邢 星，陳 輝,*，朱建佳,2，陳同同

(1. 河北師范大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,河北省環(huán)境演化與生態(tài)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室, 石家莊 050024;2. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101)

柴達(dá)木盆地諾木洪地區(qū)5種優(yōu)勢(shì)荒漠植物水分來(lái)源

邢 星1，陳 輝1,*，朱建佳1,2，陳同同1

(1. 河北師范大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,河北省環(huán)境演化與生態(tài)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室, 石家莊 050024;2. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101)

通過(guò)測(cè)定柴達(dá)木盆地諾木洪地區(qū)5種荒漠植物木質(zhì)部水分及其不同潛在水源的穩(wěn)定性氫氧同位素值，利用多源線性混合模型(IsoSource)分析了不同水分來(lái)源對(duì)荒漠植物的貢獻(xiàn)率。結(jié)果表明：當(dāng)?shù)卮髿饨邓€為y=7.019x-3.217 (R2=0.970，P<0.001)，很好地反映了該地區(qū)氣溫高、濕度低的氣候特點(diǎn)。諾木洪地區(qū)5種優(yōu)勢(shì)植物整個(gè)生長(zhǎng)季使用土壤水比例最大，其次為地下水。駝絨藜使用10—50 cm土壤層水分，白刺、檉柳利用50—70 cm土壤層水分比例最大，這兩種植物存在對(duì)50—70 cm土壤層水分的競(jìng)爭(zhēng)；麻黃和沙拐棗對(duì)各層土壤水分的利用比例較為平均，因此存在對(duì)各層土壤水的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。4種灌木白刺、麻黃、檉柳、沙拐棗在生長(zhǎng)季對(duì)不同水源的利用存在轉(zhuǎn)換，但生長(zhǎng)季末期都對(duì)地下水利用比例逐漸增大。地下水是荒漠植被的重要水源，因此維持干旱半干旱地區(qū)地下水水位對(duì)荒漠植物的生長(zhǎng)具有重要意義。植物根系貫穿于整個(gè)土壤剖面，但是根系分布與其吸水位置不完全對(duì)應(yīng)，過(guò)去利用根系結(jié)構(gòu)進(jìn)行植物水分來(lái)源判斷的方法存在一定的局限性。

柴達(dá)木盆地; 諾木洪;荒漠植物;水分來(lái)源;氫氧同位素

水分是維持植物生命系統(tǒng)的重要物質(zhì)，水分來(lái)源的選擇便成為植物生命周期中的重要選擇過(guò)程。植物水分來(lái)源包括地下水、地表水、土壤水等等，但是大氣降水卻是這些水分的最終來(lái)源[1]。雖然植物所吸收利用的水分均來(lái)自于降水，但是由于蒸發(fā)因素、海拔高度差異、蓄水層地質(zhì)特征、土壤對(duì)水分吸收溶解濃度的差異等因素，都會(huì)造成水中δ18O、δD的不同[2- 3]。

有研究認(rèn)為，水分在從根系到葉片的蒸騰作用下會(huì)在葉片中產(chǎn)生同位素的富集[4]，少部分排鹽的鹽生植物根系會(huì)在從土壤吸收水分的過(guò)程中發(fā)生同位素的分餾[5]，但大多數(shù)植物在這一過(guò)程中水分的氫氧同位素不會(huì)發(fā)生分餾[6- 8]。而且，水分在植物莖中向上傳遞的過(guò)程中，利用木質(zhì)部的運(yùn)輸，不存在穩(wěn)定同位素分餾的現(xiàn)象[9]。因此，通過(guò)對(duì)比植物莖木質(zhì)部與各個(gè)來(lái)源水分的δ18O、δD值，便可以找出該種植物是運(yùn)用何種來(lái)源的水分進(jìn)行生長(zhǎng)[10]，為利用穩(wěn)定性同位素來(lái)分析植物水分來(lái)源提供了理論基礎(chǔ)。

穩(wěn)定同位素技術(shù)到20世紀(jì)70年代才應(yīng)用到生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，該項(xiàng)技術(shù)在確定植物群落水分來(lái)源方面得到了廣泛的應(yīng)用，近年來(lái)許多學(xué)者致力于對(duì)干旱區(qū)植物水分來(lái)源研究。新的研究發(fā)現(xiàn)：干旱區(qū)不同海拔梯度條件下喬木、灌木都有不同程度的利用夏季降水的狀況[11]。研究發(fā)現(xiàn)：灌溉前后幼齡檉柳表現(xiàn)出對(duì)水源利用的轉(zhuǎn)換，而成年檉柳則對(duì)灌溉反映不敏感[12]。降水較多的樣地，植物更傾向于利用淺層土壤水[13]；氣候越干旱，植物越傾向于利用深層土壤水以及地下水[14]。也有研究認(rèn)為，不同季節(jié)植物對(duì)水源的利用比例也存在轉(zhuǎn)換[15- 16]。但是地處青藏高原的柴達(dá)木盆地，荒漠生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化具有敏感響應(yīng)和強(qiáng)烈影響[17]，至今也未見(jiàn)對(duì)柴達(dá)木盆地植物水分來(lái)源報(bào)道，并且在以往的研究中，并沒(méi)有注意到河水、降水對(duì)植物水分來(lái)源的影響。柴達(dá)木盆地優(yōu)勢(shì)植物在整個(gè)生長(zhǎng)季對(duì)不同水源的利用比例如何，生長(zhǎng)季初期和末期水分利用比例是否一致以及優(yōu)勢(shì)種之間是否存在水源競(jìng)爭(zhēng)等問(wèn)題也并未知曉。

本文對(duì)柴達(dá)木盆地東部諾木洪地區(qū)5種荒漠植物水分來(lái)源進(jìn)行定量分析，通過(guò)荒漠植物水分利用的總體特征、季節(jié)規(guī)律和物種間的差別，研究柴達(dá)木盆地植物水分利用機(jī)理，探討干旱地區(qū)植物適應(yīng)環(huán)境策略，為我國(guó)干旱半干旱地區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)和穩(wěn)定提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于我國(guó)青藏高原東北部，青海省海西蒙古族藏族自治州都蘭縣境內(nèi)(圖1)。屬于高原大陸性氣候，平均海拔較高，氣候干旱，生長(zhǎng)季較短，集中在每年的6—9月。根據(jù)全國(guó)氣象站點(diǎn)的逐日數(shù)據(jù)計(jì)算得出研究區(qū)56年(1957—2012)平均氣溫4.9 ℃，多年平均降水量43.5 mm。2010年均溫6.2 ℃，植物生長(zhǎng)季6—9月降水量分別為81、17.2、19、14.8 mm，生長(zhǎng)季降水總量為132.0 mm，占年降水量(149.0 mm)的88.6%，蒸發(fā)量2800 mm遠(yuǎn)大于降水量。土壤多以荒漠土壤為主，植被則以抗旱能力好的荒漠灌叢為主。諾木洪樣地采樣點(diǎn)位于： 36°22′49.26″ N， 96°24′36.06″ E，海拔2858 m。

圖1 研究區(qū)及采樣點(diǎn)位置圖Fig.1 Location of the study area and the sampling site

1.2 實(shí)驗(yàn)方法與樣品分析

1.2.1 取樣方法

植物樣品包括當(dāng)?shù)厮袃?yōu)勢(shì)種：駝絨藜(Ceratoideslatens)、白刺(Nitrariatangutorum)、麻黃(Ephedrasinica)、檉柳(Tamarixramosissima)、沙拐棗(Calligonummongolicum)。

2010年6—9月每15d采集1次樣品，采樣開始時(shí)間為6月15日，結(jié)束時(shí)間為9月30日。為了盡量減少光照強(qiáng)度等外界條件對(duì)同位素分析結(jié)果的影響，采樣過(guò)程保證在9：00到11：00間完成。在樣地選擇生長(zhǎng)狀況較良好、高度較為一致的植株作為植物莖樣品的采集對(duì)象。選取5棵有代表性的駝絨藜、白刺、麻黃、檉柳、沙拐棗，在朝向一致的大枝條上選取一根小的樹枝，截取直徑0.2 cm左右的栓質(zhì)化小莖，快速裝入已經(jīng)準(zhǔn)備好的4 mL螺紋玻璃樣品瓶中，擰緊瓶蓋。在上述植物分布的樣點(diǎn)附近選擇地勢(shì)相對(duì)均一的地方挖3個(gè)1 m深的土壤剖面，分別采集0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm、50—70 cm、70—90 cm土層的土壤，裝入4 mL螺紋樣品瓶中，擰緊瓶蓋。植物取樣同時(shí)收集距離取樣點(diǎn)最近的24 m深井井水代表樣點(diǎn)的地下水。該井位于36°25′48″ N，96°24′36″ E，距離采樣點(diǎn)大約5.6 km。采集樣地附近河水，攪動(dòng)表層水以保證樣品的均質(zhì)性。收集取樣前最近一次降水，裝入取樣瓶中。所有樣品均取3個(gè)重復(fù)，用封口膜密封冷藏保存，共采集樣品306個(gè)。

1.2.2 樣品分析

先使用低溫真空抽提法抽提植物莖和土壤樣品中的水分，過(guò)0.22 μm濾紙后放入2 mL樣品瓶。水樣直接過(guò)0.22 μm濾紙放入2 mL樣品瓶待測(cè)。本次實(shí)驗(yàn)中全部水樣使用Picarro L2130-i 超高精度液態(tài)水和水汽同位素分析儀進(jìn)行同位素的測(cè)定。液態(tài)水測(cè)量的典型精度δ18O為 0.011‰；δD為0.038‰。該儀器自帶ChemCorrect有機(jī)污染物校驗(yàn)軟件可以通過(guò)光譜分析對(duì)不同污染物進(jìn)行標(biāo)記，從而得出該結(jié)果是否可靠。存在有機(jī)污染的全部植物莖樣品以及部分土壤樣品在中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所同位素質(zhì)譜儀Finnegan MAT- 253分析。分析得出的δD、δ18O是同標(biāo)準(zhǔn)平均海洋水SMOW的千分差。

δX=[R樣品/R標(biāo)準(zhǔn)-1] ×1000

式中，R樣品為待測(cè)樣品的氫或氧同位素自然豐度比，R標(biāo)準(zhǔn)為標(biāo)準(zhǔn)海洋水SMOW的氫或氧同位素自然豐度比。隨機(jī)抽取諾木洪地區(qū)無(wú)有機(jī)污染的樣品17個(gè)同時(shí)用Picarro和質(zhì)譜儀測(cè)定，測(cè)定結(jié)果采用Anova單因素方差分析顯示：δ18O和δD均值分別為-6.577‰、-6.173‰和-58.118‰、-53.253‰，兩種測(cè)定方法結(jié)果無(wú)顯著性差異(P>0.05)。土壤含水量使用Decagon公司Em50Em50R儀器進(jìn)行測(cè)定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

不同土壤層含水量以及土壤水δ18O的差異用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。不同水源對(duì)植物的貢獻(xiàn)率用多源線性混合模型(IsoSource)分析，計(jì)算時(shí)增幅為1%，不確定水平為0.1%。

2 結(jié)果與討論

2.1 諾木洪降水同位素特征

Craig[18]根據(jù)全球降水中氫氧同位素存在的線性關(guān)系，通過(guò)計(jì)算得出全球尺度下二者之間的關(guān)系，將其定義為大氣水線(Meteoric Water Line，即MWL)：δD=8δ18O+10。Dansgaard提出過(guò)量氘(deuterium excess)的概念：d=δD-8δ18O。d值在全球尺度下為10，即全球尺度下大氣水線的截距。過(guò)量氘反映了降水形成時(shí)局部地理要素，以及海水蒸發(fā)時(shí)的條件，因此比較普遍地運(yùn)用到降雨水汽來(lái)源的研究中。

根據(jù)測(cè)得的諾木洪降水樣品中穩(wěn)定性氫氧同位素的值，得出該地大氣水線y=7.019x-3.217(R2=0.970，P<0.001) (圖2)，斜率為7.019，截距為-3.217，斜率小于全球平均值說(shuō)明該地區(qū)氣候干燥，截距呈現(xiàn)負(fù)值說(shuō)明該地區(qū)氣溫高、濕度低。對(duì)諾木洪地區(qū)進(jìn)行過(guò)量氘計(jì)算，均值為(5.674±3.18)‰，低于大部分地區(qū)雨水d值(10‰左右)說(shuō)明本地夏季水汽輻合較強(qiáng)，在干燥氣候條件下形成降雨，水滴降落過(guò)程蒸發(fā)強(qiáng)烈。通過(guò)對(duì)諾木洪地區(qū)植物莖、河水、分層土壤水中δD—δ18O分布點(diǎn)與該樣地大氣降水線進(jìn)行比較，分析結(jié)果表明：由于地下水位較淺，河水入滲量較大，地下水、河水δ18O值偏小，均位于大氣降水線的上方[19]。土壤水、植物水的δ18O、δD值多位于該地大氣降水線右下方，說(shuō)明該地區(qū)存在強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用，和降水相比重同位素富集明顯。圖中土壤水、地下水、河水除少量點(diǎn)距離大氣降水線較遠(yuǎn)外，其余都分布于大氣降水線附近，說(shuō)明諾木洪地區(qū)降水對(duì)土壤水、地下水、河水等都有補(bǔ)給作用[20]。

圖2 諾木洪植物莖水以及各種水分來(lái)源δD—δ18O與當(dāng)?shù)卮髿饨邓€關(guān)系比較Fig.2 Relations between δD and δ18O values of plant stem water, precipitation, soil water, river water, groundwater, and local meteoric water line

2.2 諾木洪土壤含水量及不同水體δ18O的特征

由圖3可知諾木洪在2010年生長(zhǎng)季降雨事件較多，但是大于15 mm的降水只有兩次：6月7日和8月3日，降水量分別為52 mm和16.7 mm。由于夏季水汽輻合能力較強(qiáng)，雨滴在降落過(guò)程中蒸發(fā)強(qiáng)烈，使得δ18O較高的局地水汽進(jìn)入降水云團(tuán)，致使降水中過(guò)量氘較低，而δ18O較高。降水量的變化對(duì)土壤、植被、水文等方面都會(huì)產(chǎn)生影響。降水可以直接補(bǔ)充土壤中的水分，降水量的大小對(duì)水分的補(bǔ)充有效程度卻不同，有研究認(rèn)為小于5 mm的降水不能對(duì)土壤水分起到有效的補(bǔ)充，而只能降溫和緩解旱情[21]。杜建會(huì)[22]等人的研究認(rèn)為甘肅民勤地區(qū)發(fā)生47.6 mm的強(qiáng)降雨事件后，發(fā)育中和活化階段的沙堆補(bǔ)給深度可達(dá)50 cm，穩(wěn)定階段的白刺沙堆也可以達(dá)到30 cm。2010年諾木洪地區(qū)生長(zhǎng)季的降雨總量達(dá)到132.0 mm，尤其是6月7日的降水，超過(guò)有歷史記錄以來(lái)的日降水極值，達(dá)到暴雨級(jí)別，對(duì)土壤水分進(jìn)行了很好的補(bǔ)給。對(duì)比諾木洪地區(qū)土壤剖面δ18O與降水δ18O值(圖5)，降水δ18O與50 cm土壤水δ18O值最接近，因此筆者認(rèn)為諾木洪降水補(bǔ)給深度可以達(dá)到50 cm。

對(duì)比不同土層土壤含水量(圖4)，50 cm土壤層含水量較高(8.5%)，10 cm、30 cm以及70 cm層土壤含水量較為接近，90 cm含水量最少(7.1%)。諾木洪地區(qū)河水中δ18O的變化范圍是：-11.823‰—-7.101‰，平均值為(-10.316±0.491)‰(Mean±SE)；地下水樣品中δ18O的變化范圍是：-11.437‰—-5.752‰，平均值為(-10.009±0.671)‰(Mean±SE)。河水以及地下水δ18O波動(dòng)范圍較小。由于地下水較為穩(wěn)定，并且循環(huán)周期慢，其中δ18O值較河水波動(dòng)小。

圖3 諾木洪2010年6—9月降水量、降水δ18O及過(guò)量氘Fig.3 Precipitation,δ18O values and deuterium excess from June to September, 2010 in Nuomuhong area

圖4 諾木洪土壤剖面含水量變化Fig.4 Variations of soil water content along soil profiles in Nuomuhong area

對(duì)諾木洪地區(qū)河水、地下水以及土壤水分析發(fā)現(xiàn)(圖5)，河水中δ18O與地下水、土壤水相比偏負(fù)。

圖5 諾木洪不同植物莖及各水源δ18O均值Fig.5 δ18O values profiles of different plant stem water and water sources in Nuomuhong area

造成這一現(xiàn)象的原因可能有兩個(gè)：一是河水在入滲補(bǔ)給地下水和土壤水的過(guò)程中會(huì)有分餾作用導(dǎo)致重同位素的富集；二是當(dāng)河水已經(jīng)轉(zhuǎn)化為土壤水之后，土壤剖面中的水分也會(huì)受到蒸發(fā)的影響，δ18O值因此升高[23]。諾木洪地區(qū)河水的補(bǔ)給主要來(lái)自于南部昆侖山冰雪融水[24]，本次實(shí)驗(yàn)在玉珠峰采樣的冰川水δ18O值為-11.2‰，與諾木洪河水δ18O值很接近。本研究區(qū)內(nèi)分層土壤中的δ18O值在0—10 cm表層土壤中以及50—70 cm土壤層值偏高。0—10 cm層δ18O偏高的原因是干旱地區(qū)表層土壤水通過(guò)δ16O強(qiáng)烈蒸發(fā)而使重同位素δ18O在表層土壤剖面相對(duì)富集；50—70 cm土壤層δ18O偏高可能是由于該土層水被植物利用較多。30—50 cm層土壤水δ18O變小，結(jié)合土壤含水量進(jìn)行分析，由于含水量的增多導(dǎo)致δ18O值下降，降水δ18O值同30—50 cm土壤層重合，說(shuō)明雨水能補(bǔ)給到該土壤層30—50 cm深處。田立德[25]等在研究青藏高原那曲地區(qū)時(shí)發(fā)現(xiàn)，大約7d之前的降水δ18O值與土壤層20—30 cm處δ18O相對(duì)應(yīng)。

2.3 植物水分來(lái)源分析

2.3.1 植物利用各種來(lái)源水分定量分析

將采集到的所有水源樣品加入分析，對(duì)比每個(gè)采樣日期每種植物對(duì)水分的吸收利用情況(圖6)。所有植物對(duì)水分利用來(lái)源的選擇顯示(圖7)，土壤水是植物水分利用的一個(gè)重要來(lái)源，其次是較為穩(wěn)定的地下水。對(duì)于河水以及降水的分配比例出現(xiàn)了兩種情況，駝絨藜、麻黃、檉柳使用河水大于降水，白刺、沙拐棗使用降水大于河水。

圖6 諾木洪所有樣品δ18O值Fig.6 δ18O values of all samples

圖7 諾木洪地區(qū)優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)季平均水分利用比例Fig.7 The water use proportion of dominant plant species in growth season in Nuomuhong area

分析5種植物在不同季節(jié)水源利用變化(表1)發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)季初期和末期，駝絨藜對(duì)各種來(lái)源水分利用比例較為平均，6月15日對(duì)10—30cm土壤層水的利用達(dá)到67.6%，可能與6月7日強(qiáng)降雨的持續(xù)影響有關(guān)。生長(zhǎng)旺季主要利用30—50 cm土壤水；白刺在生長(zhǎng)季初期使用50—70 cm土壤層中的水分，生長(zhǎng)旺季最多利用地下水，其次為表層土壤水，生長(zhǎng)季末期則對(duì)地下水利用比例顯著增大；麻黃在生長(zhǎng)季初期對(duì)各來(lái)源水分利用比例較為平均，生長(zhǎng)旺季開始對(duì)地下水利用比例逐漸升高，到生長(zhǎng)季末期則對(duì)地下水利用比例升高至71.6%；檉柳在生長(zhǎng)季初期對(duì)50—70 cm土壤層中的水分利用比例最多，生長(zhǎng)旺季可同時(shí)利用50—70 cm土壤水以及地下水，到生長(zhǎng)季末期則更傾向于使用地下水；沙拐棗在生長(zhǎng)季初期對(duì)各種來(lái)源水分利用較為平均，生長(zhǎng)旺季對(duì)降水(31%)以及地下水(25.7%)平均利用比例較大，生長(zhǎng)季末期對(duì)地下水利用比例也達(dá)到24.6%。

表1 諾木洪地區(qū)5種優(yōu)勢(shì)植物生長(zhǎng)季水分利用比例/%

植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)是一種普遍現(xiàn)象，多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生在地下根系對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)[26- 27]，同一生境中吸水層位相似的植物間存在對(duì)水源的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象[28]。因此，在生長(zhǎng)季初期，白刺和檉柳對(duì)50—70 cm土壤層中的水分存在競(jìng)爭(zhēng)，駝絨藜、麻黃和沙拐棗則對(duì)每層土壤水都有競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象；生長(zhǎng)旺期，4種灌木白刺、麻黃、檉柳和沙拐棗開始對(duì)地下水競(jìng)爭(zhēng)，到生長(zhǎng)末期，對(duì)地下水源的競(jìng)爭(zhēng)加劇。

2.3.2 植物利用土壤水分定量分析

對(duì)諾木洪地區(qū)5種植物土壤水分利用比例進(jìn)行深入分析。駝絨藜在整個(gè)生長(zhǎng)季對(duì)表層0—10 cm土壤層利用比例最少，其次為50—70 cm土壤層，對(duì)30—50 cm土壤層中的水分利用比例最高，平均可以達(dá)到32.33%。白刺利用50—70 cm土壤層中的水分最多。麻黃對(duì)各層土壤水分利用比例較為平均。檉柳對(duì)于50—70 cm的土壤層利用比例最多，情況與白刺相似。沙拐棗對(duì)各土壤層中水分利用比例較為均勻，沒(méi)有出現(xiàn)對(duì)某層水分的過(guò)于依賴。

植物生長(zhǎng)于土壤之中，土壤水是植物水的直接來(lái)源。植物根系吸收土壤水分這一過(guò)程，控制著水分狀態(tài)和光合作用等[29]。對(duì)于水分稀少的荒漠地區(qū)來(lái)說(shuō)，荒漠灌木根系表現(xiàn)型或者空間結(jié)構(gòu)特征是劃分根系功能的重要依據(jù)[30]。駝絨藜在土壤水使用方面與其他植物不同。駝絨藜屬于半灌木，而白刺、麻黃、檉柳、沙拐棗都屬于灌木。白刺主根粗壯，入土較淺，根系以0—40 cm土層比例較大，但是平均根深80 cm，甚至1 m以上[31]。麻黃主根發(fā)達(dá)，毛根分布范圍廣[32]，根系發(fā)達(dá)，呈網(wǎng)絡(luò)狀固結(jié)土壤[33]。深根系植物檉柳，在天山地區(qū)的挖掘發(fā)現(xiàn)其主要根系分布范圍為50—160 cm，最深可達(dá)300 cm，0—60 cm根系分布較少[34]。檉柳對(duì)50—70 cm以及深層地下水利用比例較高，同徐貴青，朱林[35]等的研究結(jié)果一致。沙拐棗根系較深，側(cè)根在10—20 cm層分布最多，吸水能力也更強(qiáng)[36]。前人對(duì)沙拐棗的研究中認(rèn)為，其水平與垂直根系均發(fā)達(dá)，可以利用到深層土壤水。在本研究中發(fā)現(xiàn)該植被對(duì)地下水源的利用比例很大，這一現(xiàn)象同麻黃相似。因此，植物根系可能會(huì)存在于整個(gè)土壤剖面，但是根的存在卻并不意味著對(duì)土壤水分吸收活躍。植物用來(lái)吸收水分的活根往往會(huì)因?yàn)橥饨鐥l件的刺激而改變。4種灌木白刺、麻黃、檉柳、沙拐棗根系都比較深，在整個(gè)生長(zhǎng)季對(duì)不同水源的利用比例卻存在差異。生長(zhǎng)季初期白刺、檉柳對(duì)50—70 cm土壤水利用比例最大，麻黃和沙拐棗則對(duì)各種水源利用比例較為平均，但是在生長(zhǎng)季的末期，這4種植物都對(duì)地下水利用比例最高。這一結(jié)果表明，過(guò)去利用根系結(jié)構(gòu)進(jìn)行植物水分來(lái)源判斷的方法存在一定的局限性。植物根系分布的位置，不一定是其吸收水分的位置。

地下水是多數(shù)荒漠植物重要的水分來(lái)源[37]。地下水位下降可以直接影響土壤水分和養(yǎng)分分布，引起植物對(duì)水資源競(jìng)爭(zhēng)，從而影響荒漠植被分布、生長(zhǎng)、種群演替等群落格局[38]。樊自立等認(rèn)為西北干旱區(qū)生態(tài)地下水埋深深度可以在很大程度上影響非地帶性中生和中旱生植被[39]。楊自輝[40]等通過(guò)對(duì)民勤地區(qū)地下水和降水監(jiān)測(cè)研究白刺群落消長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)地下水位的下降驅(qū)動(dòng)綠洲外圍環(huán)境的旱化。劉發(fā)民[41]等認(rèn)為巴丹吉林沙漠西南緣檉柳可在0—200 cm范圍內(nèi)土壤含水量較低的條件下生存。梁少民[42]等對(duì)塔克拉瑪干腹地灌水量分析認(rèn)為，根系區(qū)土壤水分低于2.5%沙拐棗就會(huì)受到干旱脅迫。諾木洪地區(qū)系潛水，隨著城市化建設(shè)進(jìn)程加快，用水量逐漸加大。在本研究中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季末期，本研究區(qū)植物對(duì)地下水利用比例普遍較高，因此維持地下水水位將對(duì)本區(qū)植物的生長(zhǎng)極為重要。

3 結(jié)論

(1) 諾木洪地區(qū)大氣降水線為y=7.019x-3.217 (R2=0.970，P<0.001)，很好地反應(yīng)了干旱區(qū)的氣候特點(diǎn)。斜率小于8，截距為負(fù)，表明該地溫度高濕度低。大氣降水過(guò)量氘值較低，表明本地降水中來(lái)自局地蒸發(fā)的水分較多。諾木洪地區(qū)河水、地下水、土壤水都位于大氣降水線附近，說(shuō)明降水都對(duì)他們有補(bǔ)給作用。河水主要來(lái)源于山區(qū)冰雪融水，對(duì)地下水補(bǔ)給量大，所以δ18O值較小，位于大氣降水線左上方；此地氣候干旱蒸發(fā)強(qiáng)烈，造成土壤水中δ18O的富集，所以位于大氣降水線下方。

(2) 諾木洪地區(qū)5種優(yōu)勢(shì)種植物都使用土壤水比例最大，其次為地下水。半灌木駝絨藜使用10—50 cm層土壤水分，灌木白刺、麻黃、檉柳、沙拐棗在土壤水分利用比例方面存在顯著不同，白刺、檉柳吸水層位相同，都對(duì)50—70 cm土壤層水分吸收最大，存在對(duì)該層水分的競(jìng)爭(zhēng)；麻黃和沙拐棗對(duì)每層土壤水分的利用比例較為平均，出現(xiàn)對(duì)土壤水分的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。

4種灌木白刺、麻黃、檉柳、沙拐棗生長(zhǎng)季的不同時(shí)期都存在對(duì)利用水源的轉(zhuǎn)換現(xiàn)象，但是到生長(zhǎng)季末期，都對(duì)地下水的需求較多。因此維持干旱半干旱地區(qū)地下水水位對(duì)荒漠植物的生長(zhǎng)具有重要意義。

(3) 植物根系貫穿于整個(gè)土壤剖面，但是根的存在卻并不意味著對(duì)土壤水分吸收活躍。植物用來(lái)吸收水分的活根往往會(huì)因?yàn)橥饨鐥l件的刺激而發(fā)生改變。因此，植物根系分布的位置，不一定是其吸收水分的位置。過(guò)去利用根系結(jié)構(gòu)進(jìn)行植物水分來(lái)源判斷的方法存在一定的局限性。

[1] Cao Y L, Lu Q,Lin G H. Review and perspective on hydrogen stable isotopes technique in tracing plant water sources researches. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(1): 111- 117.

[2] Dawson T E, Ehleringer J R. Streamside trees that do not use stream water. Nature, 1991, 350(6316): 335- 337.

[3] Phillips S L, Ehleringer J R. Limited uptake of summer precipitation by bigtooth maple(AcergrandidentatumNutt) and Gambel′s oak (QuercusgambeliiNutt). Tree, 1995, 9(4): 214- 219.

[4] Ehleringer J R, Dawson T E. Water uptake by plants:perspectives from stable isotope composition. Plant, Cell and Environment, 1992, 15(9), 1073- 1082.

[5] Ehlerringer J R, Hall A E, Farquhar G D, Saugier B. Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations. New York:Academic Press, 1993.

[6] Dawson T E. Hydraulic lift and water use by plants: Implications for water balance, performance and plant-plant interactions. Oecologia, 1993, 95(4): 565- 574.

[7] Gonfiantini R, Gratziu S, Tongiorgi E. Oxygen isotopic composition of water in leaves// Isotopes and Radiation in Soil-Plant Nutrition Studies. Vienna: International Atonatic. Energy Agency, 1965: 405- 410.

[8] Wershaw R L, Friedman I, Heller S J. Hydrogen isotope fractionation of water passing through trees // Hobson F, Speers M, eds. Advances in Organic Geochemistry. New York: Pergamon, 1966: 55- 67.

[9] Shi H, Liu S R, Zhao X G, Application of stable hydrogen and oxygen isotope in water circulationg. Jourunal of Soil and Water Conservation, 2003, 17(2): 163- 166.

[10] Duan D Y, Ouyang H. Application of stable hydrogen and oxygen isotope in analyzing plant water use sources. Ecology and Environment, 2007, 16(2): 655- 660.

[11] Li S G, Remero-Saltosh G, Tsujimura M, Sugimoto A, Sasaki L,Davaa G, Oyunbaatar D. Plant water sources in the cold semiarid ecosystem of the upper Kherlen River catchment in Mongolia: A stable isotope approach. Journal of Hydrology, 2007, 333(1): 109- 117.

[12] Zhu L, Xu X, Mao G L. Water sources of shrubs grown in the northern Ningxia Plain of China characterized by shallow groundwater table. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(7): 618- 628.

[13] Zhou Y D, Chen S P, Song W M, Lu Q, Lin G H. Water-use strategies of two desert plants along a precipitation gradient in northwestern China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(8): 789- 800.

[14] Zhao L J, Xiao H L, Chen G D, Song Y X, Zhao L, Li C Z, Yang Q.A preliminary study of water sources of riparian plants in the Lower Reaches of the Heihe Basin. Acta Geoscientica Sinica, 2008, 29(6): 709- 718.

[15] Zhu Y J, Jia Z Q, Lu Q, Hao Y G, Zhang J B, Li L, Qi Y L. Water use strategy of five shrubs in Ulanbuh desert. Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(4): 15- 21.

[16] McCole A A, Stern L A. Seasonal water use patterns ofJuniperusasheion the Edwards Plateau, Texas, based on stable isotopes in water. Journal of Hydrology, 2007, 34(3/4): 238- 248.

[17] Yao T D, Zhu L P. The response of environmental changes on Tibetan Plateau to global changes and adaptation strategy.Advances in Earth Science, 2006, 21(5): 459- 464.

[18] Craig H. Isotopic variations in meteoric water. Science, 1961, 133(3465): 1702- 1703.

[19] Xu S G, Liu Y F, Sun W G. Research on the stable isotope for soil water vertical transporting in unsaturated zone of Zhaolong Wetland. Journal of China Hydrology, 2006, 26(5): 1- 6.

[20] Yin L, Zhao L J, Ruan Y F, Xiao H L, Cheng G D, Zhou M X, Wang F, Li C Z. Study of the replenishment sources of typical ecosystems water and dominant plant water in the lower reaches of the Heihe, China. Journal of Glaciology and Geocryology, 2012, 34(6): 1478- 1486.

[21] Wei Y F, Guo K, Chen J Q. Effect of precipitation pattern on recruitment of soil water in Kubuqi Desert, Northwestern China. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(6): 1346- 1355.

[22] Du J H, Yan P, E Y H, Han F G. Influence of heavy rain event on soil water content ofNitrariatangutorumnebkhas in different succession periods. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2007, 27(6): 20- 24.

[23] Zimmermann U, Ehhalt D, Muennich K O. Soil-water movement and evapotranspiration : Changes in the isotopic composition of the water. Isotopes in Hydrology, 1968, 31(10): 567- 585.

[24] Liu Z M, Wang G L, Yang Z J, Ma M Z. Exploitation and utilization of future water resources and its environment effects at Geermu-Nuomuhong region. Geography and Territorial Research, 2001, 17(3): 68- 72.

[25] Tian L D, Yao T D, Sun W Z, Tsujimura M. Stable isotope in soil water in the middle of Tibetan Plateau. Acta Pedologica Sinica, 2002, 39(3): 289- 295.

[26] Zhang Y D,Bai S B,Wang Z Q,Shen Y X. Effect of the mixed on root growth and distribution ofFraxinusmandshuricaandLarixgmelinii. Scientia Silvae Sinicae, 2001, 37(5): 16- 23.

[27] Wang Z Q, Zhang Y D, Wang Q C. Study on the root interactions betweenFraxinusmandshuricaandLarixgmelinii. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(3): 346- 350.

[28] Zeng Q, Ma J Y. Plant water sources of different habitats and its environmental indication in Heihe River Basin. Journal of Glaciology and Geocryology, 2013, 35(1): 148- 155.

[29] Macfall J S, John G A, Kramer P J. Comparative water uptake by roots of different ages in seedlings of loblolly pine(PinustaedaL.). New Phytologist, 1991, 119(4): 551- 560.

[30] Atkinson D. Plant Root Growth: An Ecological Perspective.UK: Blackwell Scientific Publications, 1991.

[31] Sun X, Yu Z. A study on root system ofNitrariaTangutorum.Journal of Desert Research, 1992, 12(4): 50- 54.

[32] Huang M. Studies on relationship between sprinkle irrigation system orEphedrain dry sandy area and distribution of root system. Journal of Ningxia Agricultural College, 2003, 24(3): 34- 36.

[33] Li G H.Ephedradistachya. Soil and Water Conservation in China, 1989, (10): 48- 48.

[34] Xu G Q, Li Y. Roots distribution of three desert shrubs and their response to precipitation under co-occurring conditions. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(1): 130- 137.

[35] Zhu L, Xu X, Tang J N. Study on the water sources of 4 bushes based on the18O stable isotope grew in Yinchuan plain northern area in the beginning of summer. Journal of Fujian Forestry Science and Technology, 2012, 39(1): 28- 34.

[36] Li H T. The primary study on the relation betweenCalligonumleucocladumand its environment. Journal of Xinjiang Agricultural University, 1996, 19(1): 56- 61, 72- 72.

[37] Synder K A, William D C. Water resources used by riparian trees varies among stream types on the Pedro River, Arizona.Agricultural and Forest Metrology, 2000, 105(1/3): 227- 240.

[38] Chen Y N, Li W H, Chen Y P, Xu C C, Zhang L H. Water conveyance in dried-up riverway and ecological restoration in the lower reaches of Tarim River, China. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(2): 538- 545.

[39] Fan Z L, Chen Y N, Li H P, Ma Y J, Alishir K,Abdimijit.Determinationof suitable ecological groundwater depth in arid areas in northwest part of China. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2008, 22(2): 1- 4.

[40] Yang Z H, Gao Z H. Impact of precipitation and underground water level in the edge of oases on growth and decline ofNitrariatangugtorumCommunity. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(6): 923- 926.

[41] Liu F M, Jin Y, Zhang X J. Soil water regime ofTamarixramosissimasandbreak in the desert region. Acta Botanica Boreali-Occidentalia, Sinica, 2001, 21(5): 937- 943.

[42] Liang S M, Zhang X M, Zeng F J, Zhang Z W, Qiu S K, Yan H L. Ecophysiological responses ofCalligonumarborescensLitv.to irrigation volume in the hinterland of the Taklimakan desert. Journal of Desert Research, 2010, 30(6): 1348- 1353.

參考文獻(xiàn)：

[1] 曹燕麗, 盧琦, 林光輝.氫穩(wěn)定性同位素確定植物水源的應(yīng)用與前景.生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(1): 111- 117.

[9] 石輝, 劉世榮, 趙曉廣. 穩(wěn)定性氫氧同位素在水分循環(huán)中的應(yīng)用.水土保持學(xué)報(bào), 2003, 17(2): 163- 166.

[10] 段德玉, 歐陽(yáng)華. 穩(wěn)定氫氧同位素在定量區(qū)分植物水分利用來(lái)源中的應(yīng)用. 生態(tài)環(huán)境, 2007, 16(2): 655- 660.

[12] 朱林, 徐興, 毛桂蓮. 寧夏平原北部地下水埋深淺地區(qū)不同灌木的水分來(lái)源. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(7): 618- 628.

[13] 周雅聃, 陳世蘋, 宋維民, 盧琦, 林光輝.不同降水條件下兩種荒漠植物的水分利用策略. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(8): 789- 800.

[14] 趙良菊, 肖洪浪, 程國(guó)棟, 宋耀選, 趙亮, 李彩芝, 楊秋. 黑河下游河岸林植物水分來(lái)源初步研究. 地球?qū)W報(bào), 2008, 29(6): 709- 718.

[15] 朱雅娟, 賈志清, 盧琦, 郝玉光, 張景波, 李磊, 綦艷林. 烏蘭布和沙漠5種灌木的水分利用策略. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(4): 15- 21.

[17] 姚檀棟, 朱立平. 青藏高原環(huán)境變化對(duì)全球變化的響應(yīng)及其適應(yīng)對(duì)策. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2006, 21(5): 459- 464.

[19] 許士國(guó), 劉盈斐, 孫萬(wàn)光. 扎龍濕地包氣帶土壤水分垂直運(yùn)移的穩(wěn)定同位素研究. 水文, 2006, 26(5): 1- 6.

[20] 尹力, 趙良菊, 阮云峰, 肖洪浪, 程國(guó)棟, 周茅先, 王芳, 李彩芝. 黑河下游典型生態(tài)系統(tǒng)水分補(bǔ)給源及優(yōu)勢(shì)植物水分來(lái)源研究. 冰川凍土, 2012, 34(6): 1478- 1486.

[21] 魏雅芬, 郭柯, 陳吉泉. 降雨格局對(duì)庫(kù)布齊沙漠土壤水分的補(bǔ)充效應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 1346- 1355.

[22] 杜建會(huì), 嚴(yán)平, 俄有浩, 韓富貴. 強(qiáng)降雨事件對(duì)不同演化階段白刺灌叢沙堆土壤水分的影響.水土保持通報(bào), 2007, 27(6): 20- 24.

[24] 劉志明, 王貴玲, 楊振京, 馬明珠. 格爾木至諾木洪地區(qū)水資源開發(fā)利用及其環(huán)境效應(yīng)分析.地理學(xué)與國(guó)土研究, 2001, 17(3): 68- 72.

[25] 田立德, 姚檀棟, 孫維貞, Tsujimura M. 青藏高原中部土壤水中穩(wěn)定同位素變化. 土壤學(xué)報(bào), 2002, 39(3): 289- 295.

[26] 張彥東, 白尚斌, 王政權(quán), 沈有信. 混交條件下水曲柳落葉松根系的生長(zhǎng)與分布. 林業(yè)科學(xué), 2001, 37(5): 16- 23.

[27] 王政權(quán), 張彥東, 王慶成. 水曲柳落葉松根系之間的相互作用研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000, 24(3): 346- 350.

[28] 曾巧, 馬劍英. 黑河流域不同生境植物水分來(lái)源及環(huán)境指示意義. 冰川凍土, 2013, 35(1)：148- 155.

[31] 孫祥, 于卓. 白刺根系的研究. 中國(guó)沙漠, 1992, 12(4): 50- 54.

[32] 黃梅. 干旱多沙區(qū)麻黃噴灌灌溉制度和根系分布試驗(yàn)研究. 寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 2003, 24(3): 34- 36.

[33] 李煥廣. 麻黃. 中國(guó)水土保持, 1989, (10): 48- 48.

[34] 徐貴青, 李彥. 共生條件下三種荒漠灌木的根系分布特征及其對(duì)降水的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(1): 130- 137.

[35] 朱林, 許興, 唐建寧. 基于18O穩(wěn)定同位素的銀川平原北部4種灌木夏初水分來(lái)源的研究. 福建林業(yè)科技, 2012, 39(1): 28- 34.

[36] 李海濤. 白皮沙拐棗(Calligonumleucocladum)根系與環(huán)境關(guān)系的初步研究.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1996, 19(1): 56- 61, 72- 72.

[38] 陳亞寧, 李衛(wèi)紅, 陳亞鵬, 徐長(zhǎng)春, 張麗華. 新疆塔里木河下游斷流河道輸水與生態(tài)恢復(fù).生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(2): 538- 545.

[39] 樊自立, 陳亞寧, 李和平, 馬英杰, 艾里西爾·庫(kù)爾班, 阿布都米吉提. 中國(guó)西北干旱區(qū)生態(tài)地下水埋深適宜深度的確定. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2008, 22(2): 1- 4.

[40] 楊自輝, 高志海. 荒漠綠洲邊緣降水和地下水對(duì)白刺群落消長(zhǎng)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(6): 923- 926.

[41] 劉發(fā)民, 金燕, 張小軍. 荒漠地區(qū)檉柳人工固沙林土壤水分動(dòng)態(tài)研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2001, 21(5): 937- 943.

[42] 梁少民, 張希明, 曾凡江, 張仲伍, 邱士可, 閆海龍. 沙漠腹地喬木狀沙拐棗對(duì)灌水量的生理生態(tài)響應(yīng). 中國(guó)沙漠, 2010, 30(6): 1348- 1353.

Water sources of five dominant desert plant species in Nuomuhong area of Qaidam Basin

XING Xing1,CHEN Hui1,*,ZHU Jianjia1,2,CHEN Tongtong1

1CollegeofResourcesandEnvironmentSciences，HebeiNormalUniversity，HebeiKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction，Shijiazhuang050024，China2InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Water is one of the essential substances to maintain the plant system. Water resource selection is an important selection process in the botany cycle. Despite precipitation is the ultimate water source for all plants, factors like evaporation, difference in altitude, geological aquifer features, differences in the soil water characteristics may all influence both values of stable hydrogen and oxygen isotope (δD,δ18O). Where the plant extracts water is supposed to be revealed by comparing the waterδ18O、δD values from stem xylems with that from the available water sources. Qaidam Basin is located in the northeast of Tibetan Plateau with its typical desert ecosystem being significantly sensitive to global change. Nevertheless, there is no information found on how its plant system distributes their water exploration among the available water sources in that area. How the river water and precipitation influence the plant water sources is unknown. The objective of this study is to determine the proportions of different water sources drawn by selected dominant plant species, examine the consistence of this proportion for different plant species during the growth season, investigate the water competition conditions among the selected dominant species. Five local dominant plant species (Ceratoideslatens,Nitrariatangutorum,Ephedrasinica,Tamarixramosissima,Calligonummongolicum) were selected to test the stem waterδ18O andδD using Picarro L- 2130i and Finnegan MAT-253.δ18O andδD was also tested for different available water resources including groundwater, river water, soil water (profiled as 0—10 cm，10—30 cm，30—50 cm，50—70 cm，70—90 cm) and effective precipitation at same time, as sampled every 15 days during June to September in 2010 in Nuomuhong Area. Meanwhile Decagon′s Em50Em50R was used to measure soil water content. The Multi-source mixed linear model (IsoSource) was used to analyze the contribution of different water sources to these desert plants. The local meteoric water line (LMWL) equation wasy=7.019x-3.217(R2=0.970,P<0.001), which indicated the warm and dry climate features of the study area. The result ofδ18O andδD analysis showed that the selected plant species mainly used soil water in the whole growth season. The groundwater was the second major water sources.Ceratoideslatensmostly used soil water in 10—50 cm.NitrariatangutorumandTamarixramosissimaabsorbed most soil water from 50 to 70 cm. Soil water competition existed in 50—70 cm between these two species.EphedrasinicaandCalligonummongolicumused soil water from each layer more evenly. So their water competition exists in the whole profile.Nitrariatangutorum,Ephedrasinica,TamarixramosissimaandCalligonummongolicumchanged the absorbing proportion of different water sources during growth season. Groundwater utilization is increased gradually in the test season as the plant grows, which indicated that groundwater is an important water source to the desert vegetation. Thus maintaining the groundwater tables in arid and semi-arid area is important for desert plant system. For water scarce region, desert shrub root phenotype or spatial structure is an important aspect for root functioning. Mostly plant root system distributed throughout the whole soil profile. It does not always coincide with the water abstracting profile. So the way of judging the plant water sources only based on plant root profile has its limitation.

Qaidam Basin; Nuomuhong area; desert plants;water sources;stable hydrogen and oxygen isotope

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40971118);河北師范大學(xué)碩士研究生科研基金項(xiàng)目(201202021); 河北省自然地理學(xué)省級(jí)重點(diǎn)學(xué)科資助項(xiàng)目

2013- 10- 09;

2014- 05- 29

10.5846/stxb201310092427

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenhui@igsnrr.ac.cn

邢星，陳輝，朱建佳，陳同同.柴達(dá)木盆地諾木洪地區(qū)5種優(yōu)勢(shì)荒漠植物水分來(lái)源.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(21):6277- 6286.

Xing X,Chen H,Zhu J J,Chen T T.Water sources of five dominant desert plant species in Nuomuhong area of Qaidam Basin.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6277- 6286.