張 玲，王承義

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

大小興安嶺過(guò)渡區(qū)位于小興安嶺植物區(qū)的最北端，大興安嶺植物區(qū)的最南端，是大小興安嶺植物區(qū)系的匯合處，植被類(lèi)型有大興安嶺植物區(qū)代表植被、小興安嶺老爺嶺植物區(qū)代表植被。大小興安嶺過(guò)渡區(qū)擁有森林植被的過(guò)渡特征，對(duì)環(huán)境變化具有很高的敏感性，因此植物群落演替過(guò)程中物種多樣性與土壤環(huán)境因子的變化也具有一定的地域性、特殊性，表現(xiàn)出與其他研究相似和不同的特征。

植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物，相互作用過(guò)程伴隨物種多樣性的變化[4]。物種多樣性的變化及格局形成的環(huán)境因素是復(fù)雜的[5]。

植被演替是群落結(jié)構(gòu)和物種組成的一個(gè)單向變化，群落中的優(yōu)勢(shì)種是判斷森林類(lèi)型和演替階段的一個(gè)重要因素[2]。近年來(lái)，由于人為的干擾改變了植物群落的多樣性組成，嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)的演替進(jìn)展[3]。

圖1 大小興安嶺過(guò)渡區(qū)位置圖[17]

關(guān)于東北地區(qū)植被研究多集中在長(zhǎng)白山地區(qū)[6-8]，僅有少量文獻(xiàn)涉及到大興安嶺和小興安嶺植被區(qū)[9-12]，大小興安嶺植被的研究始于20世紀(jì)30年代，工作也較零散。大小興安嶺過(guò)渡區(qū)研究更是很少進(jìn)行論述[13-15]。

本研究以大小興安嶺過(guò)渡區(qū)不同次生演替階段的典型群落為研究對(duì)象，對(duì)群落組成結(jié)構(gòu)及影響因素等綜合分析，其目的在于了解原始闊葉紅松林逆行演替階段森林植被的特點(diǎn)，了解環(huán)境因子在次生演替階段植被形成、發(fā)展中的作用，為盡快保護(hù)和恢復(fù)自然資源提供參考和警示。

1 研究區(qū)概況

該區(qū)地理坐標(biāo)為49°25′～49°40′N(xiāo)，126°27′～127°02′E。該區(qū)南鄰孫吳縣，西接嫩江縣，北部與呼瑪縣接壤。大小興安嶺過(guò)渡區(qū)位于小興安嶺嶺脊北側(cè)，大興安嶺東南側(cè)。平均海拔450m，平均坡度10°。大小興安嶺過(guò)渡區(qū)保存了完整的北溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)，且地理位置特殊，屬黑龍江省生態(tài)環(huán)境保護(hù)和生態(tài)功能區(qū)建設(shè)極具潛力和最有價(jià)值的地區(qū)之一[16]。

研究地屬于大小興安嶺生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，按黑龍江省植物分布區(qū)劃，該區(qū)在中國(guó)植被區(qū)劃上屬“溫帶針闊葉混交林”內(nèi)的北部地帶，又屬于大興安嶺寒溫帶針葉林向東延伸部分。其植被組成是以興安落葉松為優(yōu)勢(shì)種的寒溫帶明亮針葉林，又混生一些小興安嶺的闊葉樹(shù)種，以較耐旱的蒙古櫟(Quecusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等為主，再經(jīng)過(guò)次生演替為天然次生闊葉林，主要以小興安嶺溫帶針闊葉混交林的闊葉樹(shù)種，如紫鍛(Tiliaamurensis)、黃檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)為主。一部分保存較好的濕生系列由紅松(Pinuskoraiensis)、云、冷杉(Piceaasperata)構(gòu)成天然次生針葉林。隨著工業(yè)的發(fā)展，原始林遭到了嚴(yán)重的破壞，大面積原始林逐漸被人工林替代，有些破壞嚴(yán)重的地區(qū)演替為次生裸地，主要以榛子(Coryluschinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)等旱生系列為主。

圖2 大小興安嶺過(guò)渡區(qū)闊葉紅松林演替規(guī)律

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

本文以大小興安嶺過(guò)渡區(qū)不同次生演替階段典型群落為對(duì)象，采用空間序列代替時(shí)間序列的研究方法，選擇海拔、坡向、坡度相近的樣地，選擇4種主要典型群落(原始闊葉紅松林、天然次生闊葉林、天然次生針葉林和次生裸地)進(jìn)行詳細(xì)野外調(diào)查[14]。

2.2 土樣采集及分析方法

土樣采集及分析方法[14]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理及分析方法[14]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同次生演替階段物種多樣性變化

圖3顯示了大小興安嶺植被過(guò)渡區(qū)原始闊葉紅松林不同次生演替階段群落的物種多樣性和均勻度指數(shù)的變化情況。原始闊葉紅松林達(dá)到頂級(jí)演替階段后，逐漸向天然次生闊葉林、天然次生針葉林的演替過(guò)程發(fā)展，天然針闊葉混交林物種多樣性指數(shù)最高，其次是天然次闊葉林，物種多樣性指數(shù)最低的是次生裸地。

圖3 大小興安嶺過(guò)渡區(qū)植物群落不同次生演替階段物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)

原始闊葉紅松林多樣性指數(shù)最高，該群落處于頂級(jí)演替階段，屬于保護(hù)相對(duì)較好的天然針闊葉混交林，物種最豐富。被破壞后的次生演替群落，主要分布在海拔600 m以下的地段，喬木層一般高為9～15m，郁閉度為 0.6～0.8；灌木層發(fā)育較好，草本植物層組成較豐富，以地下芽植物層片為優(yōu)勢(shì)層。

天然次生闊葉林：原始林被破壞后的次生演替群落，主要分布在海拔600 m以下的地段，面積約為622hm2。喬木層一般樹(shù)高為9～15m，郁閉度為 0.6～0.8，主要以落葉闊葉樹(shù)種為本層的優(yōu)勢(shì)層，灌木層較發(fā)育，覆蓋度可達(dá)0.7。草本植物層組成較豐富以地下芽植物層片為優(yōu)勢(shì)層。

天然次生針葉林：該林分類(lèi)型主要由紅松、紅皮云杉及少量興安落葉松組成，主要分布在海拔500～650m，郁閉度為0.6～0.7。喬木層高度20-25 m，灌木層高度為1.5～2.5m。

次生裸地：該群落分布在大小興安嶺過(guò)渡區(qū)的邊緣地區(qū)，原始群落經(jīng)火災(zāi)、皆伐等演替為裸地，主要以榛子(CorylusmandshuricaMaxim.et Rupr.)、胡枝子為(Lespedezadavurica(Laxm.)Schindl.)主。

3.2 大小興安嶺過(guò)渡區(qū)闊葉紅松林不同次生演替階段典型群落物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子關(guān)系

對(duì)大小興安嶺過(guò)渡區(qū)不同次生演替階段典型群落物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行分析，環(huán)境因子包括緯度、經(jīng)度、坡度、海拔、凋落物厚度、群落郁閉度、土壤含水率、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全氮含量、土壤全磷含量和土壤全鉀含量。

圖4為大小興安嶺過(guò)渡區(qū)不同次生演替階段典型群落物種重要值與環(huán)境因子的CCA二維排序圖。箭頭表示環(huán)境因子，箭頭連結(jié)的長(zhǎng)短表示植物群落的分布與該環(huán)境因子相關(guān)性的大小，箭頭連線(xiàn)在排序中的斜率表示環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間相關(guān)性的正負(fù)。

圖4 大小興安嶺過(guò)渡區(qū)群落樣地物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子CCA二維排序

第一軸(r=0.903)與緯度、土壤酸堿度、凋落物厚度存在著較顯著的相關(guān)關(guān)系；第二軸(r=0.902)與土壤含水率、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全氮、全磷有顯著的相關(guān)關(guān)系；第三軸(r=0.903)則主要與經(jīng)度、群落郁閉度、海拔和坡度有顯著的相關(guān)系；第四軸則主要反映了土壤全鉀的變化。箭頭連線(xiàn)和排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高。

與排序軸關(guān)系最密切的是土壤酸堿度，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.903，說(shuō)明植物群落分布受土壤pH值的影響最大，其次是緯度和土壤全鉀含量等。緯度、凋落物厚度、土壤酸堿度與植物群落分布成正相關(guān)。經(jīng)度、海拔、坡度、群落郁閉度與植物群落的分布負(fù)關(guān)聯(lián)程度較大。

從圖中可知，不同群落類(lèi)型物種與緯度、土壤含水率和土壤全氮的連線(xiàn)最長(zhǎng)，與第一軸的方向基本一致，其次是海拔，土壤全磷。凋落物厚度和土壤酸堿度與第一軸呈銳角，表明沿第一軸隨著凋落物厚度的增加，土層厚度和肥力條件變好。

表1 大小興安嶺過(guò)渡區(qū)物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性分析

CCA第一軸主要反映群落分布位置的梯度變化(即溫度的變化)，即沿CCA第一軸從左到右，緯度逐漸降低，植物區(qū)系上第一軸主要反映了小興安嶺植物區(qū)向大興安嶺植物區(qū)過(guò)渡趨勢(shì)。

闊葉紅松林是大小興安嶺過(guò)渡區(qū)典型植被類(lèi)型，但由于經(jīng)濟(jì)樹(shù)種紅松球果的大量采摘，使原始紅松林破壞極為嚴(yán)重，更重要的是人為采摘紅松球果，使紅松天然更新嚴(yán)重受阻，因此，紅松在群落中的重要性逐漸降低，其它樹(shù)種在群落中的重要性逐漸提高，是目前大小興安嶺過(guò)渡區(qū)森林演替的一個(gè)重要趨勢(shì)。

大小興安嶺過(guò)渡區(qū)群落的演替趨勢(shì)為：原始闊葉紅松林→天然次生闊葉林→天然次生針葉林→次生裸地。不同的群落類(lèi)型，存在不同的土壤條件，植被與土壤因子相互影響。保護(hù)較好的原始闊葉紅松林土壤類(lèi)型為黑土，土層較厚，腐殖質(zhì)含量高，持水性強(qiáng)，土壤濕度指數(shù)為25%～50%，土壤pH值為7.1～8.2，有機(jī)質(zhì)含量為6%～27%，土壤全氮含量為0.55%～1.47%，全鉀含量為1.55%～2.55%，該區(qū)群落土壤較肥沃，有利于植物的生長(zhǎng)和繁衍。

4 結(jié)論與討論

4.1 大小興安嶺過(guò)渡區(qū)不同次生演替階段物種多樣性變化規(guī)律

大小興安嶺過(guò)渡區(qū)植物種類(lèi)既有屬于寒溫帶針葉林的大興安嶺植物區(qū)系的物種，也有屬于溫帶針闊葉混交林的小興安嶺植物區(qū)系的物種。在過(guò)渡區(qū)內(nèi)，不同演替階段典型群落多樣性指數(shù)大小順序?yàn)椋涸奸熑~紅松林>天然次生闊葉林>天然次生針葉林>次生裸地。

大小興安嶺過(guò)渡區(qū)物種多樣性指數(shù)與大興安嶺物種多樣性指數(shù)和小興安嶺物種多樣性指數(shù)存在差異，過(guò)渡區(qū)物種多樣性指數(shù)>小興安嶺植被區(qū)物種多樣性指數(shù)>大興安嶺植物區(qū)多樣性指數(shù)[16]。

大小興安嶺過(guò)渡區(qū)群落演替過(guò)程是紅松、白樺、落葉松、山楊、黃檗、春榆等陽(yáng)性或半陰性樹(shù)種不斷減少，而紫椴、水曲柳、紅松、色木槭等陰性樹(shù)種不斷增加的過(guò)程。與小興安嶺針闊混交林演替系列極為相似[18]，這與研究地區(qū)和小興安嶺植被區(qū)較近有一定的關(guān)系。

4.2 大小興安嶺過(guò)渡區(qū)不同次生演替階段物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系

物種多樣性指數(shù)與植物群落所處地區(qū)的經(jīng)、緯度有一定的相關(guān)性。緯度反映了溫度的變化，經(jīng)度的變化反映水分變化。另外，土壤溫度及含水率、土壤全氮含量的變化與物種多樣性指數(shù)變化顯著相關(guān)。因此，導(dǎo)致大小興安嶺過(guò)渡區(qū)物種多樣性指數(shù)與小興安嶺植被區(qū)與大興安嶺植被區(qū)物種多樣性存在差異性[16]。

土壤與植物群落演替是兩個(gè)密不可分、相輔相成的過(guò)程[19-20]。植物群落類(lèi)型受土壤肥力狀況影響，可以促進(jìn)土壤的發(fā)育，提高土壤肥力，從而為植物群落進(jìn)一步演替奠定基礎(chǔ)。土壤養(yǎng)分狀況是影響群落物種組成的重要環(huán)境因子，各種環(huán)境因子的共同作用決定了物種組成不同，體現(xiàn)了演替歷史對(duì)群落環(huán)境的逐漸改變過(guò)程，這也是演替過(guò)程中物種多樣性存在差異以及優(yōu)勢(shì)物種形成的原因。Armin Bischoff認(rèn)為，草場(chǎng)不同演替階段，樣地的海拔高度、土壤中全氮含量對(duì)物種構(gòu)成起決定作用[21]，與本研究結(jié)果一致。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤的重要組成成分之一，在保持土壤質(zhì)量方面起著重要的作用，是影響土壤其它功能的一個(gè)關(guān)鍵因子。凋落物分解是影響植被恢復(fù)進(jìn)而影響物種多樣性的一種重要的自然處理方式，對(duì)礦區(qū)植被恢復(fù)效果最明顯，凋落物厚度是一個(gè)重要的指標(biāo)[22]，因此本研究對(duì)不同演替階段土壤凋落物厚度也進(jìn)行了研究。

大小興安嶺過(guò)渡區(qū)原始闊葉紅松林有向逆行演替階段發(fā)展的趨勢(shì)，人為干擾是短暫的現(xiàn)象，而全球變暖大氣候條件的影響將在巨大范圍內(nèi)進(jìn)行。大小興安嶺過(guò)渡區(qū)過(guò)渡性比較明顯，對(duì)大氣CO2濃度升高、全球變暖、氮沉降等一系列全球變化反應(yīng)更為敏感。因此應(yīng)在該地區(qū)進(jìn)行長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)，了解植物群落演替過(guò)程，為保護(hù)生物多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定提供理論依據(jù)。

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