馬露莎，陳亞南，張向茹，楊佳佳，安韶山，2

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌712100；2.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理，是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素（通常是C，N，P，O，S）平衡的科學(xué)，為研究元素在生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)過(guò)程中的計(jì)量關(guān)系與規(guī)律提供了一種綜合的方法［1－2］。其中，C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)是各種生態(tài)過(guò)程研究中的核心內(nèi)容，已深入到生態(tài)學(xué)的各個(gè)層次（細(xì)胞、個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)）及區(qū)域等不同尺度［3］。碳、氮和磷元素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育都起著非常重要的作用，它們含量的高低可以反映植物對(duì)相應(yīng)元素的儲(chǔ)存能力。氮磷比不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)，也可以作為對(duì)生產(chǎn)力起限制作用的營(yíng)養(yǎng)元素的判斷指標(biāo)［4－5］。碳氮比和碳磷比表述了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用效率［2］。

目前國(guó)內(nèi)針對(duì)黃土高原葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征及其空間分布格局有少量相關(guān)研究［6－7］，但是結(jié)論并不一致，對(duì)于刺槐（Robinia pseudoacacia）的研究更少［7］。在這一方面，國(guó) 外 已 經(jīng) 有 一 些 研 究［8－10］，雖 然較國(guó)內(nèi)的多，但至今仍缺乏對(duì)黃土高原小尺度范圍刺槐單一物種的化學(xué)計(jì)量特征及空間分布的研究。

我國(guó)黃土高原總面積約60萬(wàn)km2，是我國(guó)生態(tài)環(huán)境最為脆弱的地區(qū)，也是我國(guó)乃至世界水土流失最為嚴(yán)重的地區(qū)之一。刺槐屬豆科植物，具有抗旱、耐貧瘠等特點(diǎn)，是黃土高原植被建設(shè)、退耕還林和荒山造林中的主要樹(shù)種，為改善該區(qū)的生態(tài)環(huán)境、防治水土流失發(fā)揮著重要的作用。研究表明，由于刺槐屬于速生強(qiáng)耗水樹(shù)種，水分成為影響黃土高原地區(qū)刺槐生長(zhǎng)的最主要因素，隨著由南向北降雨量的變化，刺槐的生長(zhǎng)在不同地區(qū)表現(xiàn)不一［11］。因此研究不同緯度下刺槐葉片的養(yǎng)分含量及其比值，有助于揭示環(huán)境因素對(duì)刺槐葉片含量的影響并可以對(duì)不同地區(qū)刺槐林的管理提出更加有針對(duì)性的建議。本研究對(duì)黃土高原14個(gè)樣點(diǎn)刺槐葉片進(jìn)行采樣分析，研究刺槐林單一物種葉片碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其隨緯度變化的空間變異性，有助于解釋環(huán)境因素對(duì)植物元素化學(xué)計(jì)量比內(nèi)穩(wěn)性形成的作用，說(shuō)明環(huán)境因素對(duì)刺槐葉片的影響程度，并為我國(guó)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的區(qū)域尺度變化研究提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于我國(guó)黃土高原的中部（33°43′—39°40′N，107°28′—111°15′E），總面積約10萬(wàn)km2，本區(qū)地處中緯度內(nèi)陸，具有大陸季風(fēng)氣候特點(diǎn)，區(qū)內(nèi)的北部和西北部屬半干旱季風(fēng)氣候類型，中南部屬暖溫帶半干旱季風(fēng)氣候類型，地勢(shì)西北高，東南低，北部為風(fēng)沙、灘地，中部為陜北黃土丘陵溝壑區(qū)，南部為渭北高原溝壑區(qū)，海拔800～1 500m，溫度和降雨量從東南到西北遞減，具有明顯的地域性差異。本實(shí)驗(yàn)由南向北選擇涇陽(yáng)、三原、淳化、耀州區(qū)、宜君、黃陵、洛川、富縣、甘泉、延安、安塞、米脂、榆林區(qū)、神木14個(gè)采樣點(diǎn)作為研究區(qū)，具 體 見(jiàn) 圖 1。 實(shí) 際 地 理 位 置 （34°42′39.79″—38°48′35.17″N，108°40′31.6″—110°21′54.57″E）。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖

1.2 植物樣品的采集

2011年8月末在研究區(qū)內(nèi)選擇臨近的林相整齊、林木分布均勻、生長(zhǎng)坡位相似的平均林齡約20a的刺槐人工林（刺槐的基因型均相同）作為研究對(duì)象，每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置陰陽(yáng)兩個(gè)坡面作為對(duì)照采集（除涇陽(yáng)、榆陽(yáng)區(qū)只設(shè)置有陽(yáng)坡），每個(gè)坡面設(shè)置三個(gè)10m×10m的樣方，樣方內(nèi)的每一棵刺槐分別設(shè)置東西南北方向采集樹(shù)葉，然后將所取下的葉子混合均勻，用四分法取部分裝入牛皮紙袋。后用水洗滌，自然風(fēng)干后置60℃烘干，將植物葉片用粉碎機(jī)粉碎后備用。

1.3 植物養(yǎng)分的測(cè)定

2011年9月份對(duì)植物樣品養(yǎng)分含量進(jìn)行測(cè)定。葉片有機(jī)碳的測(cè)定采用外加熱、重鉻酸鉀容量法；植物樣品經(jīng)濃硫酸—過(guò)氧化氫溶液消煮后的消煮液，用于葉片全氮、全磷的測(cè)定，全氮用凱式定氮儀，全磷用釩鉬黃比色法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本文章中的數(shù)據(jù)于2012年3月采用Microsoft Office Excel和SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件包對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析和偏相關(guān)分析。正態(tài)分布性檢驗(yàn)采用K－S檢驗(yàn)（One Sample Kolmogorov－Smirnov Test），如符合正態(tài)分布用算數(shù)平均數(shù)表示總體的大小，符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布用幾何平均數(shù)表示總體的大小，采用Excel 2013制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺槐葉片養(yǎng)分組成的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

陽(yáng)坡刺槐與陰坡刺槐的C，N，P含量及其比值的范圍和平均值分別如表1所示。由表1可知，陽(yáng)坡刺槐葉片碳、氮、磷含量的變化范圍分別為428.88～485.16，17.84～28.69，1.56～3.04mg／g，平均值分別為423.89，20.96，2.17mg／g。葉片 C∶N 比為16.10～24.78，平均值為21.37；C∶P比為144.52～289.14，平均值為214.42；N∶P比為6.98～14.70，平均值為10.19。陰坡刺槐葉片碳、氮、磷含量的變化范圍分別為417.74～487.63，18.59～24.86，1.53～2.67mg／g，平均值分別為454.02，21.16，1.99 mg／g。葉片 C∶N 比為17.58～24.11，平均值為21.70；C∶P 比為 163.32～318.92，平均值為235.20；N∶P比為8.70～16.26，平均值為10.88。

通過(guò)對(duì)研究區(qū)域12個(gè)采樣點(diǎn)（涇陽(yáng)和榆陽(yáng)區(qū)沒(méi)有陰坡刺槐葉片樣品）陰坡和陽(yáng)坡的C、N、P含量進(jìn)行兩個(gè)獨(dú)立樣本的T檢驗(yàn)分析，得出陰坡和陽(yáng)坡的刺槐葉片三種元素含量差異性均不顯著。

表1 刺槐葉片C，N，P，C／N，C／P，N／P范圍及平均值

2.2 刺槐林土壤養(yǎng)分含量特征

表2為陽(yáng)坡與陰坡刺槐林土壤的C、N、P含量及其比值的范圍與平均值（刺槐林土壤養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)來(lái)源于同一課題組、同一采樣時(shí)間、相同研究區(qū)域的黃土高原刺槐林下土壤碳氮磷含量［12］）。

由表2可知，陽(yáng)坡0—10cm土層土壤碳、氮、磷含量的變化范圍分別為2.40～24.62，0.16～2.14，0.48～1.56mg／g，平均值分別為10.20，0.92，1.14 mg／g；10—20cm土層土壤碳、氮、磷含量的變化范圍分別為1.48～13.3，0.18～1.18，0.53～1.53 mg／g，平均值分別為5.95，0.57，1.06mg／g。0—10 cm土層土壤C∶N比為9.48～15.33，平均值為12.92；C∶P比為8.93～59.79，平均值為22.85；N∶P比為0.77～5.11，平均值為1.88。10—20cm土層土壤C∶N比為9.13～13.57，平均值為11.91；C∶P比為7.85～37.69，平均值為14.48；N∶P比為0.44～3.19，平均值為1.24。

陰坡0—10cm土層土壤碳、氮、磷含量的變化范圍分別為4.39～16.64，0.41～1.74，0.77～1.61mg／g，平均值分別為9.62，0.93，1.19mg／g；10—20cm土層土壤碳、氮、磷含量的變化范圍分別為2.93～9.74，0.31～1.28，0.70～1.45mg／g，平均值分別為6.01，0.62，1.10mg／g。0—10cm土層土壤C∶N比為8.58～13.75，平均值為12.53；C∶P比為9.46～47.71，平均值為21.90；N∶P比為0.76～3.63，平均值為1.78。10—20cm土層土壤C∶N比為7.60～13.41，平均值為11.77；C∶P比為5.99～31.28，平均值為14.72；N∶P比為0.54～2.65，平均值為1.25。

表2 刺槐林土壤C，N，P，C／N，C／P，N／P范圍及平均值

2.2.1 刺槐葉片養(yǎng)分含量的地理分布格局 如圖2所示，刺槐葉片C、N、P含量在陽(yáng)坡和陰坡隨緯度變化趨勢(shì)是基本一致的，C隨著緯度升高呈現(xiàn)先增加再減小的趨勢(shì)，N和P的含量均隨緯度升高而增加，只有陰坡刺槐葉片C含量隨著緯度的升高呈現(xiàn)顯著的先增加再減小的趨勢(shì)，其他均未達(dá)到顯著水平。

圖3所示為刺槐葉片的養(yǎng)分含量比值的地理分布格局。刺槐葉片C，N，P含量比值在陽(yáng)坡和陰坡隨緯度變化趨勢(shì)是基本一致的，C／N和C／P隨著緯度的升高而減小，N／P均隨著緯度的升高沒(méi)有明顯變化，但是均未達(dá)到顯著水平。

圖2 刺槐葉片C，N，P含量的地理分布格局

圖3 刺槐葉片C／N，C／P，N／P的地理分布格局

表3 葉片－不同層次土壤間的C，N，P，C／N，C／P，N／P的相關(guān)性

2.2.2 刺槐葉片與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)關(guān)系 通過(guò)控制緯度因子的影響，分析了刺槐葉片與土壤養(yǎng)分含量之間的相關(guān)關(guān)系。在陰坡和陽(yáng)坡葉片C與土壤N之間均有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），其中陰坡葉片C與上下層土壤N呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)分別為－0.809＊＊和－0.816＊＊。而葉片C與土壤P之間沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系。其它分析結(jié)果見(jiàn)表3，只有葉片C和兩層土壤C在陰坡和陽(yáng)坡均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），其中陰坡葉片C和土壤10—20cm的C之間有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），而刺槐葉片其他養(yǎng)分含量和比值與土壤之間均沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 刺槐葉片的養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

通過(guò)對(duì)陰坡刺槐葉片和陽(yáng)坡刺槐葉片養(yǎng)分含量的差異性分析得出陰坡和陽(yáng)坡的刺槐葉片三種元素含量及其比值差異性均不顯著。但由于陽(yáng)坡刺槐葉片的C，N，P含量算數(shù)平均值分別為423.89，20.96，2.17mg／g，陰坡刺槐葉片的C，N，P含量算數(shù)平均值分別為454.02，21.16，1.99mg／g。整體來(lái)看陰坡刺槐葉片C和N含量高于陽(yáng)坡，P則相反。在研究區(qū)域內(nèi)陽(yáng)坡刺槐葉片具有較高的儲(chǔ)存C和N的能力，陰坡刺槐葉片儲(chǔ)存P的能力較高。

植物氮磷比不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)，也可以作為對(duì)生產(chǎn)力起限制作用的營(yíng)養(yǎng)元素的指示劑。Braakhekke等［13］指出，當(dāng) N／P小于14時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受N限制，當(dāng)N／P大于16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P限制。N／P除了榆陽(yáng)區(qū)和富縣都在14以下，表明陜西中部地區(qū)受N的限制，由于黃土高原南北主要類型耕層土壤有機(jī)碳、全氮含量低于全國(guó)耕層土壤有機(jī)碳、全氮含量平均水平［14］，所以這一結(jié)果也吻合黃土高原氮含量較低這一普遍認(rèn)識(shí)。

3.2 刺槐葉片養(yǎng)分含量的地理分布格局及其與土壤含量的相關(guān)關(guān)系

植物葉片養(yǎng)分含量隨緯度的變化規(guī)律受諸多因素的影響，包括土壤、氣候條件、刺槐的生理特征等。本研究發(fā)現(xiàn)，只有陰坡的刺槐葉片C含量隨著緯度升高呈現(xiàn)顯著變化趨勢(shì)，而緯度的變化并沒(méi)有顯著影響N、P含量，這說(shuō)明了刺槐葉片N、P元素含量具有保守性，受環(huán)境因素影響較小，所以含量沒(méi)有顯著變化。

在控制緯度因子影響下，刺槐葉片C含量與土壤N含量成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是由于植物在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)從土壤中吸收大量的氮素，然后通過(guò)光合作用為自己制造足夠的有機(jī)物質(zhì)，而由于刺槐的枯枝落葉凋落到土壤表面后分解的速度較慢，所以有機(jī)質(zhì)回歸土壤的速率慢，從而造成刺槐葉片從土壤中吸收足夠多的氮素后，土壤氮含量降低而植物的有機(jī)物質(zhì)含量增加。由于土壤全氮主要來(lái)源于土壤植物殘?bào)w分解與合成所形成的有機(jī)質(zhì)［15］，所以刺槐葉片C和兩層土壤C在陰坡和陽(yáng)坡也均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。陰坡葉片C和土壤上下層N之間有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是由于刺槐屬于速生強(qiáng)耗水樹(shù)種，水分成為影響黃土高原地區(qū)刺槐生長(zhǎng)的最主要因素，陽(yáng)坡接受的太陽(yáng)輻射和日照時(shí)數(shù)大于陰坡，因此地表水分蒸發(fā)較大，無(wú)法供應(yīng)刺槐的生長(zhǎng)，相比較下陰坡土壤的較高含水量更有利于刺槐的生長(zhǎng)。此外有關(guān)觀測(cè)結(jié)果證實(shí)陽(yáng)坡的土壤侵蝕量一般大于陰坡［16］，侵蝕過(guò)程中的土壤水分、養(yǎng)分等的流失必然影響刺槐的生長(zhǎng)狀況。所以在陰坡生長(zhǎng)的刺槐吸收足夠的氮素以供其生長(zhǎng)。植物所利用的磷來(lái)源于土壤，雖然土壤中全磷含量非常充足，但能夠被植物吸收利用的有效態(tài)磷含量很少，包括土壤水溶態(tài)磷和部分有機(jī)磷，這可能導(dǎo)致刺槐葉片有機(jī)質(zhì)含量與土壤全磷含量之間沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié)論

刺槐葉片C含量隨緯度升高呈現(xiàn)先增加后減小的顯著趨勢(shì)。刺槐葉片化學(xué)計(jì)量特征中，只有C與緯度之間有顯著的相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明了刺槐葉片N、P元素含量具有保守性，受環(huán)境因素影響較小，所以含量沒(méi)有顯著變化。刺槐葉片C與土壤N含量、土壤C含量之間有顯著的相關(guān)關(guān)系，這是由于植物利用大量營(yíng)養(yǎng)元素?cái)?shù)量較大，這些元素通常在土壤中容易出現(xiàn)短缺，并且凋落物的分解速率比較慢，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)不能及時(shí)歸還土壤，從而造成在土壤氮含量降低時(shí)刺槐葉片的有機(jī)物質(zhì)含量增加。

刺槐葉片養(yǎng)分含量及其隨緯度的變化規(guī)律受諸多因素影響，包括土壤、氣候條件、刺槐的生理特征，人為因素等，所以結(jié)合這些因子對(duì)刺槐葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征和空間分布格局進(jìn)行進(jìn)一步研究是非常有必要的。

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