王 萍，張興旭，趙曉靜，李春杰

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

乙烯利及水楊酸對(duì)醉馬草幼苗生長(zhǎng)及生物堿含量的影響

王 萍，張興旭，趙曉靜，李春杰

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

本研究主要通過(guò)對(duì)醉馬草(Achnatheruminebrians)幼苗進(jìn)行水楊酸(Salicylic acid,SA)和乙烯利(Ethephon)處理，測(cè)定了醉馬草幼苗的形態(tài)指標(biāo)及其生物堿含量，探討了醉馬草幼苗在以上兩種處理?xiàng)l件下麥角類生物堿含量的變化情況。結(jié)果表明，在Ethephon和SA處理下，與對(duì)照相比，醉馬草幼苗的生物量、株高有所增加，但無(wú)顯著差異(P>0.05)，而帶菌醉馬草幼苗麥角酰胺和麥角新堿的含量顯著增加(P<0.05)。

麥角酰胺；麥角新堿；外源激素；醉馬草

禾草-內(nèi)生真菌是指生長(zhǎng)在植株體內(nèi)并完成全部或大部分生活周期，而禾草不顯示其外部癥狀的一大類真菌[1-3]。醉馬草(Achnatheruminebrians)為禾本科芨芨草屬的多年生草本植物，對(duì)馬、牛、羊等家畜有毒，廣泛分布在我國(guó)甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、青海、西藏等省(區(qū))的天然草原[4]，其內(nèi)生真菌的帶菌率近100%[5]。李春杰等將甘肅醉馬草地上部分分離得到的內(nèi)生真菌命名為甘肅內(nèi)生真菌(NeotyphodiumgansuenseLi et Nan)[6-7]，并明確了不同地理種群中醉馬草的帶菌狀況、內(nèi)生真菌的分類地位以及共生體的生態(tài)分布情況[6]，提出了內(nèi)生真菌檢測(cè)、分離方法[6-7]。內(nèi)生真菌侵染可提高醉馬草的抗旱性[8-9]、抗寒性[10]、抗蟲性[11-12]、耐鹽堿能力[9,13]和耐重金屬脅迫能力[14-15]。但帶有內(nèi)生真菌(E+)的醉馬草草粉對(duì)家兔(Oryctolaguscuniculus)[6,16]和短尾寒羊(Ovisaries)[17-18]具有明顯的致毒作用，而不帶內(nèi)生真菌(E-)的草粉對(duì)供試動(dòng)物無(wú)不良影響，初步明確了內(nèi)生真菌與宿主互作產(chǎn)生的生物堿是醉馬草的致毒機(jī)理[16]。

在采自甘肅[19]和新疆[20]的帶有內(nèi)生真菌的醉馬草中發(fā)現(xiàn)了大量的麥角酰胺和麥角新堿，而不帶有內(nèi)生真菌的醉馬草中未檢測(cè)到麥角酰胺和麥角新堿。醉馬草-內(nèi)生真菌共生體的種子、幼苗及成株的不同部位均含有麥角酰胺和麥角新堿[6,17]，其含量水平與刈割高度、頻度及植物生育期有關(guān)[21]，并且施加外源磷肥和氮肥[22]及干旱和鹽脅迫[23]均可促進(jìn)醉馬草-內(nèi)生真菌共生體中麥角類生物堿的積累。

施用外源激素可影響供試植物的種子萌發(fā)和生理生化變化，噴施乙烯利(Ethephon)可以降低草地早熟禾(Poapratensis)幼苗的植株高度[24]；低濃度的水楊酸(Salicylic acid, SA)可促進(jìn)水稻(Oryzasativa)種子萌發(fā)[25]；外源激素水楊酸預(yù)處理能減輕鹽脅迫對(duì)燕麥(Avenanude)造成的傷害，使得超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶的活性增加[26]。有關(guān)外源激素的調(diào)節(jié)對(duì)禾草-內(nèi)生真菌共生體種子萌發(fā)，幼苗生長(zhǎng)和生理生化指標(biāo)的影響還未見(jiàn)報(bào)道。本研究以醉馬草-內(nèi)生真菌共生體為供試對(duì)象，通過(guò)高效液相色譜檢測(cè)其在水楊酸和乙烯利脅迫處理?xiàng)l件下麥角生物堿的含量變化，以期明確醉馬草-內(nèi)生真菌共生體幼苗生長(zhǎng)和生物堿積累對(duì)外源激素誘導(dǎo)的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用的醉馬草種子于2012年10月采自蘭州大學(xué)榆中校區(qū)溫室(103°36′52″ E, 36°28′42″ N)種植的內(nèi)生真菌侵染的醉馬草植株。挑選籽粒飽滿、表面健康的醉馬草種子于2012年11月播種于裝有300 g混合培養(yǎng)基質(zhì)的(蛭石∶珍珠巖=3∶1)聚乙烯花盆(口徑15 cm，底徑10 cm，深12 cm)中，在溫室條件下[光周期12 h光照，溫度(20±1)℃，光照強(qiáng)度120 μmol·m-2·s-1]培養(yǎng)幼苗。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1對(duì)帶菌醉馬草幼苗進(jìn)行Ethephon和SA處理分別配制5、10和20 mg·L-1的Ethephon及50、100和200 mg·L-1的SA。待醉馬草幼苗生長(zhǎng)破土2 cm時(shí)，將不同濃度的Ethephon和SA試劑噴施在醉馬草幼苗上，直至整個(gè)植株濕潤(rùn)(Ethephon和SA用無(wú)水乙醇溶解后再用蒸餾水稀釋，乙醇終濃度為1%)。對(duì)照處理噴施1%乙醇溶液。每個(gè)處理3次重復(fù)，每周澆灌Hogland營(yíng)養(yǎng)液和蒸餾水各一次，每次澆灌量為300 mL，處理0、7、14、21 d后分別取帶菌醉馬草幼苗檢測(cè)其麥角生物堿含量。處理21 d后，分別測(cè)定帶菌醉馬草幼苗在不同質(zhì)量濃度的Ethephon處理下的株高、分蘗數(shù)和地上生物量和在不同質(zhì)量濃度的SA處理下的株高、分蘗數(shù)和地上生物量。

1.2.2帶菌醉馬草幼苗麥角生物堿的提取及其含量的測(cè)定 將待測(cè)植物樣品在-20 ℃的冰箱冰凍5 h，并在-60 ℃下干燥24 h后，粉碎。稱取50 mg樣品裝于離心管中；加入1 mL提取液(CHCl3∶MeOH∶NH4OH=75∶25∶2)。在1 000 r·min-1下15 ℃離心5 min，揮發(fā)干燥。離心管中加入0.75 mL的MeOH∶CCl4=1∶2和0.25 mL的25 mmol·L-1酒石酸，混勻，在12 000 r·min-1下21 ℃離心5 min，吸取上清液經(jīng)0.45 μm孔徑的過(guò)濾墊過(guò)濾，加入1.5 mL色譜瓶。每個(gè)樣品3次重復(fù)。用Agilent 1100 series高效液相色譜系統(tǒng)，ZORBAX-XDB C18色譜柱，流動(dòng)相流速1 mL·min-1，進(jìn)樣量20 μL，以VWD紫外檢測(cè)進(jìn)行檢測(cè)。流動(dòng)相A為0.1 mol·L-1NH4OAc，B為乙腈∶0.1 mol·L-1NH4OAc=3∶1。按照95%A液3 min，70%A液22 min，65%A液5 min，95%A液10 min流動(dòng)相配比與時(shí)間，檢測(cè)波長(zhǎng)312 nm。根據(jù)相關(guān)方程和樣品稀釋倍數(shù)，計(jì)算兩種麥角生物堿的濃度[23]。

1.2.3數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel錄入，并作圖。采用SPSS 16.0 for windows統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行差異顯著性分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1外源激素對(duì)帶菌醉馬草幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1外源激素對(duì)帶菌醉馬草幼苗地上生物量的影響 與CK相比，隨著Ethephon和SA質(zhì)量濃度的增加帶菌醉馬草地上生物量呈不同的變化趨勢(shì)(表1)。Ethephon處理下的醉馬草生物量隨Ethephon質(zhì)量濃度的增大而增大，SA處理下的醉馬草生物量隨SA濃度的增大先增加后下降。10和20 mg·L-1Ethephon處理下帶菌醉馬草地上部生物量均顯著(P<0.05)高于50和200 mg·L-1SA處理下的醉馬草地上部生物量，其他各處理均與CK沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。

2.1.2外源激素對(duì)帶菌醉馬草幼苗株高和分蘗的影響 與CK相比，隨著Ethephon濃度的增大，帶菌醉馬草幼苗的株高呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，而帶菌醉馬草幼苗的分蘗沒(méi)有顯著(P>0.05)變化。10和20 mg·L-1Ethephon及100 mg·L-1SA處理下帶菌醉馬草幼苗的株高均顯著(P<0.05)高于CK，分別比CK增加了13.8%、14.5%和17.3%；在SA處理下，100 mg·L-1下的醉馬草株高顯著(P<0.05)高于200 mg·L-1SA處理下的醉馬草株高(表1)。

表1 外源激素對(duì)帶菌醉馬草幼苗的生物量、株高和分蘗的影響Table 1 Effects of exogenous hormone on the plant height, tillering amount and biomass of Achnatherum inebrians seedlings

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)，同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Data are present as mean±SE (n=3), different lower case letters within the same column mean significant difference at 0.05 level.

2.2Ethephon和SA處理對(duì)帶菌醉馬草幼苗麥角生物堿的影響

2.2.1不同濃度的Ethephon對(duì)帶菌醉馬草幼苗麥角生物堿的影響 用5、10、20 mg·L-1的Ethephon分別處理帶菌醉馬草幼苗(表2)，處理21 d內(nèi)，幼苗中麥角新堿和麥角酰胺含量隨著Ethephon處理濃度的增加有明顯先上升后降低的趨勢(shì)。處理7 d時(shí)麥角新堿含量達(dá)到峰值，麥角酰胺除10 mg·L-1外也達(dá)到峰值，5和20 mg·L-1處理后的麥角酰胺和麥角新堿含量隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)；處理14 d時(shí)，醉馬草幼苗的麥角酰胺的含量顯著高于CK(P<0.05)；處理21 d時(shí)，只有10 mg·L-1的Ethephon處理下的麥角酰胺和麥角新堿含量顯著(P<0.05)高于其他處理，麥角酰胺和麥角新堿含量分別是CK的2.1和2.5倍。

2.2.2不同濃度的SA對(duì)帶菌醉馬草幼苗麥角生物堿的影響 SA處理能夠增加醉馬草幼苗中麥角酰胺和麥角新堿的含量。不同濃度的SA作用效果有所差別，當(dāng)SA質(zhì)量濃度為50 mg·L-1時(shí)，不同處理天數(shù)下的麥角酰胺和麥角新堿含量均較CK有所提高；當(dāng)SA為100 mg·L-1時(shí)，處理14 d后，麥角新堿的含量顯著低于CK；當(dāng)SA濃度為200 mg·L-1時(shí)，處理14 d后，帶菌醉馬草體內(nèi)的麥角新堿含量較CK顯著降低(表2)。

2.3不同處理天數(shù)對(duì)帶菌醉馬草幼苗麥角生物堿含量的影響

在處理7 d后，麥角酰胺含量在不同濃度的Ethephon處理下，均有不同程度的增加，在10 mg·L-1Ethephon處理下，麥角酰胺含量達(dá)到最大，約為CK處理下麥角酰胺含量的2倍；Ethephon和SA處理14 d后的麥角酰胺含量均顯著低于處理7 d后的含量(P<0.05)，而處理21 d后，麥角酰胺含量在10 mg·L-1Ethephon、50和100 mg·L-1SA處理下的麥角酰胺含量顯著高于處理14 d后的含量(表2)。

在10 mg·L-1Ethephon處理下，處理7 d的麥角新堿的含量顯著高于處理14和21 d后的含量，其他濃度Ethephon處理的麥角新堿含量隨著處理天數(shù)增加無(wú)顯著差異(P>0.05)。SA各個(gè)濃度處理下的麥角新堿的含量隨著處理天數(shù)的增加無(wú)顯著差異(表2)。

表2 不同濃度的乙烯利(Ethephon)及水楊酸(SA)對(duì)醉馬草幼苗麥角生物堿的影響Table 2 Effects of ethephon and SA with different concentrations on alkaloid contents in Achnatherum inebrians seedlings

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)，同列中的不同字母表示差異顯著(P<0.05)，同行中不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Data are present as mean±SE (n=3), different lower case letters within the same column mean significant differences at 0.05 level, and different capital letters within the same row mean significant difference (P<0.05).

3 討論與結(jié)論

本研究對(duì)外源激素處理?xiàng)l件下，醉馬草-內(nèi)生真菌共生體幼苗生長(zhǎng)和生物堿含量的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，施加外源激素對(duì)共生體幼苗的形態(tài)學(xué)指標(biāo)(株高、分蘗和地上部生物量)和體內(nèi)麥角類生物堿的積累均有明顯的促進(jìn)作用。

3.1Ethephon和SA處理對(duì)帶菌醉馬草幼苗株高、分蘗及地上生物量的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是通過(guò)調(diào)控植物體內(nèi)源激素的含量或其出現(xiàn)的時(shí)間來(lái)調(diào)節(jié)和控制植物的生長(zhǎng)發(fā)育及各項(xiàng)生理活動(dòng)[27]。Ethephon可通過(guò)促進(jìn)植物分枝生長(zhǎng)，抑制植物節(jié)間生長(zhǎng)[28]；還可促進(jìn)植物種子萌發(fā)、生根，與生長(zhǎng)素效應(yīng)相似[29-30]。SA是一種小分子酚類物質(zhì)，可調(diào)節(jié)動(dòng)植物許多生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。外施SA可促進(jìn)小麥(Triticumaestivum)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[31]，SA浸種處理也會(huì)提高水稻(Oryzasativa)的發(fā)芽率[32]。不同濃度的多效唑和矮必施對(duì)多年生黑麥草(Loliumperenne)的株高和地上部生物量有一定的抑制作用，但對(duì)分蘗數(shù)有一定的促進(jìn)作用[33]。本研究表明，噴施低濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(Ethephon和SA)可促進(jìn)帶菌醉馬草幼苗的生長(zhǎng)和生物量積累，噴施高濃度SA可抑制帶菌醉馬草幼苗的生物量積累。

3.2Ethephon和SA處理對(duì)帶菌醉馬草幼苗麥角生物堿的影響

有關(guān)醉馬草-內(nèi)生真菌共生體麥角生物堿的研究，張興旭[34]通過(guò)系統(tǒng)分離，從帶有內(nèi)生真菌的醉馬草地上部分分離得到了異麥角新堿及其同分異構(gòu)體-麥角新堿的純品化合物。醉馬草-內(nèi)生真菌共生體內(nèi)的麥角酰胺和麥角新堿含量隨著生育期的延長(zhǎng)呈先增長(zhǎng)后下降的趨勢(shì)[6,17]；麥角生物堿的含量與刈割頻率和刈割高度有關(guān)，刈割頻率和刈割高度均能影響共生體內(nèi)生物堿的含量，但對(duì)產(chǎn)堿的影響依生物堿種類而不同[21]，另外干旱脅迫和鹽脅迫均能增加醉馬草中麥角酰胺和麥角新堿的含量[23]；醉馬草中麥角生物堿的含量與種群生長(zhǎng)的年均溫度呈正相關(guān)，其中麥角新堿在醉馬草莖稈中的含量與年均溫度呈極顯著正相關(guān)，同時(shí)對(duì)醉馬草施加氮肥和磷肥均會(huì)使麥角新堿和麥角酰胺的含量有所上升[22,35]。

對(duì)賽莨菪(Scopoliaparviflora)外施SA可使其根部的莨菪堿含量發(fā)生變化，其原因可能是SA和其化學(xué)衍生物(Acetylsalicylic Acid,ASA)在植物組織中可提高次生代謝物的含量[36]。較高濃度的Ethephon對(duì)長(zhǎng)春花(Catharanthusroseus)中生物堿含量有較大的促進(jìn)作用，這可能是由于生物堿含量與其催化酶基因的表達(dá)量有關(guān)，而生物堿合成途徑從上游基因表達(dá)到末端生物堿合成都受乙烯利影響[37]。本研究也發(fā)現(xiàn)，Ethephon和SA均會(huì)對(duì)醉馬草-內(nèi)生真菌共生體中的麥角酰胺和麥角新堿含量造成影響，在較低的濃度范圍內(nèi)(SA,0～50 mg·L-1;Ethephon,0～10 mg·L-1)，醉馬草幼苗的麥角酰胺和麥角新堿含量隨著處理濃度的增高而相應(yīng)的增加；在高濃度處理范圍內(nèi)(SA,100～200 mg·L-1;Ethephon,10～20 mg·L-1)，醉馬草麥角酰胺和麥角新堿含量隨著處理濃度的增高而降低；高濃度的處理對(duì)植物的細(xì)胞組織產(chǎn)生毒害作用，抑制了次生代謝的正常進(jìn)行。同時(shí)，生物堿的產(chǎn)生與植株體內(nèi)菌絲含量密切相關(guān)[38]，不同濃度的Ethephon和SA處理導(dǎo)致醉馬草植株形態(tài)發(fā)生變化，從而引起醉馬草內(nèi)生真菌的菌絲含量不同，導(dǎo)致麥角酰胺和麥角新堿含量的差異，也有可能是不同濃度的Ethephon和SA影響了共生體中合成生物堿所需要的酶類和其他次級(jí)代謝物的合成而導(dǎo)致。

本研究在國(guó)內(nèi)首次報(bào)道了乙烯利和水楊酸對(duì)醉馬草-內(nèi)生真菌共生體幼苗生長(zhǎng)和生物堿含量的影響，結(jié)果表明，施加適當(dāng)濃度的外源激素對(duì)共生體幼苗的生長(zhǎng)和體內(nèi)生物堿的積累均有促進(jìn)作用，這對(duì)明確醉馬草-內(nèi)生真菌共生體幼苗生長(zhǎng)和生物堿積累對(duì)外源激素誘導(dǎo)的響應(yīng)具有一定意義。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

EffectsofethphonandsalicylicacidongrowthandergotalkaloidsconcentrationsofAchnatheruminebriansseedlings

WANG Ping, ZHANG Xing-xu, ZHAO Xiao-jing, LI Chun-jie

(Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Effects of ethephon and salicylic acid (SA) on growth and ergot alkaloids concentrations of drunken horse grass (Achnatheruminebrians) over a 3-week period were determined in controlled experiments in the greenhouse.The variations of the alkaloid contents with ethephon and SA treatment were measured.The results showed that plant heights and above-ground biomass ofA.inebriansincreased (P>0.05) compared with the control (CK) .However, the contents of ergine and ergonovine were higher than that of control (CK) treatment, especially for ethephon treatment which had significant effects (P<0.05).

ergine; ergonovine; exogenous hormone;Achnatheruminebrians

LI Chun-jie E-mail:chunjie@lzu.edu.cn

2014-03-21 接受日期：2014-06-25

國(guó)家973計(jì)劃課題(2014CB138702)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372366)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)(lzujbky-2014-75)；教育部創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(IRT13019)

王萍(1990-)，女，寧夏吳忠人，在讀碩士生，主要研究方向?yàn)楹滩?內(nèi)生真菌共生體。E-mail:pwang2008@lzu.cn

李春杰(1968-)，男，甘肅鎮(zhèn)原人，教授，博導(dǎo)，博士，主要研究方向?yàn)槟敛菖c草坪草及種子病理學(xué)、禾草內(nèi)生真菌及農(nóng)業(yè)微生物學(xué)。E-mail:chunjie@lzu.edu.cn

S314;Q946.88

：A

：1001-0629(2014)11-2113-06

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0121