賽米拉克孜·臺外庫力,靳瑰麗,安沙舟,崔國盈,張勇娟,才登巴·金保

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052； 2.烏魯木齊市畜牧水產(chǎn)草原站，新疆 烏魯木齊 830063)

醉馬草根圍土壤對牧草種子萌發(fā)的影響

賽米拉克孜·臺外庫力1,靳瑰麗1,安沙舟1,崔國盈2,張勇娟2,才登巴·金保2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052； 2.烏魯木齊市畜牧水產(chǎn)草原站，新疆 烏魯木齊 830063)

為了探討醉馬草(Achnatheruminebrians)根圍土壤對牧草種子萌發(fā)的化感作用，采用培養(yǎng)皿濾紙法在人工氣候箱中，研究了秋季醉馬草根圍土壤0-5、5-10、10-15和15-20 cm 4個(gè)土層水浸液在2、1、0.2和0.1 g·mL-14個(gè)質(zhì)量濃度下對無芒雀麥(Bromusinermis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)和紅豆草(Onobrychisviciaefolia)3種牧草種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，醉馬草根圍土壤水浸液對3種牧草種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)、胚根長、胚芽長、根芽重沒有明顯的規(guī)律性。從綜合化感效應(yīng)指數(shù)來看，3種牧草萌發(fā)受限從強(qiáng)到弱依次為紫花苜蓿>無芒雀麥>紅豆草，水浸液對無芒雀麥和紅豆草不存在抑制作用,對紫花苜蓿具有一定的抑制作用，濃度越大抑制作用越強(qiáng)；各土層水浸液對無芒雀麥和紅豆草呈現(xiàn)促進(jìn)作用，5-10,10-15和15-20 cm 3個(gè)土層對紫花苜蓿起著一定的抑制作用。醉馬草水浸液的化感作用在低濃度條件下(0.2 g·mL-1)對無芒雀麥和紅豆草種子萌發(fā)具有顯著促進(jìn)作用，但其他濃度間具有一定的波動(dòng)性，整體化感效應(yīng)表現(xiàn)出隨著濃度增加促進(jìn)作用減弱。

化感作用；根圍土壤；水浸液；醉馬草

化感作用(Allelopathy)是指植物或微生物通過揮發(fā)、淋溶、分泌、分解等方式將體內(nèi)產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)(化感物質(zhì))釋放到環(huán)境中并對另一種植物產(chǎn)生直接或間接的作用[1]。植物化感物質(zhì)是經(jīng)雨水等淋洗后,從植物表面轉(zhuǎn)移和擴(kuò)散到土壤中[2]。根圍土壤(Root-zone soil)是作物賴以生存的直接基質(zhì),也是土壤中農(nóng)藥殘留進(jìn)入作物體危及作物生長和農(nóng)產(chǎn)品安全的路徑[3]。醉馬草(Achnatheruminebrians)是禾本科芨芨草屬(Achnatherum)的多年生草本植物，原產(chǎn)于歐亞兩洲[4]。其具有抗高寒、耐干旱，適應(yīng)能力強(qiáng)等優(yōu)勢，所以分布廣。醉馬草是我國北方主要的烈性毒草之一，主要危害馬屬動(dòng)物，近些年來由于過度放牧造成草地退化，醉馬草乘機(jī)蔓延成為畜牧業(yè)一大危害。在新疆醉馬草廣泛分布在天山南北，覆蓋度最高已達(dá)85%[5]。目前，有關(guān)醉馬草的研究主要涉及到植物學(xué)特性及生態(tài)學(xué)特性[4，6]、毒性成分[7-8]、防除及利用[9-10]、種子萌發(fā)及其擴(kuò)繁機(jī)制[11-13]等。對醉馬草化感作用的研究比較少，而且僅從帶菌和不帶菌株體[14-15]對幾種牧草及草坪草種子萌發(fā)作用進(jìn)行了相關(guān)研究。無芒雀麥(Bromusinermis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)因其營養(yǎng)價(jià)值豐富，適口性好，為各種家畜所喜食，頗耐寒、耐旱及耐牧，成為很多補(bǔ)播草地的優(yōu)選品種。因此，本研究從化感作用角度，研究醉馬草草地秋季不同土層水浸液對3種優(yōu)良牧草種子萌發(fā)的影響，明確醉馬草對該類牧草作用機(jī)制。

1 材料與方法

1.1材料

1.1.1供體植物 供體植物根際土壤來源于新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市達(dá)坂城區(qū)阿克蘇鄉(xiāng)春秋型利用草地(87°68′ E，43°70′ N)，海拔1 159～1 189 m，年平均降水量為70 mm左右，年平均日照達(dá)3 000～3 200 h，無霜期135～150 d。

1.1.2受體植物 受體植物選擇為醉馬草發(fā)生區(qū)常用的3種補(bǔ)播牧草：無芒雀麥、紫花苜蓿、紅豆草。

1.2方法

1.2.1土壤樣品的采集 采樣時(shí)間為2013年9月中旬(秋季)，在典型區(qū)域中等株型生長健康的醉馬草根際周圍，用鐵鍬刮掉表層土，除去枯枝落葉，用內(nèi)徑10 cm的土鉆分別按0-5、5-10、10-15、15-20 cm 土層各隨機(jī)取4 鉆土樣，將同一樣地土樣混勻后裝入新的保險(xiǎn)塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

1.2.2醉馬草根際土壤水浸液的制備 1)水浸液濃度劃分方法：根據(jù)預(yù)試驗(yàn)測定濃度為0.05、0.1、0.2、0.4、0.6、0.8、1、2 g·mL-18個(gè)梯度對無芒雀麥種子萌發(fā)的影響，當(dāng)水浸液濃度為2 g·mL-1時(shí)，受體植物萌發(fā)率比較低，0.1、0.2 g·mL-1水浸液濃度對受體植物種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，因此，選取毒害草水浸液濃度分別為2、1、0.2和0.1 g·mL-14個(gè)梯度。2)水浸液制備方法：將采取的土壤自然風(fēng)干，剔除細(xì)根，然后磨碎，過0.64 mm篩。取1 000 g置于燒杯中，加入500 mL蒸餾水，在搖床上振蕩24 h，暗光靜置24 h，然后3 500 r·min-1離心20 min[16-17]，過濾后即得原液。過濾后母液質(zhì)量濃度為 2 g·mL-1，置于4 ℃冰箱中密閉保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3醉馬草根圍土壤浸提液對受體植物種子萌發(fā)的影響 采用培養(yǎng)皿濾紙法[18]進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。取醉馬草根圍土壤不同濃度的浸提液6 mL，加到直徑為12 cm墊入兩層定性濾紙的培養(yǎng)皿中，對照加6 mL的蒸餾水。取預(yù)處理過的飽滿的50粒供試種子均勻放在濾紙上，每個(gè)處理重復(fù)3次。放入人工氣候箱，15/25 ℃變溫(每天高溫持續(xù)8 h，低溫持續(xù)16 h)，高溫時(shí)進(jìn)行光照，光強(qiáng)度750～1 250 lx(冷白熒光燈)[19]。每天補(bǔ)充適量處理液，24 h觀察一次。每天記錄受體植物種子萌發(fā)(以胚根突破種皮為準(zhǔn)[15])情況，參照國家標(biāo)準(zhǔn)[19]結(jié)束種子萌發(fā)試驗(yàn)，并測量根長和苗高。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 2003錄入，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行最小顯著差異法(LSD)比較各處理的差異顯著性。

按下式計(jì)算萌發(fā)率(GR)、發(fā)芽勢(GE)和萌發(fā)指數(shù)(GI)[20]。

式中，n1表示發(fā)芽終期全部發(fā)芽種子數(shù)，n2，表示為第5天積累萌發(fā)種子數(shù)，N為供試種子的總數(shù)。

式中，Gt是在t時(shí)間內(nèi)的萌發(fā)數(shù)，Dt為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)。

依據(jù)Willamson和Richardson[21]的方法計(jì)算化感作用效應(yīng)指數(shù)(RI):

RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-1 (T

式中，C為對照值，T為處理值。當(dāng)RI>0時(shí)，表示促進(jìn)，當(dāng)RI<0時(shí)，表示抑制，絕對值代表作用強(qiáng)度的大小。

參照馬瑞君等[22]的方法，計(jì)算綜合化感效應(yīng)指數(shù)(M)。

式中，R為平均敏感指數(shù)(M)級別或?qū)哟?；α為?shù)據(jù)項(xiàng)；n為該級別或?qū)哟螖?shù)據(jù)(RI)的總個(gè)數(shù)。

即M>0為促進(jìn)，M<0為抑制，RI絕對值的大小與作用強(qiáng)度一致。M值用于評價(jià)受體植物對化感作用敏感性或供體植物的化感效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1醉馬草根圍土壤0-5cm土層水浸液對牧草種子萌發(fā)的影響

受體植物種子萌發(fā)各項(xiàng)指標(biāo)值顯示，隨著浸提液濃度降低其促進(jìn)作用越明顯(表1)。0-5 cm土層水浸液各濃度間無芒雀麥和紅豆草(除無芒雀麥胚芽重1 g·mL-1水浸液)各指標(biāo)間均無顯著差異(P>0.05)；紫花苜蓿萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢在0.2 g·mL-1濃度下最高，顯著高于2 g·mL-1(P<0.05)，0.2 g·mL-1濃度下胚芽長顯著高于0.1和1 g·mL-1的，其他指標(biāo)無顯著差異。與對照相比，1 g·mL-1濃度下無芒雀麥的胚芽重顯著降低；1 g·mL-1濃度下的紅豆草萌發(fā)率顯著增加，其他濃度水浸液無顯著差異；0.2 g·mL-1濃度下紫花苜蓿的萌發(fā)指數(shù)較1、2 g·mL-1和對照顯著升高，而其他指標(biāo)差異不顯著?？傮w看來，醉馬草0-5 cm土層的水浸提液對紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響較大。

2.2醉馬草根圍土壤5-10cm土層水浸液對牧草種子萌發(fā)的影響

1 g·mL-1下無芒雀麥發(fā)芽勢顯著高于2 g·mL-1下的，胚根重在0.2 g·mL-1水浸液處理后顯著低于1和0.1 g·mL-1下的(P<0.05)；0.1 g·mL-1水浸液處理下紫花苜蓿萌發(fā)指數(shù)顯著高于1 g·mL-1下的；0.1 g·mL-1濃度下紅豆草萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢顯著高于0.2、1 g·mL-1和對照下的，除2 g·mL-1處理紅豆草發(fā)芽勢外其他指標(biāo)無顯著差異(P>0.05)(表2)。總體看來，醉馬草5-10 cm土層的水浸提液對紅豆草種子萌發(fā)影響最明顯。隨著5-10 cm土層浸提液濃度的增加，受體植物種子萌發(fā)各項(xiàng)指標(biāo)值總體呈下降趨勢。

2.3醉馬草根圍土壤10-15cm土層水浸液對牧草種子萌發(fā)的影響

醉馬草10-15 cm土層0.1 g·mL-1水浸液下各濃度間紫花苜蓿萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢、胚根長顯著高于2 g·mL-1下的(P<0.05)，0.1 g·mL-1濃度下的胚芽重和萌發(fā)指數(shù)顯著高于1 g·mL-1下的；0.1 g·mL-1濃度下紅豆草的萌發(fā)率顯著高于1 g·mL-1下的(表3)。與對照相比，在0.2 g·mL-1濃度下無芒雀麥胚芽重顯著降低，2 g·mL-1紫花苜蓿下的發(fā)芽勢和胚根長顯著下降，0.1 g·mL-1下紅豆草的萌發(fā)率顯著增加?？傮w看來，醉馬草10-15 cm土層的水浸提液對紫花苜蓿的種子萌發(fā)影響較大。

2.4醉馬草根圍土壤15-20cm土層水浸液對牧草種子萌發(fā)的影響

0.1 g·mL-1濃度下的無芒雀麥胚根長顯著低于其他3個(gè)濃度(P<0.05)，胚芽長顯著低于0.2、2g·mL-1和對照，0.2 g·mL-1下胚芽重顯著低于2 g·mL-1和對照；2 g·mL-1下的紫花苜蓿的胚芽長顯著高于0.1、0.2和1 g·mL-1下的；0.1 g·mL-1濃度下的紅豆草的萌發(fā)率顯著高于2 g·mL-1濃度下的，0.1 g·mL-1濃度下的胚根長顯著高于其他3個(gè)濃度，其他指標(biāo)無顯著差異(P>0.05)。與對照相比，紫花苜蓿胚芽長顯著降低，其他指標(biāo)具有一定的波動(dòng)性(表4)。

表1 醉馬草0-5 cm土層水浸液對牧草種子萌發(fā)特性的影響Table 1 Effects of extracting aqueous of 0-5 cm soil layer from Achnatherum inebrians onseed germination characteristics of 3 forage species

注：表中同列不同小寫字母代表同一種植物不同處理差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Different lower case letters within the same column for the same forage mean significant difference among different treatments at 0.05 level.The same below.

表2 醉馬草5-10 cm水浸液對牧草種子萌發(fā)特性的影響Table 2 Effects of extracting aqueous of 5-10 cm soil layer from Achnatherum inebrians on seed germination characteristics of 3 forage species

表3 醉馬草10-15 cm水浸液對牧草種子萌發(fā)特性的影響Table 3 Effects of extracting aqueous of 10-15 cm soil layer from Achnatherum inebrians on seed germination characteristics of 3 forage species

2.5醉馬草各土層水浸液對3種牧草種子萌發(fā)的影響

無芒雀麥各指標(biāo)在各土層間無顯著差異(P>0.05)；0-5 cm土層紫花苜蓿的萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢和5-10 cm土層的胚芽重顯著高于15-20 cm土層(P<0.05)的；0-5 cm土層，紅豆草的萌發(fā)率、胚根長、胚根重顯著高于15-20 cm土層的，其他指標(biāo)間沒有顯著差異(表5)。

2.6受體植物對醉馬草的化感效應(yīng)

3種牧草對秋季醉馬草根圍土壤水浸液化感作用敏感指數(shù)綜合分析結(jié)果表明(圖1)，無芒雀麥和紅豆草種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和發(fā)芽勢3個(gè)指標(biāo)的RI>0，對種子萌發(fā)產(chǎn)生了促進(jìn)作用，且3個(gè)指標(biāo)對化感作用的敏感性為發(fā)芽勢>發(fā)芽率>萌發(fā)指數(shù)；紫花苜蓿的3個(gè)指標(biāo)的RI<0，表現(xiàn)為抑制作用，對化感作用的敏感性為發(fā)芽勢>萌發(fā)指數(shù)>發(fā)芽率。從M值的正負(fù)及絕對值的大小來看3種牧草種子萌發(fā)影響程度為紫花苜蓿>無芒雀麥>紅豆草。

從綜合化感效應(yīng)指數(shù)看出(圖2)，醉馬草4層根際土壤水浸液對無芒雀麥和紅豆草種子萌發(fā)不存在抑制作用，但影響結(jié)果具有一定的波動(dòng)性；對紫花苜蓿種子萌發(fā)呈現(xiàn)出抑制作用，表現(xiàn)出5-10<10-15<15-20 cm，總體表現(xiàn)為0-5 cm土層水浸液對受體植物的促進(jìn)更為明顯。

不同濃度的醉馬草根圍土壤水浸液處理3種牧草種子后，其化感效應(yīng)在種子萌發(fā)期表現(xiàn)為低濃度較高濃度化感效應(yīng)越明顯。對無芒雀麥和紅豆草種子萌發(fā)均表現(xiàn)出促進(jìn)作用，對紫花苜蓿呈抑制作用(圖3)。

表4 醉馬草15-20 cm水浸液對牧草種子萌發(fā)特性的影響Table 4 Effects of extracting aqueous of 15-20 cm soil layer from Achnatherum inebrians on seed germination characteristics of 3 forage species

表5 醉馬草不同土層水浸液對牧草種子萌發(fā)特性的影響Table 5 Effects of extracting aqueous of different soil layer from Achnatherum inebrians on seed germination characteristics of 3 forage species

圖1 牧草種子對醉馬草根際土壤水浸液化感作用的敏感指數(shù)Fig.1 Sensitivity index of 3 forage species for allelopathy of rhizosphere soli aqueous extract from different soil layer of Achnatherum inebrians

圖2 醉馬草根圍土壤不同土層水浸液對牧草種子的化感效應(yīng)比較Fig.2 Comparison of allelopathic potentials of rhizosphere soil aqueous extract of different soil layer from Achnatherum inebrians to 3 forage species

圖3 不同質(zhì)量濃度醉馬草根圍土壤水浸液對牧草種子的化感效應(yīng)比較Fig.3 Comparison of allelopathic potentials of rhizosphere soil aqueous extract of different concentrations from Achnatherum inebrians to 3 forage species

3 討論

種子萌發(fā)是植物生命周期的開始，化感物質(zhì)通過影響種子萌發(fā)而影響種群的建立和更新。幼苗生長直接反映了造林或更新的成敗，因此，化感物質(zhì)對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響是植物化感作用研究的重要內(nèi)容[23]。

本研究表明，醉馬草4層根圍土壤水浸液對無芒雀麥和紅豆草種子萌發(fā)抑制作用不明顯，對紫花苜蓿種子萌發(fā)具有抑制作用，3種受體植物0-5 cm土層水浸液對受體植物的促進(jìn)更為明顯，這可能和醉馬草根圍土壤里的有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀[24]或土壤中的各種營養(yǎng)元素集中在表層土壤有關(guān)。有機(jī)化合物的來源途徑除了根系的分泌物外，還有植物地上部的淋洗、揮發(fā)、脫落的種子以及植物殘?bào)w的腐解產(chǎn)物等，因而一般來講，根圍土壤比非根際土壤含有更多的有機(jī)物質(zhì)[25-28]。這還需要進(jìn)一步的探討。

在化感作用的研究中，受化感物質(zhì)性質(zhì)、濃度及受體植物敏感性的不同，可表現(xiàn)出促進(jìn)、抑制、促進(jìn)/抑制雙重作用和無顯著性等多種形式[29]。本研究結(jié)果表明，不同濃度的醉馬草根際土壤對無芒雀麥和紅豆草的種子萌發(fā)均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，原因可能是濃度偏低，或者是植物本身的差異所致，劉守偉等[30]也得到相同的結(jié)論。但對紫花苜蓿表現(xiàn)出抑制作用，濃度越大，受抑制作用越顯著。

種子發(fā)芽率的大小在一定程度上能夠反映出該物種在種群中的增長潛力，發(fā)芽率的降低會(huì)影響植物在群落中的多度[31]，而種子萌發(fā)指數(shù)是衡量種子萌發(fā)整齊度的重要指標(biāo)。由本研究結(jié)果可知，醉馬草不同土層根圍土壤浸提液對受體植物種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)的影響趨勢大致相同，但無芒雀麥和紅豆草萌發(fā)指數(shù)對化感物質(zhì)的敏感程度低于發(fā)芽率，說明醉馬草根際土壤對植物種子的影響不僅表現(xiàn)為對種子萌發(fā)數(shù)量的變化，還一定程度上影響了種子活力。

4 結(jié)論

1)醉馬草根圍土壤水浸液對3種牧草種子具有化感作用。對無芒雀麥和紅豆草發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)具有促進(jìn)作用，且對發(fā)芽率影響大于萌發(fā)指數(shù)；對紫花苜蓿萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)具有抑制作用；2)醉馬草不同土層水浸液對3種植物種子萌發(fā)的影響都不同。不同土層的水浸液對無芒雀麥和紅豆草都起著促進(jìn)作用；紫花苜蓿除了0-5 cm土層起著促進(jìn)作用，其他3層都存在抑制作用。0-5 cm土層3種牧草種子的促進(jìn)作用最顯著；3)不同濃度醉馬草根際土壤水浸液對種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢存在不同程度的影響，除了紫花苜蓿，其他兩種植物都起著促進(jìn)作用。3種牧草種子萌發(fā)受限從強(qiáng)到弱依次為紫花苜蓿>無芒雀麥>紅豆草。因此，在醉馬草退化草地恢復(fù)時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮無芒雀麥和紅豆草等耐受性較好的優(yōu)良牧草。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

EffectsofrhizospheresoilofAchnatheruminebriansonforagesseedgermination

Saimilakezi·Taiwaikuli1, JIN Gui-li1, AN Sha-zhou1, CUI Guo-ying2, ZHANG Yong-juan2, Caidengba·Jinbao2

(1.College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University; Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang, Urumqi 830052, China; =2.Station of Animal, Aquaculture and Grassland in Urumqi, Urumqi 830063, China)

In order to investigate the allelopathy of aqueous extracts from rhizosphere soil ofAchnatheruminebrianson the seed germination of forages, the influence of aqueous extract of rhizosphere soil from autumnA.inebriansin 0-5, 5-10, 10-15, 15-20 cm layer with the concentrations of 2, 1, 0.2, 0.1 g·mL-1on the seed germination ofBromusinermis,Medicagosativa,Onobrychisviciaefoliawere studied through the standard germination test.The result showed that effects of aqueous extract of rhizosphere soil on the germination rate, germination potential, germination index, radicle length, shoot length, root to shoot weight of three pasture seed were not consistent.Based on the index of comprehensive allelopathic effects, the intensity of restriction to germination of three forages were in the order ofM.sativa>B.inermis>O.viciaefolia.The aqueous extracts had no inhibition onB.inermisandO.viciaefoliaseed germination whereas they had some inhibition onM.sativaseed germination which increased with the increase of extract concentration.The aqueous extract in 5-10, 10-15 and 15-20 cm layer from each layer promoted seed germination ofB.inermis,O.viciaefoliawhereas they had inhibition onM.sativaseed germination which had significant inhibition (P<0.05).The aqueous extract of rhizosphere soil fromA.inebrianswith 0.2 g·mL-1concentrations had significantly promoted(P<0.05) the seed germination ofB.inermisandO.viciaefolia.The allelopathy of other aqueous extracts concentrations did not perform consistently which decreased with the concentrations increasing.

allelopathy; root-zone soil; aqueous extract;Achnatheruminebrians

JIN Gui-li E-mail:jguili@126.com

2014-01-29 接受日期：2014-09-04

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)“草原主要毒害草發(fā)生規(guī)律及防控技術(shù)研究”(201203062)

賽米拉克孜·臺外庫力(1987-)，女(維吾爾族)，新疆烏魯木齊人，在讀碩士生，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)。 E-mail：844833775@qq.com

靳瑰麗(1979-)，女，河南蘭考人，副教授，博士，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)。E-mail：jguili@126.com

S812.2;Q945.34

：A

：1001-0629(2014)11-2105-08

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0058