葉劍

“面子”的起源：最早的“嘴臉”

葉劍

我們有“面子”，在演化上拜誰所賜？

中國古生物學(xué)家朱敏研究員帶領(lǐng)的跨國研究團(tuán)隊(duì)，2013年9月25日在《自然》雜志上報(bào)道了來自云南曲靖4.19億年前的志留紀(jì)盾皮魚類——初始全頜魚(Entelognathus primordialis)，揭開了“面子”起源的面紗[1]。

頜骨是構(gòu)成面部骨骼的主體，長著上下頜骨的脊椎動(dòng)物稱為有頜類，種類數(shù)占現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的99.7%。從骨骼結(jié)構(gòu)上來說，有頜類似乎就應(yīng)該是有“嘴臉”或“面子”的動(dòng)物。探尋我們“面子”的起源之謎，自然要到早期有頜類中去尋找答案。最古老的有頜類就是答案嗎？事情遠(yuǎn)沒有這么簡單。

早期有頜類分為盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類，其中前兩類只是地史時(shí)期的物種，并沒有現(xiàn)生類群。軟骨魚類則有綿延至今的種類，比如鯊魚。當(dāng)然，在這種分類體系中，自硬骨魚類的一支演化出的兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類以及我們?nèi)祟?，都屬于“硬骨魚類”。

初始全頜魚復(fù)原圖

有頜類的頜骨從起源上可分為內(nèi)骨骼系統(tǒng)起源和外骨骼系統(tǒng)起源。最早的頜骨由無頜類的鰓弓演化而來，演化來源上屬于內(nèi)骨骼系統(tǒng)。以往發(fā)現(xiàn)的棘魚類和軟骨魚類，它們的頜骨大多屬于這種原始類型。盾皮魚類中雖然出現(xiàn)了外骨骼頜骨，但結(jié)構(gòu)仍然比較簡單，比如泥盆紀(jì)海洋中兇猛的巨無霸——體長可達(dá)10 m的鄧氏魚，依靠刃片狀的外骨骼頜骨剪碎它們的獵物。硬骨魚類的頜骨與以上三類有著天壤之別，一系列位于口緣的外骨骼骨片被整合入頜部結(jié)構(gòu)，使得頜的構(gòu)造更加穩(wěn)固、靈活，大大提升了適應(yīng)能力。我們的前上頜骨、上頜骨、齒骨等骨片，就是這種來源。因此，古生物學(xué)家一直認(rèn)為，既然我們的頜骨是在早期硬骨魚類中突現(xiàn)的，那么我們的“面子”起源的奧秘應(yīng)該就藏在早期硬骨魚類中，而與盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類這幾類有頜類的“嘴臉”風(fēng)馬牛不相及。至于究竟是哪一類硬骨魚最先發(fā)展出外骨骼來源的頜，成為我們的“顏面”之源，答案卻長期被迷霧掩蓋。

重建的初始全頜魚頜部三維結(jié)構(gòu)

朱敏研究員與初始全頜魚

這次報(bào)道的初始全頜魚卻完全顛覆了傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)。初始全頜魚的前半身包裹在由大塊骨片拼合成的“鎧甲”中，顯然屬于盾皮魚類。但古生物學(xué)家對(duì)其頜部(當(dāng)然包括下巴)的研究，卻讓研究者驚掉了下巴——這條盾皮魚居然長著一副硬骨魚的“嘴臉”，上下頜骨都來自口緣的外骨骼系統(tǒng)！《自然》雜志在刊發(fā)研究者們的研究論文的同時(shí)，還配發(fā)了兩篇新聞評(píng)述文章，其中一篇以《一條驚掉下巴的魚》為題，另一篇?jiǎng)t以《古魚之臉揭示下巴之源》為題，既點(diǎn)出了初始全頜魚與我們的“嘴臉”或“面子”的聯(lián)系，也表達(dá)了古生物學(xué)界對(duì)此研究成果的驚喜之情。

初始全頜魚的發(fā)現(xiàn)，意味著我們的外骨骼來源的“嘴臉”，最早并不是出現(xiàn)在于早期硬骨魚類，而是起源于早期盾皮魚類。同時(shí)，由于發(fā)現(xiàn)了全頜魚這種長著外骨骼來源“嘴臉”的特別的盾皮魚類，盾皮魚類也就不再是分類學(xué)上的一個(gè)單系群，而只是一個(gè)原始有頜脊椎動(dòng)物的雜集。小小的一條魚，攪動(dòng)了早期有頜類的整個(gè)分類體系。

有頜脊椎動(dòng)物演化譜系圖

朱敏等研究者還據(jù)此進(jìn)一步提出了新的有頜類演化譜系：擁有內(nèi)骨骼來源的頜的傳統(tǒng)意義上的盾皮魚類，是最原始的有頜類。原始有頜類中的一支改進(jìn)了與頜部結(jié)構(gòu)相關(guān)的外骨骼，發(fā)展出了外骨骼來源的頜部結(jié)構(gòu)，成為棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類的共同祖先類群，初始全頜魚就是這一支的代表——也就是說，棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類的共同祖先應(yīng)該長得跟全頜魚很相似。在這個(gè)共同祖先基礎(chǔ)上，有頜類向兩個(gè)方向發(fā)展：其中一支在共同祖先基礎(chǔ)上繼續(xù)保留和改進(jìn)外骨骼，演化為硬骨魚類，直至我們?nèi)祟?；另一只則丟失了盾皮魚祖先的大型外骨骼，代之以細(xì)小的鱗片和小塊骨片，演化為棘魚類，棘魚類中的一支后來演化為軟骨魚類。

棘魚類和軟骨魚類在演化中丟失了外骨骼，它們的頜骨依然是來源于內(nèi)骨骼的原始類型。那么在硬骨魚類中，既然有了由外骨骼改進(jìn)而來的“先進(jìn)的”頜骨，內(nèi)骨骼來源的頜骨是不是丟失了呢？答案是否定的。原始的內(nèi)骨骼頜骨在早期硬骨魚類中并沒有丟失，只是變成了頜部內(nèi)側(cè)一些不太重要的骨頭。造物之手沒有浪費(fèi)它們，內(nèi)骨骼頜骨在后來的兩棲類、爬行類演化中漸漸變形和移位，歷經(jīng)數(shù)億年的漫漫歲月，最終成為了哺乳類中耳的三塊聽小骨，在聽覺系統(tǒng)中大展身手，重獲新生。只不過，那是與“嘴臉”和“面子”無關(guān)，而與聽覺演化相關(guān)的另一個(gè)故事了。

致謝 感謝朱敏研究員提供寫作指導(dǎo)和圖片！

(2013年10月17日收稿)

[1]ZHU M, YU X B, AHLBERG P E, et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones[J]. Nature, 2013, 502: 188-193.

(編輯：段艷芳)