曹光球,陳愛玲,曹世江,薛明瑜,吳 薇,林思祖

(1.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；3.福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州 350002)

不同化感型杉木無性系根際土壤微生物數(shù)量季節(jié)動態(tài)

曹光球1,2,陳愛玲1,3,曹世江1,2,薛明瑜2,吳 薇2,林思祖1,2

(1.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；3.福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州 350002)

以杉木化感忍耐型和化感敏感型無性系為材料，杉木1代林、連栽2代林、連栽3代林以及闊葉林土壤為培養(yǎng)基質(zhì)，采用盆栽方式，測定不同化感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量的季節(jié)動態(tài)。研究表明，相同培養(yǎng)基質(zhì)及測試時間下，杉木忍耐型無性系根際土壤微生物總數(shù)及細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量均高于敏感型無性系，且隨著培養(yǎng)時間延長，增加幅度逐漸變大。同一培養(yǎng)基質(zhì)下，不同化感型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)及細(xì)菌數(shù)量表現(xiàn)為2011年9月最高，2011年12月最低；真菌及放線菌則表現(xiàn)為2011年6月最高，2011年12月最低。相同測試時間下，隨著連栽代數(shù)的增加，不同化感型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)及細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均呈逐漸下降趨勢。

杉木; 連載障礙; 化感型無性系; 微生物數(shù)量; 季節(jié)變化

森林土壤微生物積極參與森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動，在維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面起著重要作用。土壤微生物數(shù)量與分布的變化，不僅是土壤有機(jī)養(yǎng)分、無機(jī)養(yǎng)分及通氣透水性能的反映，也是土壤中生物活性大小的體現(xiàn)，是衡量土壤肥沃程度的一個重要指標(biāo)[1,2]。許多學(xué)者研究指出，森林微生物數(shù)量及變化情況對于土壤中毒過程響應(yīng)敏感[3-6]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方最重要的速生用材樹種之一，但其純林連栽會導(dǎo)致地力衰退及生態(tài)環(huán)境惡化。林思祖等[7]研究表明，杉木純林連栽后會導(dǎo)致自毒物質(zhì)在林地積累，即自毒作用是導(dǎo)致地力衰退的主要原因之一。目前，杉木自毒作用的研究主要涉及杉木不同器官提取物對種子萌發(fā)及幼苗光合生物的影響[8-14]、自毒物質(zhì)分離與鑒定[15,16]、自毒物質(zhì)對種子萌發(fā)及幼苗代謝生理的毒害機(jī)理[17-21]以及根系分泌物[22]，對土壤生態(tài)學(xué)的研究未見報道。鑒于此，本研究以不同化感型(忍耐型、敏感型)杉木無性系為材料，采用盆栽試驗方法，分別以1代、連栽2代、連栽3代杉木人工林及闊葉林土壤為培養(yǎng)基質(zhì)，通過測定兩種化感型杉木無性系根際土壤微生物數(shù)量的季節(jié)變化，闡述其對不同杉木連栽地的響應(yīng)機(jī)理，同時也為杉木自毒作用研究提供新的資料。

1 材料與方法

1.1 材料來源

所用的杉木無性系為忍耐型及敏感型杉木無性系1年生優(yōu)良材料。培養(yǎng)基質(zhì)分別來自福建省尤溪國有林場的26年生杉木1代林、24年生連栽杉木2代林、6年生連栽杉木3代林及闊葉林林下土壤，土壤質(zhì)地為礫質(zhì)輕壤土，土層厚度均在100 cm以上。各林分類型生長量及土壤基本化學(xué)性質(zhì)見表1。每種林分類型分別設(shè)置3個20 m×30 m樣地，在測定不同林分類型生長量的基礎(chǔ)上，每個樣地挖一土壤剖面，等量稱取0-20 cm、20-40 cm及40-60 cm 3個土層土壤均勻混合作為盆栽基質(zhì)。

表1不同林分類型林分生長量及土壤基本化學(xué)性質(zhì)
Table 1 The growth and soil basic chemical properties of different forest types

林分類型林齡a生長量胸徑cm樹高m土壤化學(xué)性質(zhì)全Ng·kg-1速效Pmg·kg-1速效Kmg·kg-1杉木1代林2617．1813．801．202．2890．24杉木連栽2代林2413．1610．270．992．0588．48杉木連栽3代林63．723．360．861．9887．54闊葉林-21．3216．421．362．4696．44

1.2 樣品收集及測定方法

選取生長較一致的不同化感型杉木無性系1年生幼苗。每盆裝土7.5 kg，并種植1株杉木幼苗，置于福建農(nóng)林大學(xué)國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心大棚內(nèi)。大棚保持通風(fēng)狀態(tài)，白天氣溫超過35 ℃時，進(jìn)行遮蔭處理。種植后立即噴灑1 g·L-1的多菌靈，土壤濕度保持在60%左右，每個處理種植30盆。2011年3月10日種植，2011年6月15日、9月15日、12月15日及2012年3月15日取根際土壤。杉木幼苗根際土壤采用經(jīng)典抖落法收集。

不同化感型杉木幼苗根際土壤細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量均用平板培養(yǎng)法記數(shù)[23]。細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，真菌采用馬鈴薯培養(yǎng)基，放線菌采用高氏一號培養(yǎng)基。各類群分析均采用平板涂布法接種，每一處理設(shè)4個重復(fù)，接種后置26-30 ℃溫箱內(nèi)培養(yǎng)。分別在24、48 h及5-7 d內(nèi)檢查記錄細(xì)菌、真菌和放線菌三大類微生物數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同化感型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)動態(tài)

各培養(yǎng)基質(zhì)栽種的杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)不同的變化趨勢(圖1)。

1T、2T、3T分別表示1代林、連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤微生物數(shù)量；1S、2S、3S分別表示1代林、連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)敏感型杉木無性系根際土壤微生物數(shù)量；BT、BS分別表示闊葉林基質(zhì)忍耐型、敏感型杉木無性系根際土壤微生物數(shù)量。

2.1.1 不同培養(yǎng)基質(zhì)根際土壤微生物總數(shù)季節(jié)變化 就根際土壤微生物總數(shù)而言，相同測試時間下，闊葉林基質(zhì)杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)最大，其次為1代林和連栽2代林基質(zhì)，連栽3代林基質(zhì)最低。2011年6月闊葉林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)與1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)相比分別提高了47.04%、58.38%及67.22%，2011年9月分別提高了53.52%、59.68%及63.30%，2011年12月分別提高了54.11%、68.46%及75.95%，2012年3月分別提高了52.39%、59.52%及65.45%；2011年6月闊葉林基質(zhì)敏感型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)分別比1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了46.04%、54.57%及63.18%，2011年9月分別提高了53.64%、61.46%及62.26%，2011年12月分別提高了54.11%、68.78%及82.58%，2012年3月分別提高了52.31%、61.46%及73.27%。

2.1.2 不同無性系根際土壤微生物總數(shù)季節(jié)變化 相同培養(yǎng)基質(zhì)下，忍耐型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)均大于化感敏感型，且隨著測試時間的推進(jìn)，增加幅度逐漸變大。2011年6月1代林、連栽2代林、連栽3代林、闊葉林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)分別比敏感型杉木無性系提高了11.88%、4.44%、1.46%、13.99%，2011年9月分別提高了12.13%、17.01%、8.76%、11.82%，2011年12月分別提高了21.52%、22.76%、67.79%、21.52%，2012年3月分別提高了23.40%、29.81%、59.76%、24.72%。

2.1.3 不同測試時間根際土壤微生物總數(shù)季節(jié)變化 就同一化感型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)差異而言，各培養(yǎng)基質(zhì)栽種的杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)總體上表現(xiàn)為2011年9月份最高，2012年3月及2011年6月次之，而2011年12月最低；就杉木連栽3代林基質(zhì)而言，2011年9月忍耐型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)分別比2011年6月、12月及2012年3月提高了161.02%、356.09%及137.01%，2011年9月敏感型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)分別比2011年6月、12月及2012年3月提高了143.48%、303.62%及122.15%。

2.2 不同化感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量動態(tài)

由圖2可知，杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量隨培養(yǎng)基質(zhì)及測試時間變化呈現(xiàn)不同的變化趨勢。

2.2.1 不同培養(yǎng)基質(zhì)根際土壤細(xì)菌數(shù)量季節(jié)變化 各測試時間段闊葉林基質(zhì)栽種的杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量均高于其他類型的培養(yǎng)基質(zhì)。2011年6月闊葉林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比杉木1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了124.38%、196.80%及265.93%，敏感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比杉木1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了124.38%、176.30%及225.22%；2011年9月闊葉林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比杉木1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了124.38%、155.88%及182.28%，敏感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比杉木1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了124.37%、170.66%及174.92%；2011年12月闊葉林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比杉木1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了124.38%、227.56%及327.92%，敏感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比杉木1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了124.37%、236.89%及504.47%；2012年3月闊葉林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比杉木1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了126.05%、161.04%及198.30%，敏感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比杉木1代林、連栽2代林及連栽3代林基質(zhì)提高了124.38%、186.79%及290.26%。

1T、2T、3T分別表示1代林、連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量；1S、2S、3S分別表示1代林、連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)敏感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量；BT、BS分別表示闊葉林基質(zhì)忍耐型、敏感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量。

2.2.2 不同測試時間根際土壤細(xì)菌數(shù)量季節(jié)變化 同一培養(yǎng)基質(zhì)不同測試時間杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量總體表現(xiàn)為：2011年9月>2012年3月>2011年6月>2011年12月。2011年9月1代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比2012年3月及2011年6月、12月提高了127.39%、139.29%及200.33%，連栽2代林基質(zhì)分別比2012年3月及2011年6月、12月提高了130.27%、177.56%及284.92%，連栽3代林基質(zhì)分別比2012年3月及2011年6月、12月提高了138.53%、210.21%及355.27%；2011年9月1代林基質(zhì)敏感型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比2012年3月及2011年6月、12月提高了182.53%、144.84%及226.13%，連栽2代林基質(zhì)分別比2012年3月及2011年6月、12月提高了164.90%、149.94%及205.08%，連栽3代林基質(zhì)分別比2012年3月及2011年6月、12月提高了254.89%、189.63%及217.08%。

2.2.3 不同無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量季節(jié)變化 忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量均大于敏感型杉木無性系。2011年6月、9月、12月及2012年3月連栽2代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比敏感型杉木無性系提高了6.41%、18.18%、24.63%、35.95%； 2011年6月、9月、12月及2012年3月連栽3代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤細(xì)菌數(shù)量分別比敏感型杉木無性系提高了1.59%、8.81%、7.14%、6.19%。

2.3 不同化感型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量動態(tài)

各培養(yǎng)基質(zhì)栽種的杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量隨測試時間變化呈現(xiàn)不同的變化趨勢(圖3)。

2.3.1 不同測試時間根際土壤真菌數(shù)量季節(jié)變化 不同測試時間下，同一培養(yǎng)基質(zhì)栽種的杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量表現(xiàn)為2011年6月最高，2012年3月和2011年9月次之，2011年12月最低。2012年6月連栽3代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量分別比2012年3月及2011年9月、12月提高了56.04%、105.80%及202.13%，敏感型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量則分別提高了156.60%、223.81%及248.72%；2012年6月連栽2代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量分別比2012年3月及2011年9月、12月提高了37.74%、114.71%及170.37%，敏感型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量則分別提高了34.69%、206.98%及186.96%。

1T、2T、3T分別表示1代林、連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量；1S、2S、3S分別表示1代林、連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)敏感型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量；BT、BS分別表示闊葉林基質(zhì)忍耐型、敏感型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量。

2.3.2 不同培養(yǎng)基質(zhì)根際土壤真菌數(shù)量季節(jié)變化 隨著連栽次數(shù)的增加，不同化感型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量呈逐漸下降的趨勢。2011年6月，1代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量分別比連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)提高了8.22%、11.27%，敏感型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量分別比連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)提高了11.36%、8.09%；2011年9月，1代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量分別比連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)提高了7.35%、5.80%，敏感型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量分別比連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)提高了20.93%、23.81%。

2.3.3 不同無性系根際土壤真菌數(shù)量季節(jié)變化 同一培養(yǎng)基質(zhì)及測試時間下，忍耐型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量大于敏感型杉木無性系。2011年6月、9月、12月及2012年3月連栽2代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量分別比敏感型杉木無性系提高了10.61%、58.14%、17.39%、8.16%；2011年6月、9月、12月及2012年3月連栽3代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤真菌數(shù)量分別比敏感型杉木無性系提高了4.41%、64.29%、20.51%、71.70%。

2.4 不同化感型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量動態(tài)

以不同連栽代數(shù)及闊葉林土壤為培養(yǎng)基質(zhì)，不同化感型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量隨著季節(jié)更替具有明顯差異(圖4)。

1T、2T、3T分別表示1代林、連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量；1S、2S、3S分別表示1代林、連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)敏感型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量；BT、BS分別表示闊葉林基質(zhì)忍耐型、敏感型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量。

2.4.1 不同無性系根際土壤放線菌數(shù)量季節(jié)變化 同一培養(yǎng)基質(zhì)及測定時間下，忍耐型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量高于敏感型杉木無性系。杉木1代林基質(zhì)2011年6月、9月、12月及2012年3月忍耐型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量分別比敏感型提高了1.48%、18.61%、17.72%及21.24%；杉木2代林基質(zhì)2011年6月、9月、12月及2012年3月忍耐型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量分別比敏感型提高了4.30%、16.99%、27.42%及37.56%；杉木3代林基質(zhì)2011年6月、9月、12月及2012年3月忍耐型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量分別比敏感型提高了47.74%、2.93%、59.38%及135.16%。

2.4.2 不同測試時間根際土壤放線菌數(shù)量季節(jié)變化 同一培養(yǎng)基質(zhì)下，不同化感型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量均表現(xiàn)為6月份最高，其次為9月份及次年3月份，而12月份最低。2011年6月1代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量分別比2011年9月、12月及2012年3月增加了85.98%、855.91%及183.12%，2011年6月連栽2代林基質(zhì)化感型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量分別比2011年9月、12月及2012年3月增加了137.15%、974.68%及189.76%。

2.4.3 不同培養(yǎng)基質(zhì)根際土壤放線菌數(shù)量季節(jié)變化 同一測試時間下，隨著連栽代數(shù)的增多，不同化感型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢。2011年6月1代林基質(zhì)忍耐型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量分別比連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)提高了4.71%和13.10%；敏感型杉木無性系根際土壤放線菌數(shù)量分別比連栽2代林、連栽3代林基質(zhì)提高了7.62%及64.66%。

3 小結(jié)與討論

土壤微生物是土壤的重要組成部分，其數(shù)量分布不僅反映有機(jī)養(yǎng)分、無機(jī)養(yǎng)分和土壤通氣透水性能，更是土壤生物活性的具體體現(xiàn)?；形镔|(zhì)可改變土壤微生物區(qū)系，植物化感作用與根際土壤微生物特性的變化密切相關(guān)[24-28]。本研究分析了不同培養(yǎng)基質(zhì)不同化感型杉木無性系根際土壤微生物數(shù)量季節(jié)變化，結(jié)果表明，化感忍耐型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)、細(xì)菌數(shù)量、放線菌數(shù)量和真菌數(shù)量與化感敏感型杉木無性系相比均有不同程度的提高，究其原因，與化感忍耐型杉木無性系根系分泌物有一定關(guān)聯(lián)。

林業(yè)生產(chǎn)實踐發(fā)現(xiàn)杉木連栽會導(dǎo)致地力衰退，杉木連栽人工林土壤微生物學(xué)的研究逐漸成為熱點(diǎn)，并取得了較為豐碩的科研成果，為杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營奠定了堅實的理論基礎(chǔ)[1-5,29-31]。本研究表明，隨著杉木連栽代數(shù)的增加，各化感型杉木無性系根際土壤微生物總數(shù)及細(xì)菌數(shù)量呈下降趨勢，而真菌和放線菌數(shù)量則呈不斷上升趨勢，這與前人的研究結(jié)果基本一致[32]。本文僅用室內(nèi)盆栽試驗方法，從根際微生物數(shù)量差異角度闡述了不同化感型杉木無性系對連栽地的生物學(xué)響應(yīng)，至于篩選出的化感型杉木無性系在連栽地的生長表現(xiàn)有待于生產(chǎn)實踐的進(jìn)一步驗證。

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(責(zé)任編輯:張云燕)

SeasonalchangesoftherhizospheresoilmicrobialquantityofthedifferentallelopathictypesofCunninghamialanceolataclones

CAO Guang-qiu1,2,CHEN Ai-ling1,3,CAO Shi-jiang1,2,XUE Ming-yu2,WU Wei2,LIN Si-zu1,2

(1.State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir,Fuzhou,Fujian 350002,China; 2.College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China; 3.College of Resource and Environmental Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China)

The different allelopathic types of Chinese fir clones (tolerant-allelopathic clone and sensitive-allelopathic clone) were treated as experimental materials,and the soils of different generation Chinese fir plantation (including the first,the second and the third generation) and evergreen broad-leaf forest were prepared as substrates,and by the method of pot culture,seasonal changes of the total microbe,bacteria,fungi and actinomyces amount in rhizospheric soils of different types of allelopathic Chinese fir clones were determinated. As far as the same culture medium and the same testing time were concerned,the total microbe,bacteria,fungi and actinomyces amount of Chinese fir tolerant-allelopathic clone rhizosphere soil were higher than those of the sensitive-allelopathic clone,and the accumulation increase turn larger with the prolong of the culturing time. Under the condition of the same culture medium,the total microbe and bacteria amount in the rhizosphere soils of the different allelopathic types of Chinese fir clones reached the peak in September of 2011 and dropped to the lowest in December of 2011. In June of 2011,fungi and actinomyces amounts in the rhizosphere soils of the different allelopathic types of Chinese fir clones were the largest,and the least in December of 2011. As far as the same testing time was comcerned,the total microbe,bacteria,fungi and actinomyces amounts in rhizospheric soils of different types of allelopathic Chinese fir clones were decreased gradually along with the following generations of Chinese fir planting.

Cunninghamialanceolata; continuous-planting obstacles; allelopathic types clones; microbial quantity; seasonal changes

2014-03-26

國家自然科學(xué)基金(31270676)；福建科技重大專項(2012NZ0001)；福建省自然科學(xué)基金(2011J01069)資助。

曹光球(1974-)，男，副研究員，博士。研究方向：森林培育理論與技術(shù)。Email：cncgq@126.com。通訊作者林思祖(1953-)，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：森林培育理論與技術(shù)。Email：Szlin53@126.com。

S722.3

A

1673-0925(2014)02-0073-07