池永寬，熊康寧,王元素，張錦華，董穎蘋

(1.貴州師范大學(xué)中國南方喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001；2.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴州 貴陽 550001；3.貴州省草原監(jiān)理站，貴州 貴陽 550001)

貴州石漠化地區(qū)灰綠藜和鵝腸菜光合日動態(tài)

池永寬1,2，熊康寧1,2,王元素1,3，張錦華1，董穎蘋1,2

(1.貴州師范大學(xué)中國南方喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001；2.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴州 貴陽 550001；3.貴州省草原監(jiān)理站，貴州 貴陽 550001)

利用英國Lcpro+光合儀，測定了貴州喀斯特石漠化地區(qū)灰綠藜(Chenopodiumglaucum)和鵝腸菜(Myosotonaquaticum)的光合日動態(tài)。結(jié)果表明，灰綠藜和鵝腸菜的凈光合速率(Pn)日均值分別為9.06、4.25 μmol CO2·m-2·s-1；蒸騰速率(Tr)日均值分別為3.47、3.23 mmol H2O·m-2·s-1；水分利用效率(WUE)日均值分別2.06、1.23 μmol CO2·mmol-1。從試驗(yàn)結(jié)果的日均值來看，灰綠藜表現(xiàn)出高Pn、高Tr和高WUE的特點(diǎn)；鵝腸菜表現(xiàn)出低Pn、低Tr和低WUE的特點(diǎn)。根據(jù)喀斯特石漠化地區(qū)干旱缺水的生境條件，結(jié)合兩種野生牧草實(shí)際利用情況，再從光合指標(biāo)，特別是WUE角度考慮，灰綠藜較鵝腸菜更具生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價值。

云貴高原；野生牧草；凈光合速率；蒸騰速率；水分利用效率

以貴州高原為中心的西南喀斯特地區(qū)，面積超過5.5×105km2，是全球三大喀斯特集中連片區(qū)之一[1]。植被區(qū)系組成復(fù)雜，草本植物眾多，適合開發(fā)的野生飼用植物資源豐富[2]。光合作用是構(gòu)成植物生產(chǎn)力的最主要因素，研究其日變化規(guī)律有助于采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┨岣咧参锏墓夂夏芰Γ瑥亩岣弋a(chǎn)量[3]。植物光合日變化是在一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反映，其結(jié)果可作為分析產(chǎn)量限制因素的重要依據(jù)[4]。

灰綠藜(Chenopodiumglaucum)為藜科藜屬一年生草本植物，可食用和飼養(yǎng)牲畜，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)價值[5]。鵝腸菜(Myosotomaquaticum)為石竹科鵝腸菜屬二年生或多年生草本[6]，生態(tài)幅較廣，適應(yīng)能力較強(qiáng)。在西南喀斯特地區(qū)農(nóng)民將上述兩種野生植物作為重要飼用牧草喂養(yǎng)家畜。目前，對兩種植物研究多集中在組織培養(yǎng)、耐旱生理、形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)等方面，對喀斯特石漠化地區(qū)這一特殊生境條件的田間光合特性研究較少[6-13]。為填補(bǔ)兩種植物在喀斯特石漠化地區(qū)田間光合特性研究的空白，本研究以生長在貴州喀斯特石漠化地區(qū)的灰綠藜和鵝腸菜兩種具有代表性的家畜喜食植物作為試驗(yàn)材料，研究其凈光合速率(Pn)等日動態(tài)變化指標(biāo)，并對其與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，旨在揭示喀斯特石漠化地區(qū)具有潛在開發(fā)價值的野生牧草光合特性，為研究石漠化地區(qū)植被生態(tài)恢復(fù)提供光合生理方面依據(jù)，對喀斯特地區(qū)野生牧草資源開發(fā)與生態(tài)恢復(fù)具有一定意義。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于貴州師范大學(xué)畢節(jié)撒拉溪國家“十二五”石漠化綜合治理示范區(qū)，105°02′01″-105°08′09″ E，27°11′36″-27°16′51″ N，屬于典型的喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化地區(qū)，平均海拔 1 600 m。主要地貌類型為高中山地，基巖裸露面積大，水土流失嚴(yán)重。主要土壤類型為黃壤。耕地多分布于坡面、臺地和山間谷地，耕層淺薄、肥力較低。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均溫約為12 ℃，無霜期245 d，年均日照時數(shù)為1 360 h，多年平均降水量984.4 mm，降水季節(jié)分布不均，80%以上的降水集中在6-9月，降水多由巖隙滲入地下，區(qū)域內(nèi)生活及農(nóng)業(yè)用水困難。植被以青岡(Cyclobalanopsisglauca)等雜灌為主，零星分布以云南松(Pinusyunnanensis)為主的疏殘林。

1.2試驗(yàn)材料與研究方法

試驗(yàn)材料為示范區(qū)內(nèi)野生灰綠藜、鵝腸菜。試驗(yàn)地位于示范區(qū)朝營核心小流域。2014年4月晴天進(jìn)行田間光合試驗(yàn)，在08:00-18:00時段內(nèi)，每隔2 h測定1次，兩種野生植物各隨機(jī)選取3株，取中上部向陽的成熟葉片進(jìn)行5次重復(fù)試驗(yàn)。采用英國ADC Bioscientific Ltd.生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍(lán)光源葉室測定主要指標(biāo)，包括凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol H2O·m-2·s-1)、CO2氣孔導(dǎo)度(Gs，mol H2O·m-2·s-1)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、大氣溫度(T，℃)、光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、大氣壓(P，Pa)。采用SPSS 20進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)性分析，采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖。水分利用效率WUE=Pn/Tr(μmol CO2·mmol-1H2O)，反映牧草CO2光合同化作用和蒸騰水分消耗的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1大氣參數(shù)日變化特征

試驗(yàn)地(位于陽坡)。08:00-18:00期間PAR的變化范圍在168.92～1 912.45 μmol·m-2·s-1，08:00左右為292.49 μmol·m-2·s-1，12:00達(dá)到峰值(1 912.45 μmol·m-2·s-1)，一天中最低值出現(xiàn)在18:00，為168.92 μmol·m-2·s-1，日均值為1 167.72 μmol·m-2·s-1(圖1)。08:00左右T最低，為22.02 ℃，由于土石比熱容較高，以及PAR的迅速增加，氣溫上升較快，到14:00左右達(dá)到最高(41.33 ℃)，18:00下降到28.85 ℃，日均值為34.16 ℃(圖1)。試驗(yàn)地大氣壓日均值為8.25×104Pa。

2.2凈光合速率(Pn)日變化特征

灰綠藜和鵝腸菜的Pn日均值分別為9.06、4.25 μmol CO2·m-2·s-1(表1)。兩種植物的Pn日變化曲線均為“雙峰”型，但存在明顯差異(圖2)?；揖G藜的Pn值從08:00開始快速增長，在10:00達(dá)到峰值，隨后在14:00出現(xiàn)一個較小的谷值，16:00又有所上升，形成一個不明顯的次峰值，16:00之后曲線較快下降。由于14:00的Pn值與12:00和16:00差異非常小，因此，光合“午休”現(xiàn)象不明顯。鵝腸菜同樣在10:00出現(xiàn)峰值，谷值出現(xiàn)在14:00，16:00出現(xiàn)峰值(次峰值)，受高溫和強(qiáng)光照的影響呈現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。

圖1 田間PAR和大氣溫度日動態(tài)Fig.1 The daily dynamic of PAR and air temperature in the field

表1 灰綠藜和鵝腸菜Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值Table 1 The daily mean of Pn, Tr, WUE, Gs and Ci of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

2.3蒸騰速率(Tr)日變化特征

灰綠藜和鵝腸菜的Tr日均值分別為3.47、3.23 mmolH2O·m-2·s-1(表1)。灰綠藜的Tr日變化曲線近似“梯形”狀，Tr在10:00-16:00較為平穩(wěn)，未出現(xiàn)明顯峰值和谷值(圖2)；鵝腸菜的Tr日變化則是在10:00出現(xiàn)峰值，14:00出現(xiàn)蒸騰谷值，16:00出現(xiàn)次峰值，日變化曲線較曲折。10:00-12:00 Tr都比較高，此后Tr明顯降低，呈下降趨勢。

2.4水分利用效率(WUE)日變化特征

水分利用效率(WUE)是指植物消耗單位水分所生產(chǎn)同化物質(zhì)的量[14]。兩種植物WUE的日變化進(jìn)程差異較大：灰綠藜WUE曲線為不明顯的“雙峰”型，在10:00出現(xiàn)峰值，12:00-16:00變化不明顯，14:00出現(xiàn)不明顯WUE谷值，16:00出現(xiàn)一個微小的次峰值；鵝腸菜的WUE曲線為明顯“雙峰”型。灰綠藜在10:00和16:00出現(xiàn)峰值，14:00出現(xiàn)低谷(圖3)。

圖2 灰綠藜和鵝腸菜凈光合速率和蒸騰速率的日動態(tài)Fig.2 The daily dynamic on net photosynthetic rate and transpiration rate of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

圖3 灰綠藜和鵝腸菜水分利用率，氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間CO2濃度的日動態(tài)Fig.3 The daily dynamic on water use efficiency,stomatal conductance and intercellular CO2concentration of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

2.5氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化特征

兩種植物的Gs均在08:00時最大(圖3)，灰綠藜在12:00以前變化幅度較大，12:00以后變化較平穩(wěn),變化幅度不大，最低值出現(xiàn)在14:00(0.06 mol H2O·m-2·s-1)。鵝腸菜在08:00高于灰綠藜Gs值，08:00之后曲線一直降低，在14:00出現(xiàn)最低值(0.04 mol H2O·m-2·s-1)，在14:00-16:00又有所上升但是變化幅度不大，18:00又出現(xiàn)最低值(0.04 mol H2O·m-2·s-1)。

2.6細(xì)胞間CO2濃度(Ci)日變化特征

灰綠藜和鵝腸菜的Ci日變化曲線均在08:00出現(xiàn)最大值，在18:00出現(xiàn)次最大值(圖3)?；揖G藜Ci值在每個測定時點(diǎn)均低于鵝腸菜。灰綠藜Ci曲線在10:00-16:00之間變化平穩(wěn)，第1次谷值出現(xiàn)在10:00，第2次谷值出現(xiàn)在14:00。鵝腸菜在10:00和16:00出現(xiàn)谷值，10:00-16:00之間變化幅度較灰綠藜明顯。

2.7光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與各因子相關(guān)性分析

灰綠藜的PAR、T、Ci、Gs、Tr與Pn相關(guān)性不顯著(P>0.05)，鵝腸菜Pn與Tr顯著正相關(guān)(P<0.05)?；揖G藜Tr與PAR顯著正相關(guān)，與T極顯正相關(guān)(P<0.01)，與Ci極顯著負(fù)相關(guān)，Tr與Gs相關(guān)性不顯著(P>0.05)。鵝腸菜Tr則與PAR、T、Ci、Gs等因子相關(guān)性均不顯著(P>0.05)(表2)。

3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)地多年平均降水量為984.4 mm，降水總量并不匱乏，但由于其特殊的地質(zhì)結(jié)構(gòu)，降水難存留在地表，并且地表水分蒸發(fā)快，只有少量的水保存于土壤中?？λ固氐奶厥獾刭|(zhì)條件要求植物能夠充分利用有限的土壤水分，擁有較高的水分利用效率[15-16]。

表2 灰綠藜、鵝腸草Pn, Tr與各因子之間相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between Pn, Tr and factors affecting Pn, Tr for Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

注: *和* *分別表示在0.05和0.01水平顯著相關(guān)。

Note:* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level,respectively.

植物的光合作用與生長的環(huán)境密切相關(guān)，可以通過改變代謝來適應(yīng)環(huán)境變化，在長期進(jìn)化過程中，植物形成了適應(yīng)它們生存環(huán)境的光合特性和光合能力，以保證其正常生長、發(fā)育、繁殖[17]。光合“午休”是植物體對強(qiáng)光和高溫生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機(jī)制的表現(xiàn)[18]。本研究結(jié)果顯示，灰綠藜和鵝腸菜Pn日變化曲線均為“雙峰”型，二者Pn最大值均出現(xiàn)在10:00，不同的是鵝腸菜在14:00出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，而灰綠藜“午休”現(xiàn)象不明顯。分析灰綠藜和鵝腸菜Pn在10:00達(dá)到最大值的原因是，10:00植物剛從“休眠”中喚醒，植物體在最適合PAR和溫度刺激下，Gs相對較高，用于光合作用的Ci被消耗的較多，此時植物有機(jī)體活性最高，生理狀態(tài)最佳。鵝腸菜出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象明顯主要是，14:00氣孔關(guān)閉，Gs相對最低，限制了光合作用的進(jìn)行，光合作用的削弱導(dǎo)致Ci相對較高，此時鵝腸菜植物機(jī)體生理作用最弱。在示范區(qū)退耕地3年的群落監(jiān)測中，灰綠藜在群落中屬于優(yōu)勢種，鵝腸菜屬于亞優(yōu)勢種，結(jié)合作為牲畜飼料、保持水土等角度考慮，灰綠藜優(yōu)于鵝腸菜。

蒸騰作用的強(qiáng)弱是植物水分代謝的重要生理指標(biāo)，一般Pn高，Tr也較高[19]。灰綠藜的Tr曲線，除08:00-10:00和16:00-18:00外，其他時段Tr較高，而且變化幅度不大，未出現(xiàn)蒸騰“午休”，與大部分植物“午休”現(xiàn)象相反。在14:00時，灰綠藜未出現(xiàn)凋萎現(xiàn)象。鵝腸菜Tr出現(xiàn)了明顯的蒸騰“午休”現(xiàn)象，強(qiáng)光照和高溫導(dǎo)致Gs變小(最低值)，Ci相對較高，植物葉片氣孔關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰速率出現(xiàn)“午休”?；揖G藜和鵝腸菜的Tr相差不多，從土壤汲取水分的能力都較強(qiáng)，這可能是兩種植物在中午強(qiáng)光照、高溫條件下仍未凋萎的原因。

WUE可以反映植物對生境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[20]，是植物水分利用高低的標(biāo)志，由Pn和Tr決定。雖然灰綠藜和鵝腸菜的Pn曲線和Tr曲線明顯不同，但WUE曲線日變化趨勢較為接近。灰綠藜與鵝腸菜均在10:00出現(xiàn)WUE峰值和次峰值，此后灰綠藜WUE曲線變化幅度較小，鵝腸菜則在16:00出現(xiàn)最大值。本研究表明，鵝腸菜的WUE較低是因?yàn)檩^低的Pn；灰綠藜較高的WUE是建立在高Pn、高Tr的基礎(chǔ)上的，在相同單位耗水量下灰綠藜的光合同化產(chǎn)物要高于鵝腸菜，這也是灰綠藜生長狀況較鵝腸菜好的重要原因。

Gs是指植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水的能力，影響水分的交換和CO2的交換。Gs的變化對Pn和Tr均有相關(guān)制約，從而影響WUE[21]。在本研究中灰綠藜和鵝腸菜的Gs變化與Pn和Tr相關(guān)性不顯著，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的主要原因可能是其對石漠化環(huán)境改變的適應(yīng)能力較強(qiáng)。灰綠藜和鵝腸菜的Pn和Tr受環(huán)境和自身因素影響較多，各種因子之間是彼此相關(guān)影響相互制約、不斷變化，要了解其對環(huán)境的適應(yīng)規(guī)律，需要今后長期的監(jiān)測試驗(yàn)。

綜上所述，根據(jù)喀斯特石漠化地區(qū)干旱缺水的生境條件，結(jié)合兩種野生牧草實(shí)際利用情況，再從Pn、Tr，特別是WUE角度考慮，灰綠藜較鵝腸菜更具生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價值。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

PhotosyntheticdailydynamicsofChenopodiumglaucumandMyosotonaquaticuminGuizhourockydesertificationarea

CHI Yong-kuan1,2, XIONG Kang-ning1,2, WANG Yuan-su1,3, ZHANG Jin-hua1, DONG Ying-ping1,2

(1.Institute of South China Karst, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China;2.National Key Lab of Eco-environment of Karst Hillland in Guizhou Province, Guiyang 550001, China;3.Guizhou Provincal Grassland Monitoring Station, Guiyang 550001, China)

The photosynthetic diurnal change characteristics ofChenopodiumglaucumandMyosotonaquaticumwere studied in sunny days in karst rocky desertification areas of Guizhou Province with Britain Lcpro+photosynthetic apparatus.The daily mean values of net photosynthetic rate (Pn) ofC.glaucumandM.aquaticumwere 9.06 and 4.25 μmol CO2·m-2·s-1, respectively.The transpiration rates (Tr) and the water use efficiency (WUE) of these two plants were 3.47 and 3.23 mmol H2O·m-2·s-1and 2.06 and 1.23 μmol CO2·mmol-1, respectively.C.glaucumhad high Pn, Trand WUE whereasM.aquaticumhad low Pn, Trand WUE which suggested thatC.glaucumwas more suitable for karst rocky desertification areas with drought and shortage of water.

Yungui Plateau; wild grass; net photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency

XIONG Kang-ning E-mail:xiongkn@163.com

2014-05-12 接受日期：2014-09-04

國家“十二五”科技支撐計劃重大項目“喀斯特高原峽谷石漠化綜合治理技術(shù)與示范”(2011BAC09B01)；貴州省重大科技攻關(guān)專項“貴州草地生態(tài)畜牧業(yè)關(guān)鍵技術(shù)研究及集成示范”(黔科合重大專項字[2011]6009號)

池永寬(1988-)，男，河北固安人，在讀碩士生，主要從事喀斯特草地生態(tài)建設(shè)與區(qū)域經(jīng)濟(jì)研究。 E-mail：hebeichiyongkuan@163.com

熊康寧(1958-)，男，貴州威寧人，教授，博導(dǎo)，碩士，主要從事喀斯特與洞穴、資源與環(huán)境及石漠化生態(tài)治理等方面的研究。 E-mail:xiongkn@163.com

Q945.11

：A

：1001-0629(2014)11-2119-06

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0236