世紀(jì)，用污水和工業(yè)廢水排放、地表徑流造成有機(jī)物富集，使得極度缺氧問題越來越嚴(yán)重。直到通過深化污水處理，削減了有機(jī)物負(fù)荷，缺氧問題才得以緩解。其他例證還有英國莫西(Mersey)河河口和美國阿拉巴馬州的莫比爾(Mobile )灣，前者至少從19世紀(jì)50年代就出現(xiàn)了水質(zhì)差和含氧量低的問題，后者出現(xiàn)此類問題的時(shí)間大約為19世紀(jì)60年代。

近年來，出現(xiàn)了大量總結(jié)與評(píng)論性文章，主要研究了導(dǎo)致溶解氧含量過低的關(guān)鍵因素及隨之而來的環(huán)境影響。針對(duì)海濱生態(tài)系統(tǒng)，本文將主要就環(huán)境和經(jīng)濟(jì)方面對(duì)低溶解氧濃度帶來的影響進(jìn)行闡述。

2 低氧的環(huán)境影響

根據(jù)相關(guān)研究，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)不同程度缺氧(從有利到致命)的動(dòng)物區(qū)系反應(yīng)具有相似性。低溶解氧含量通常不至致命，它主要影響生物的生長、免疫應(yīng)答和增殖。對(duì)魚類來說，0.5～96 h的短期低氧環(huán)境會(huì)降低魚類的殺菌活性、抗體水平，并抑制抗病活性氧的產(chǎn)生，當(dāng)恢復(fù)到正常含氧量條件后，這些影響中有一部分能夠得以恢復(fù)。同樣，當(dāng)蝦和蟹暴露于低氧環(huán)境中時(shí)，會(huì)導(dǎo)致其免疫功能低下，造成因細(xì)菌感染而使致病率和死亡率增加。

當(dāng)系統(tǒng)內(nèi)含氧量逐漸下降時(shí)，可移動(dòng)的動(dòng)物將同時(shí)面臨以下兩個(gè)問題：因失去了原有的棲息地，它們將遷移到溶解氧含量較高的其他水域，同時(shí)，它們還面臨著由于居于水底的被捕食者減少導(dǎo)致食物來源不足的威脅。據(jù)研究，附著性動(dòng)物在經(jīng)歷一系列掙扎后，最終將因溶解氧濃度隨時(shí)間降低或低氧區(qū)范圍擴(kuò)大而死亡。當(dāng)重要生境(如育幼場(chǎng)，或夏季更深、更冷水域)發(fā)生低氧時(shí)，將由此造成生境壓縮或被擠占。研究指出，無效的低氧環(huán)境由于功能喪失實(shí)質(zhì)上已脫離原系統(tǒng)。因此，與根據(jù)物種增長或生存的耐受能力計(jì)算估計(jì)的生境喪失，遠(yuǎn)比低氧造成的生境喪失情況少得多。

生境喪失并不局限在底棲生物。1976年，紐約灣低氧事件就阻斷了向北遷移的竹莢魚類的遷移路線。當(dāng)魚類遇到低氧區(qū)時(shí)，它們不會(huì)穿越或繞過該區(qū)域，而是停留在原地，等待低氧區(qū)消散后再繼續(xù)它們的遷移。在墨西哥灣北部，低氧區(qū)曾妨礙到褐蝦的遷移，這些褐蝦想要由濱海濕地育幼場(chǎng)遷移至近海索餌場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)。研究表明，幼小的褐蝦離開育幼場(chǎng)后，如果沒有遇到低氧區(qū)，它們將會(huì)離開海岸向更遠(yuǎn)的海里遷移，但是如果遭遇了低氧區(qū)，它們則會(huì)被迫停留在近海水域。在褐蝦聚集的海岸和近海低溶解氧區(qū)，有25%的生境已經(jīng)喪失。對(duì)魚類和蝦來說，如果它們必須在生命周期的某一特定時(shí)間到達(dá)育幼場(chǎng)或索餌場(chǎng)，那么低氧區(qū)的出現(xiàn)將通過延遲其到達(dá)時(shí)間來對(duì)魚類和蝦的種群動(dòng)態(tài)間接產(chǎn)生影響。在此例中，遷移延遲對(duì)死亡數(shù)量和出生數(shù)量方面的影響尚不明確。

隨著生物體死亡并被細(xì)菌分解，底棲被捕食者的減少和低氧造成的生境壓縮還會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)力能學(xué)產(chǎn)生深刻影響。在某種情況下，底棲餌料魚能夠消耗低溶解氧，使底棲被捕食者的生存環(huán)境更加嚴(yán)峻。根據(jù)研究，在小范圍條件內(nèi)，低氧能促進(jìn)向上的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移，從而迫使底棲動(dòng)物出現(xiàn)在沉積物表面而被捕食者獵獲。底棲捕食者在死區(qū)邊緣聚集可能主要是受生理應(yīng)激和營養(yǎng)優(yōu)勢(shì)的雙重作用。因此，就營養(yǎng)轉(zhuǎn)移來說，短期的、輕度的低氧并不會(huì)像嚴(yán)重的季節(jié)性低氧那樣完全只具有負(fù)面影響。在低氧周期為一晝夜的條件下，營養(yǎng)轉(zhuǎn)移增強(qiáng)的現(xiàn)象最為普遍。周期為一晝夜的低氧環(huán)境是一種普遍現(xiàn)象，魚類會(huì)對(duì)其產(chǎn)生條件反應(yīng)行為。根據(jù)研究，在美國特拉華州的辣椒(Pepper )河，只有在溶解氧含量降至極低的情況下魚類才會(huì)遷移，并且隨著溶解氧含量的回升魚類也會(huì)迅速回遷。然而，對(duì)幼魚來說，滯留在低溶解氧區(qū)域內(nèi)及其附近可能是生理反應(yīng)的需要，因?yàn)橄啾戎?，獲取營養(yǎng)物質(zhì)和躲避捕食者對(duì)它們更加重要。同時(shí)，周期為一周的低氧環(huán)境還可作為重要的育幼場(chǎng)所。在間歇性的、不會(huì)造成底棲生物大量死亡的低氧區(qū)，底棲生物的行為可能會(huì)促進(jìn)營養(yǎng)轉(zhuǎn)移，達(dá)到海底餌料魚適應(yīng)的含氧量，這是它們承受短期低氧環(huán)境的一種生理能力，它們利用了底棲被捕食者減少的機(jī)會(huì)，并獲取能量。

當(dāng)?shù)脱鯀^(qū)的含氧量過低時(shí)，向上的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移則將受到抑制，其原因包括：一方面部分底棲生物直接因低氧環(huán)境而死亡；另一方面，捕食者探測(cè)到該區(qū)域溶解氧含量過低，也會(huì)主動(dòng)避開。系統(tǒng)中大量生物死亡是其營養(yǎng)結(jié)構(gòu)退化的表征。有學(xué)者指出，近期沿美國俄勒岡州海岸形成的低氧區(qū)已經(jīng)造成了大范圍區(qū)域內(nèi)大量生物的死亡，如果這種情況得不到遏制的話，很可能會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)的營養(yǎng)狀態(tài)改變。進(jìn)一步研究表明，且營養(yǎng)狀態(tài)發(fā)生改變，則由生產(chǎn)者向捕食者的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移率的增加將會(huì)成為暫時(shí)的。隨著底棲生物的大量死亡，微生物鏈將迅速占據(jù)主導(dǎo)能量流。對(duì)捕食者的能量需求來說，這種能量轉(zhuǎn)移往往在最不合時(shí)宜的時(shí)間發(fā)生在重要的生態(tài)區(qū)，從而造成生態(tài)系統(tǒng)向較高營養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)移能量的功能總體下降，并導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)對(duì)其他壓力源的潛在抵抗力減弱。

3 低氧的經(jīng)濟(jì)影響

低氧的經(jīng)濟(jì)影響非常敏感，并且即使在發(fā)生了大量死亡的情況下也很難量化。該問題與多重壓力因素相關(guān)，包括以商業(yè)群體為主的生境退化、過度開發(fā)和污染，以及關(guān)系到漁民經(jīng)濟(jì)收益的水產(chǎn)養(yǎng)殖、進(jìn)口額、捕魚的經(jīng)濟(jì)成本和漁業(yè)法規(guī)。通過評(píng)估低氧的生態(tài)效應(yīng)可知，種群會(huì)經(jīng)歷一系列的變化，在其中的某些情況下，會(huì)因?yàn)榉N群數(shù)量減少而對(duì)經(jīng)濟(jì)收益產(chǎn)生負(fù)面影響(如表1所示)低氧對(duì)種群數(shù)量的直接影響主要表現(xiàn)在增長量下降、遷出低氧區(qū)、種群聚集和捕食壓力改變。低氧對(duì)漁民的直接影響主要表現(xiàn)在漁場(chǎng)養(yǎng)殖時(shí)間延長、捕魚成本和市場(chǎng)價(jià)格變動(dòng)。

魚類死亡是環(huán)境問題中最顯著的表征，受多種嚴(yán)峻自然條件的綜合影響(多數(shù)情況下包括低溶解氧濃度因素)，以及可移動(dòng)性動(dòng)物沒能躲避或逃離這一致命環(huán)境所致。根據(jù)研究，美國魚類死亡事件的發(fā)生頻率和嚴(yán)重程度已經(jīng)增加，主要是因?yàn)榕c營養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)的低氧現(xiàn)象越來越嚴(yán)重，不過，目前對(duì)此類事件的量化問題尚未開展。大西洋和墨西哥灣沿岸的魚類死亡事件大多數(shù)是價(jià)值不高的鯡魚。研究還表明，從20世紀(jì)50年代到21世紀(jì)初期，得克薩斯州沿海地帶大約有3.83億條魚死亡，其中70%是鯡魚。對(duì)浮游生物缺氧死亡造成的經(jīng)濟(jì)損失的估算已有研究。20世紀(jì)70年代早期發(fā)生在莫比爾灣的低氧事件對(duì)牡蠣造成了50萬美元的直接經(jīng)濟(jì)損失(以1970年價(jià)格估算)，但是，由嚴(yán)重缺氧造成牡蠣種群數(shù)量減少和增殖下降而帶來的潛在經(jīng)濟(jì)損失更大。

表1 低氧引起的種群總體反映及其潛在的經(jīng)濟(jì)影響

缺乏有關(guān)對(duì)漁場(chǎng)經(jīng)濟(jì)影響的準(zhǔn)確數(shù)據(jù)并不代表對(duì)其沒有影響，情況反而會(huì)更糟。在墨西哥灣北部，褐蝦的產(chǎn)量與低氧區(qū)面積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。研究指出，在某一臨界點(diǎn)，這種負(fù)相關(guān)關(guān)系是繼續(xù)保持線性還是轉(zhuǎn)為災(zāi)難函數(shù)尚不知曉。結(jié)合世界其他低氧區(qū)的情況來看，隨著缺氧程度的增加，缺氧給生態(tài)和漁業(yè)帶來的影響日益加劇。世界上已有多個(gè)大系統(tǒng)受到了季節(jié)性缺氧的嚴(yán)重影響，最著名的就是卡特加特(Kattegat)海峽和黑海。這種影響按等級(jí)可分為局部損失和生物增長量下降而造成全系統(tǒng)損失。

對(duì)馬里蘭州巴塔神(Patuxent)河中休閑漁業(yè)資源與溶解氧含量的關(guān)系進(jìn)行了評(píng)估研究，結(jié)果表明，隨著水中溶解氧含量下降，休閑漁業(yè)資源損失量不斷增加。在巴塔神河中溶解氧溶度不超過3 mg/l時(shí)，銀花鱸魚的總損失約為1萬美元，折合凈現(xiàn)值20萬美元。據(jù)估算，如果整個(gè)切薩皮克(Chesapeake)灣的溶解氧濃度均不超過3 mg/l，則損失的凈現(xiàn)值將超過1.45億美元。針對(duì)大西洋東北部和中部區(qū)域，選擇其他休閑漁業(yè)資源物種開展了類似的研究，總體結(jié)果表明，隨著底部溶解氧含量下降，捕獲率也逐漸降低。根據(jù)上述低氧對(duì)休閑漁業(yè)資源中某一物種的影響研究結(jié)果可以認(rèn)為，低氧對(duì)商業(yè)性漁業(yè)也有類似的影響。

在大尺度區(qū)域范圍內(nèi)，低氧對(duì)漁業(yè)產(chǎn)量的直接影響并不顯著，這主要是受多種因素綜合影響的結(jié)果，包括過度捕撈、補(bǔ)償機(jī)制，這些都會(huì)使低氧對(duì)漁業(yè)產(chǎn)量不同程度地帶來影響或掩蔽效應(yīng)。研究指出，生物與魚類能夠自行游動(dòng)，避開低溶解氧區(qū)，消耗富氧區(qū)。同樣，當(dāng)一個(gè)系統(tǒng)遭受季節(jié)性缺氧時(shí)，物種數(shù)量和能量流也都會(huì)發(fā)生很大變化，魚類通過自行游動(dòng)躲避低氧區(qū)，直接死亡幾率下降，這也在另一個(gè)側(cè)面造成了對(duì)其經(jīng)濟(jì)評(píng)估異常困難甚至難以開展。由于低氧對(duì)存魚量和漁民影響重大，對(duì)大量死亡事件的影響評(píng)估勢(shì)在必行。據(jù)估算，1976年夏季紐約灣低氧事件所造成的實(shí)際損失和資源、海洋相關(guān)產(chǎn)業(yè)損失高達(dá)5.7億多美元。其中，大部分損失集中在蛤蜊損失，超過4.3億美元。在1976年紐約灣低氧事件中，低氧區(qū)面積共987 km2，資源和漁業(yè)相關(guān)活動(dòng)的損失為58萬美元/km2。

4 氣候變化與低氧

研究指出，氣候變化，無論是全球變暖還是小氣候變化，都將對(duì)與耗氧有關(guān)的富營養(yǎng)化產(chǎn)生影響。需要考慮多種氣候驅(qū)動(dòng)因素的影響，來確定未來什么樣的氣候變化是所期望的，如表2所示。氣候變化可能通過對(duì)水柱分層、水體中氧氣溶解度、新陳代謝速度和礦化作用速度等直接影響，使系統(tǒng)更易發(fā)展為低氧區(qū)。這一過程通常以氣候變暖開始，氣候變暖導(dǎo)致水溫升高，進(jìn)而造成氧氣溶解度降低、生物新城代謝速度和礦化作用速度加快。氣候變化通過影響有機(jī)物生成來影響低氧區(qū)形成的間接作用同樣不容忽視。所有氣候變化因子將越來越多地引發(fā)早期低氧，并可能隨時(shí)間的推移而呈現(xiàn)擴(kuò)大態(tài)勢(shì)。早期的表層水升溫還會(huì)強(qiáng)化水柱分層的程度。

隨著氣溫的升高，未來氣候預(yù)測(cè)包括對(duì)降水類型等較大變化的預(yù)測(cè)，但對(duì)于某個(gè)流域?qū)?huì)發(fā)生什么樣的降水變化則具有很大的不確定性。如果降水變化導(dǎo)致了河口海岸生態(tài)系統(tǒng)的徑流量增加，則水柱分層和營養(yǎng)負(fù)荷將會(huì)增加，并加劇氧耗竭。相反，如果由于徑流量減少使水柱分層減弱，或者由于暴雨活動(dòng)或強(qiáng)度增加而破壞了水柱分層，則氧耗竭的可能也會(huì)減少，見表2。針對(duì)與墨西哥灣北部季節(jié)性死區(qū)有關(guān)的密西西比河流域，氣候預(yù)測(cè)表明其河道流量增加了20%。進(jìn)一步研究指出，如果密西西比河流域河道流量增加20%，將會(huì)造成營養(yǎng)負(fù)荷增加，初級(jí)生產(chǎn)量也會(huì)增加50%，并會(huì)使氧耗竭區(qū)域擴(kuò)大。在河口海岸生態(tài)系統(tǒng)中，怎樣的氣候變化會(huì)對(duì)低氧產(chǎn)生影響呢？這就取決于陸-海的雙向耦合作用和氣候驅(qū)動(dòng)因素。未來低氧的廣泛存在還與土地管理實(shí)踐、農(nóng)業(yè)用地?cái)U(kuò)張有關(guān)。氣候變化將會(huì)對(duì)水柱分層、有機(jī)物生產(chǎn)、營養(yǎng)物質(zhì)釋放和耗氧率的物理、生物過程產(chǎn)生影響。土地管理的好壞會(huì)影響營養(yǎng)循環(huán)和農(nóng)業(yè)施肥帶來的營養(yǎng)鹽的濃度。如果今后50 a人類還像先前那樣繼續(xù)改變和破壞海岸系統(tǒng)的話，人口壓力將可能繼續(xù)成為沿海死區(qū)長期存在和進(jìn)一步擴(kuò)張的最主要因素。為了提高糧食產(chǎn)量，以供食用和作為生物燃料，農(nóng)業(yè)用地不斷擴(kuò)張，將會(huì)增加營養(yǎng)負(fù)荷和加劇富營養(yǎng)化，同時(shí)還會(huì)增強(qiáng)溫室效應(yīng)?？偟膩碚f，氣候影響因素有增大人口壓力影響的趨勢(shì)。

表2 氣候驅(qū)動(dòng)因子對(duì)低氧擴(kuò)展及其嚴(yán)重性的影響

與氣候有關(guān)的風(fēng)的模式的改變?cè)诤０断到y(tǒng)中備受關(guān)注，因?yàn)轱L(fēng)的模式控制著埃克曼輸送和上升/下降流，它們將影響水柱分層程度，以及深層水與海岸淺灘之間的營養(yǎng)鹽傳遞。赫利和萊文研究指出，即使風(fēng)的模式和環(huán)流只是發(fā)生了微小的改變，也可能會(huì)造成沿海海底形成低氧的巨大變化，尤其在太平洋沿岸。最近，在俄勒岡州和華盛頓的太平洋沿岸，由于風(fēng)的改變引起了上升流的變化，影響了加利福尼亞洋流系統(tǒng)，這似乎就是近期該區(qū)大面積內(nèi)陸架發(fā)生嚴(yán)重缺氧的原因。

5 未來發(fā)展方向

大多數(shù)關(guān)于低氧問題的研究和管理都集中在一般的富營養(yǎng)化問題上，富營養(yǎng)化是由入海徑流中的營養(yǎng)物質(zhì)在沿海水域過度富集形成的。為了了解形成低氧的原因和減少低氧發(fā)生，列舉了兩個(gè)典型實(shí)例，即墨西哥灣北部和波羅的海。針對(duì)這兩個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，都建議要削減氮和磷的含量，主要是削減氮的含量。氮富集通常會(huì)增加生物生產(chǎn)量，而低氧則減少生物量，并降低生境質(zhì)量和數(shù)量。未來低氧的影響、食物網(wǎng)與漁業(yè)的營養(yǎng)物質(zhì)富集可能會(huì)極大地受到這兩個(gè)因素同時(shí)發(fā)生的控制。如果由陸地進(jìn)入海洋的營養(yǎng)鹽不能得到有效控制，那么未來河口和海岸資源將會(huì)非常貧乏。與富營養(yǎng)化有關(guān)的各種驅(qū)動(dòng)因素的組合，已經(jīng)破壞了海岸生態(tài)系統(tǒng)，并有繼續(xù)惡化的趨勢(shì)。在某些生態(tài)系統(tǒng)中，養(yǎng)分管理對(duì)低氧具有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，因此，需要通過進(jìn)一步努力來使更多的系統(tǒng)得以恢復(fù)。

涉及低氧對(duì)生態(tài)影響的文章越來越多，但對(duì)其經(jīng)濟(jì)評(píng)價(jià)的研究卻極少。經(jīng)濟(jì)分析的缺乏與數(shù)據(jù)不足相關(guān)，因?yàn)橥ㄟ^數(shù)據(jù)才能說明各種變化的原因，而這些原因則分別影響著種群動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量。為了弄明白有多少組因素(如營養(yǎng)物富集和低氧)能夠影響種群數(shù)量，需要對(duì)各個(gè)因素在調(diào)整種群動(dòng)態(tài)3個(gè)基本要素方面所起的作用有一個(gè)全面的認(rèn)識(shí)。種群動(dòng)態(tài)的3個(gè)基本要素分別為死亡數(shù)(各種形式的死亡損失)、外來量和增加量。除了物理、化學(xué)和生物過程交互作用的復(fù)雜性以外，還有兩個(gè)主要因素阻礙低氧的影響評(píng)估研究，即：

(1)缺乏有關(guān)低氧發(fā)生的實(shí)際情況及其分布的詳細(xì)資料。

(2)對(duì)各種生態(tài)系統(tǒng)組分?jǐn)?shù)據(jù)的獲取不足。為解決上述關(guān)鍵問題，需要制定長期監(jiān)測(cè)規(guī)劃，以測(cè)量合適空間尺度的溶解氧含量。為便于資源管理，還需要建立一個(gè)數(shù)據(jù)庫系統(tǒng)，這將能夠促進(jìn)對(duì)現(xiàn)有的漁業(yè)物種數(shù)據(jù)和非漁業(yè)物種數(shù)據(jù)的綜合研究。