侯向陽(yáng)，紀(jì) 磊，王 珍

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所， 呼和浩特 010010)

荒漠草原與典型草原NPP、碳積累對(duì)不同降雨年份和利用方式的響應(yīng)

侯向陽(yáng)*，紀(jì) 磊，王 珍

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所， 呼和浩特 010010)

不同草原利用方式正在影響著內(nèi)蒙古的草原生態(tài)系統(tǒng)，而且在未來(lái)降水空間格局變化的背景下，它們共同決定了生態(tài)系統(tǒng)植被類(lèi)型、凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)和生態(tài)系統(tǒng)碳積累。選取內(nèi)蒙古中部?jī)蓚€(gè)重要的草地類(lèi)型：荒漠草原和典型草原，研究不同草原利用方式(圍欄禁牧、劃區(qū)輪牧、割草、自由放牧)植物群落在降雨量不同的兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)地上(ANPP)、地下凈初級(jí)生產(chǎn)力(BNPP)的變化，同時(shí)也評(píng)估了植物群落的碳積累，研究結(jié)果表明：1)在降雨量虧缺年份，與圍封相比，荒漠草原自由放牧區(qū)ANPP、BNPP及碳積累分別下降了57.1%、51.7%和56.0%，而典型草原自由放牧區(qū)分別下降了18.4%、25.1%和17.9%。2)在降雨量充足年份，與圍封相比，荒漠草原劃區(qū)輪牧區(qū)ANPP、BNPP以及碳積累分別增加了18.2%、9.8%和21.9%，而典型草原各處理下圍封禁牧區(qū)ANPP仍是最高；3)兩種草地類(lèi)型下，降雨量對(duì)自由放牧的調(diào)控作用高于其它草地利用方式；4)荒漠草原ANPP在豐雨年是欠雨年的2倍，而典型草原僅增加了79.0%，降雨量對(duì)荒漠草原生產(chǎn)力的季節(jié)調(diào)控作用遠(yuǎn)高于典型草原。在未來(lái)全球氣候變暖和降水格局變化的情況下，荒漠草原降雨量是影響荒漠植物群落N(xiāo)PP和碳積累的主導(dǎo)因子。

自由放牧; 劃區(qū)輪牧; 圍欄禁牧; 割草

全球氣候變化影響并支配了陸地生態(tài)系統(tǒng)植被的組成、分布和生產(chǎn)力的變遷[1]。天然草原是地球上第一大陸地生態(tài)系統(tǒng)，它對(duì)全球碳循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能起著至關(guān)重要的作用[2]。作為全球變化影響草原生態(tài)系統(tǒng)的兩種重要因子，放牧利用方式和降雨量變化改變了草原植被的蓋度、植物群落組成、生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積，甚至整個(gè)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程[3- 4]。

放牧和割草作為人類(lèi)管理利用草原生態(tài)系統(tǒng)的最主要的途徑，是草原上常見(jiàn)的土地利用方式[5- 6]。大多數(shù)的研究表明，圍欄禁牧有利于退化草地的恢復(fù)，但也有研究指出，長(zhǎng)期的圍欄禁牧不能提高草場(chǎng)的放牧利用價(jià)值，禁牧?xí)r間太長(zhǎng)反而會(huì)引起群落初級(jí)生產(chǎn)力的下降，凋落物增加，抑制植物的再生以及幼苗的生長(zhǎng)[7]。過(guò)度放牧不僅會(huì)使植物群落覆蓋度下降，物種多樣性降低，而且也會(huì)造成群落生產(chǎn)力、植物群落固碳能力、土壤養(yǎng)分和持水能力的下降[8- 9]。合理的放牧制度如劃區(qū)輪牧和季節(jié)畜牧業(yè)被視為有利于草原生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定的利用方式。近30年，連年的割草同樣造成了草地植物群落的凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)的下降，草原出現(xiàn)了大面積的退化，生態(tài)環(huán)境惡化的問(wèn)題變得日益突出[10]。因此，天然草原利用方式的改變，如放牧和割草對(duì)草原初級(jí)生產(chǎn)力、凋落物，土壤和生態(tài)系統(tǒng)的C、N含量等均會(huì)產(chǎn)生影響，而且也會(huì)對(duì)水熱等環(huán)境條件產(chǎn)生影響。

氣候的變化已經(jīng)引起了全球和區(qū)域降水格局的變化[11]，因其變化而導(dǎo)致的干旱在全球各地頻繁發(fā)生。由于降水空間格局的變化，植物的生理生態(tài)過(guò)程受到了嚴(yán)重的影響，作為草原生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化的關(guān)鍵指標(biāo)，NPP的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化與降雨量的年際波動(dòng)呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)[12]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)NPP與氣候變化關(guān)系的報(bào)道較多[13- 17]，但大多數(shù)仍基于一個(gè)草原類(lèi)型的研究，而對(duì)不同草原類(lèi)型之間比較的報(bào)道相對(duì)較少。因此，選取兩個(gè)主要受降雨量限制的草地類(lèi)型作為研究區(qū)。本文以不同利用方式為手段，對(duì)分別位于半干旱、干旱區(qū)的典型草原和荒漠草原在2010年和2012年兩個(gè)降雨量不同年份的NPP和植物群落碳積累進(jìn)行了研究，擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題有4個(gè)：(1)不同利用方式對(duì)植物群落N(xiāo)PP和碳含量的影響；(2)干旱年份不同利用方式對(duì)植物群落的NPP和碳含量的效應(yīng)及機(jī)制；(3)降雨量充足的年份不同利用方式對(duì)植物群落的NPP和碳含量的效應(yīng)及機(jī)制；(4)降雨年型和利用方式對(duì)草地影響的交互作用及意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

分別選取蘇尼特右旗(荒漠草原，N42°16′45″，E112°47′44″，H1184 m)和錫林浩特市白音錫勒牧場(chǎng)(典型草原，N43°32′45″， E116°40′30″，H1250 m)作為野外試驗(yàn)地點(diǎn)。試驗(yàn)開(kāi)展時(shí)間均為2010年和2012年植物生長(zhǎng)季節(jié)(5—9月，降雨量不同的兩年)。

蘇尼特右旗地處荒漠草原區(qū)，屬于偏暖的半干旱氣候，年均溫為6.4 ℃，多年平均降雨量為180.1 mm(1952—2009年)，降雨量主要集中在6—9月。土壤為淡栗鈣土。植被為短花針茅(Stipabreviflore)+ 無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)+ 堿韭(Alliumpolyrrizum)。

白音錫勒牧場(chǎng)位于溫帶半干旱區(qū)典型草原，地形為丘間平原，土壤為暗栗鈣土。本地區(qū)為溫帶半干旱大陸性氣候，年均溫為-0.4 ℃，多年平均降雨量為313.2 mm(1952—2009年)，主要集中在7—9月。植被類(lèi)型屬羊草(Leymuschinensis)+ 大針茅(Stipagrandi)+ 旱生雜類(lèi)草的植物群落。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在蘇尼特右旗選取短花針茅天然草原作為試驗(yàn)區(qū)，樣地從1999年一直處于自由放牧狀態(tài)。在地勢(shì)相對(duì)平坦、植被均勻的地段設(shè)立試驗(yàn)處理，分別設(shè)立不同草原利用方式處理，分別為：自由放牧、季節(jié)性放牧和圍封禁牧。為達(dá)到科學(xué)試驗(yàn)設(shè)計(jì)統(tǒng)計(jì)上所有處理的可比較性和對(duì)等性，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，將選取的短花針茅草原架設(shè)圍欄，設(shè)立區(qū)組與小區(qū)。共分3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組隨機(jī)分布3種不同草地利用方式處理，共9個(gè)處理區(qū)。其中自由放牧小區(qū)仍保持當(dāng)?shù)胤拍翉?qiáng)度。圍封樣地處于無(wú)放牧狀態(tài)，季節(jié)性放牧采用劃區(qū)輪牧周期(7d)，在6—10月分別進(jìn)行為期一周的放牧。季節(jié)性劃區(qū)輪牧與自由放牧區(qū)全年載畜率一致為1.24只/hm2。

在白音錫勒選取大針茅天然草原作為試驗(yàn)區(qū)，選擇有代表性的地段(地勢(shì)平坦、植被均勻)作為試驗(yàn)區(qū)。同樣，為達(dá)到科學(xué)試驗(yàn)設(shè)計(jì)統(tǒng)計(jì)上所有處理的可比較性和對(duì)等性，實(shí)驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)處理：自由放牧(從1979年后一直作為放牧利用)，割草(一年兩次，5月和8月，從1999年開(kāi)始)和圍封(1999年圍封以來(lái)一直處于未利用狀態(tài))。每個(gè)處理3次重復(fù)，共9個(gè)處理區(qū)。

1.3 數(shù)據(jù)采集

1.3.1 ANPP的測(cè)定

在2010年和2012年，對(duì)地上生物量進(jìn)行測(cè)定。在每個(gè)樣地中，采用隨機(jī)抽樣法，隨機(jī)布設(shè) 6 個(gè) 1 m×1 m測(cè)產(chǎn)樣方對(duì)其進(jìn)行5月份的草產(chǎn)量測(cè)定。而同樣在每個(gè)樣地中(放牧開(kāi)始前)，采用限定隨機(jī)抽樣法，分別于每個(gè)放牧小區(qū)內(nèi)設(shè)置活動(dòng)圍欄。蘇尼特右旗每個(gè)小區(qū)設(shè)定18個(gè)活動(dòng)圍欄(1.5 m×1.5 m)，在活動(dòng)圍欄設(shè)置1 m×1 m測(cè)產(chǎn)樣方分別對(duì)6月、7月和8月份的草產(chǎn)量進(jìn)行監(jiān)測(cè)。白音錫勒在活動(dòng)圍欄內(nèi)設(shè)置6個(gè)(放牧開(kāi)始前)1 m×1 m測(cè)產(chǎn)樣方對(duì)其進(jìn)行8月份的草產(chǎn)量測(cè)定。采用齊地面剪割法，用剪刀齊地面剪取植物地上部分，分種采集，在恒溫箱 65 ℃下烘 48 h，稱(chēng)取干重，用于草地植物ANPP的計(jì)算。

1.3.2 BNPP的測(cè)定

采用根系內(nèi)生長(zhǎng)法對(duì)地下凈初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行測(cè)定。2010年和2012年均在生長(zhǎng)季節(jié)開(kāi)始前(5月初)，用根鉆(8 cm)在每個(gè)處理小區(qū)內(nèi)各隨機(jī)選取6個(gè)點(diǎn)，取0—30 cm土層。用1 mm的土壤篩將根從土壤中分離取走，再把無(wú)根土回填到原來(lái)的土層中并對(duì)其進(jìn)行標(biāo)記。在每年的生長(zhǎng)季節(jié)末期(9月中下旬)，在原來(lái)標(biāo)記的去根系的地方用內(nèi)徑6 cm的根鉆進(jìn)行同樣的方法進(jìn)行取樣，用1 mm土篩取出當(dāng)年新長(zhǎng)的根系。將根系清洗后裝入紙袋，65 ℃恒溫下經(jīng)48 h烘至恒重，稱(chēng)其干重。通過(guò)得到的數(shù)據(jù)估算單位面積BNPP。

1.3.3 碳積累評(píng)估

生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)=地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)+地下凈初級(jí)生產(chǎn)力(BNPP)。在計(jì)算植物群落碳的積累量計(jì)算式，取45%作為植株與根系的平均有機(jī)碳的含量[18- 19]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1952—2009年降雨量與溫度數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家氣象局。采用SAS9.0 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 微氣候的變化

兩個(gè)地方季節(jié)溫度變化呈現(xiàn)單峰變化特征，峰值均出現(xiàn)在每年的7月份，而在每年的植物返青期和植物枯黃期溫度稍低(圖1)。兩個(gè)地方的季節(jié)降雨量呈現(xiàn)不一致的變化。蘇尼特右旗：2010年降雨量的峰值出現(xiàn)在8月份(63.1 mm)，而2012年7月份的季節(jié)降雨量最高(166.6 mm)；兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)積累的降雨量分別為138.6 mm(2010年)和278.5 mm(2012年)(圖1)；相比長(zhǎng)期的生長(zhǎng)季節(jié)平均年降雨量(MAP,1952—2009年)180.1 mm, 2010年總的生長(zhǎng)季節(jié)降雨量比長(zhǎng)期降雨量降低了23.1%，而2012年總的生長(zhǎng)季節(jié)降雨量比長(zhǎng)期降雨量提高了54.6%。白音錫勒：2010年降雨量的峰值出現(xiàn)在5月份(96 mm)，而2012年7月份的降雨量在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)最高(178.1 mm)；兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)積累的降雨量分別為250.9 mm(2010年)和403.3 mm(2012年)(圖1)；相比1952—2009年平均年降雨313.2 mm，2010年總的生長(zhǎng)季節(jié)降雨量比長(zhǎng)期降雨量降低了19.9%，而2012年增加了28.7%。

圖1 2010年和2012年蘇尼特右旗和白音錫勒月降雨量(柱子)和月平均氣溫(線(xiàn))Fig.1 Monthly precipitation (bars) and monthly mean air temperature (line) at Xisu Banner and Baiyinxile in 2010 and 2012

2.2 不同年際間的ANPP、BNPP和碳積累的變化

在2種草原類(lèi)型中，以降雨量為主要差異的年份、草原不同利用方式以及交互作用都對(duì)返青期和生長(zhǎng)高峰期ANPP、BNPP和群落碳積累產(chǎn)生了顯著性影響(P< 0.05, 表1)。兩種草原類(lèi)型的各項(xiàng)指標(biāo)的變化為：蘇尼特右旗(荒漠草原)的豐雨年生長(zhǎng)高峰期ANPP、BNPP和碳積累顯著高于欠雨年，分別為5.1、3.7 和3.7倍(表 1)?；哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)中，ANPP、BNPP和碳積累，圍封禁牧處理顯著高于自由放牧，除返青期ANPP，劃區(qū)輪牧也與自由放牧有顯著性差異。其各指標(biāo)在植物生長(zhǎng)旺盛期變化順序均是圍封禁牧 > 劃區(qū)輪牧 > 自由放牧；白音錫勒(典型草原)的各處理下差異顯著，在降雨量充足的年份生長(zhǎng)旺盛期ANPP、BNPP和碳積累是欠雨年份的1.5—1.7倍。各項(xiàng)指標(biāo)在生長(zhǎng)旺盛期不同利用方式下的變化順序均為圍封禁牧 > 割草 > 自由放牧(表 1)；不同利用方式下，兩種草原類(lèi)型植物返青期不一致，即返青期的ANPP只有荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)為顯著性差異(P< 0.05, 表 1)，而白音錫勒不同利用方式各指標(biāo)的變化方式一致。

2.3 不同利用方式下植物群落ANPP、BNPP和植物群落碳積累的變化

蘇尼特右旗-干旱的2010年：相比于自由放牧和劃區(qū)輪牧，圍欄禁牧區(qū)ANPP的季節(jié)動(dòng)態(tài)在各個(gè)月份均最高(圖2)；各處理下的ANPP在9月份均最高，其變化順序?yàn)閲饨?80.19 g/m2)> 劃區(qū)輪牧(42.77 g/m2)> 自由放牧(32.42 g/m2)。濕潤(rùn)的2012年：ANPP的變化呈單峰變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在8月份，而在植物生長(zhǎng)初期和枯黃期值最低(圖2)；除8月份，其它月份圍封禁牧區(qū)的ANPP均是最高，8月份的ANPP的變化順序?yàn)閯潊^(qū)輪牧(231.40 g/m2)> 圍封禁牧(189.23 g/m2)> 自由放牧(175.99 g/m2)(圖2)。

表1 不同利用方式對(duì)蘇尼特右旗和白音錫勒植物返青期和生長(zhǎng)旺盛期地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(g/m2),BNPP和植物群落碳積累的影響

Table 1 Effect of different land use types on above-ground net primary productivity in early period of plant growth and growing season，BNPP and plant community C accumulation in Sunite Banner and Baiyinxile

利用方式Landusetype蘇尼特右旗SuniteBanner返青期Earlygrowingseason生長(zhǎng)旺季Growingseason地下凈初級(jí)生產(chǎn)力BNPP碳積累Carbonaccumulation白音錫勒Baiyinxile返青期Earlygrowingseason生長(zhǎng)旺季Growingseason地下凈初級(jí)生產(chǎn)力BNPP碳積累Carbonaccumulation自由放牧Grazing5.9b96.1b605.3b319.3b29.1b239.8b1475.3b771.8c劃區(qū)輪牧Rotationalgrazing5.0b129.1a757.7a402.7a圍封禁牧Enclosure26.8a131.3a796.4a419.0a28.1b293.8a1795.5a940.2a割草Clipping40.0a248.9b1741.4a895.6b20106.2b38.8b305.4b160.7b33.0a196.8b1344.6b693.6b201218.9a198.9a1134.3a599.9a31.8a324.9a1996.8a1044.8a方差分析ANOVAP>F處理Treatment<0.0010.002<0.001<.0001<0.0010.003<0.001<.0001年Year<0.001<0.001<0.001<.00010.473<0.001<0.001<.0001處理×年Treatment×Year<0.001<0.001<0.001<.00010.0630.286<0.001<.0001

圖2 蘇尼特右旗不同利用方式下地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的月變化Fig.2 The change of above-ground net primary productivity under different land use types at Sunite Banner

干旱年份，圍封禁牧區(qū)BNPP最高(450.2 g/m2)，自由放牧區(qū)的BNPP最低(217.0 g/m2，P< 0.05，圖3)； 而濕潤(rùn)年份，劃區(qū)輪牧的BNPP最高(1266.5 g/m2)，自由放牧區(qū)的BNPP最低(993.7 g/m2，P< 0.05，圖3)。干旱與濕潤(rùn)年份植物群落的碳積累量與BNPP呈現(xiàn)一直變化的規(guī)律，即干旱年份圍封禁牧區(qū)的碳積累量最高(238.7 g C m-2a-1)，而濕潤(rùn)年份劃區(qū)輪牧區(qū)的碳積累量最高(674.0 g C m-2a-1，圖3)。

荒漠草原不同利用方式下草原NPP與碳積累干旱年份和濕潤(rùn)年份響應(yīng)不同：1)自由放牧區(qū)的ANPP變化幅度最大，其增加了9.83倍，而割草區(qū)的BNPP和碳積累增加的倍數(shù)最高，在濕潤(rùn)年份比干旱年份分別提高了4.08和4.43倍；2)各處理下，圍封禁牧的ANPP、BNPP和碳積累的變化幅度最小，分別增加了1.58、1.53和1.54倍(圖2，圖3)。

白音錫勒干旱的2010年：在植物返青期的5月份，割草區(qū)ANPP最高(39.2 g/m2，P< 0.05)，而在植物生長(zhǎng)旺盛的8月份，圍封禁牧區(qū)的ANPP 最高(219.8 g/m2，P< 0.05，圖4)。濕潤(rùn)的2012年：同樣在植物剛開(kāi)始生長(zhǎng)的5月份，割草區(qū)的ANPP最高(40.7 g/m2，P< 0.05)，而在植物生長(zhǎng)旺盛的8月份，其各處理下ANPP的變化順序?yàn)閲饨?367.8 g/m2)> 自由放牧(305.0 g/m2)> 割草(301.5 g/m2)(P< 0.05，圖4)。干旱年份BNPP的變化趨勢(shì)為圍封禁牧(1592.9 g/m2)> 割草(1418.7 g/m2)> 自由放牧(1022.3 g/m2)，而濕潤(rùn)年份的變化規(guī)律為割草(2064.1 g/m-2> 圍封禁牧(1998.0 g/m2)> 自由放牧(1928.3 g/m2)，(P< 0.001，圖3)。干旱年份植物群落的碳積累變化規(guī)律與BNPP的變化規(guī)律一致，即圍封禁牧(815.7 g Cg m-2a-1) > 割草(726.7 g Cg m-2a-1)> 自由放牧(538.4 g Cg m-2a-1)，而濕潤(rùn)年份植物群落的碳積累量在割草和圍封禁牧區(qū)無(wú)顯著差異，自由放牧區(qū)的碳積累量仍是最低(P< 0.001，圖3)。

圖3 不同利用方式對(duì)蘇尼特右旗與白音錫勒植物群落BNPP和碳積累的影響Fig.3 The change of below-ground net primary productivity (BNPP) and plant community C accumulation under different land use types in growing season at both Sunite Banner and Baiyinxile

圖4 不同利用方式對(duì)白音錫勒植物生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)旺盛期地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化Fig.4 The change of above-ground net primary productivity under different land use types in early period of plant growth and growing season in Baiyinxile

典型草原不同利用方式下草原NPP與碳積累干旱年份和濕潤(rùn)年份響應(yīng)不同：1)自由放牧區(qū)的ANPP、BNPP及碳積累的變化幅度最大，其分別增加了0.75，0.88和0.87倍；2)割草區(qū)ANPP增加的倍數(shù)最低(0.54倍)，而B(niǎo)NPP和碳積累在圍封禁牧區(qū)增加倍數(shù)最低，分別為0.25和0.31倍(圖3，圖4)。

3 討論

3.1 不同利用方式的影響

草原利用方式(放牧、割草等)、環(huán)境因子的干擾(火災(zāi)、干旱等)以及環(huán)境條件(氣候條件、土壤類(lèi)型等)都會(huì)對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)NPP以及碳積累產(chǎn)生影響[20- 21]。

本研究中，兩種草原類(lèi)型的ANPP、BNPP和碳積累量在自由放牧處理下均最低，表明放牧導(dǎo)致了植物群落的退化。任海彥等研究表明，過(guò)度放牧顯著改變了植物群落資源分配策略，植物群落的功能性狀發(fā)生改變，植物個(gè)體地上部分趨于矮小化，從而導(dǎo)致了植物群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能發(fā)生衰退[22]。這一結(jié)論在本研究中亦得到證實(shí)，自由放牧情況下，植物群落在自由放牧區(qū)其BNPP/ANPP的值顯著高于其它草原利用方式，說(shuō)明植物為了適應(yīng)長(zhǎng)期放牧干擾，提高耐牧性，將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配在地下，提高資源的吸收，使其對(duì)外界環(huán)境表現(xiàn)出表型可塑性的變化[23]。

Ojima等[24]的研究認(rèn)為，圍封禁牧條件下植被得以恢復(fù)，凋落物在地表的積累影響了土壤溫度和土壤水分，進(jìn)而影響了凋落物的分解速率，從而影響了碳循環(huán)，適當(dāng)?shù)姆拍量梢詼p少草地碳的排放，增加土壤碳的儲(chǔ)存。無(wú)論怎樣，何念鵬等研究認(rèn)為[25]，長(zhǎng)期禁牧顯著提高了溫帶草原的碳儲(chǔ)量，溫帶草原具有巨大的碳固持能力，但隨著生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)過(guò)程，其固碳能力會(huì)逐漸下降，并最終達(dá)到一個(gè)平衡狀態(tài)，即草原生態(tài)系統(tǒng)處于弱的碳源-碳匯相互轉(zhuǎn)化狀態(tài)，這種轉(zhuǎn)化過(guò)程和強(qiáng)度主要受到降雨量的控制[26]。在本研究中，與其它草原利用方式相比(割草、自由放牧和劃區(qū)輪牧)，在兩種草原類(lèi)型下圍欄禁牧方式是各利用方式下相對(duì)好的草原保護(hù)模式。圍欄禁牧和其它利用方式生物量的差異與圍欄有密切的關(guān)系。圍欄禁牧有效地控制了牲畜對(duì)植物的采食與踐踏，促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，增加了植物的高度以及群落的蓋度，同時(shí)，土壤的營(yíng)養(yǎng)以及土壤水分的涵養(yǎng)也得以提高，植物的光合作用增加，從而促使了圍欄禁牧區(qū)地上、地下生產(chǎn)力以及碳積累的增加。同時(shí)，本試驗(yàn)的研究結(jié)果也只是強(qiáng)調(diào)圍欄禁牧具有巨大的固碳能力，但并未對(duì)圍欄禁牧后的草地固碳過(guò)程以及未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行揭示。本研究連同MacNeil[27]的研究一致認(rèn)為利用方式通過(guò)改變?nèi)郝渖a(chǎn)力狀況從而影響了草原生態(tài)系統(tǒng)碳的積累。

3.2 降雨量的影響

不同利用方式對(duì)草原植被的影響主要體現(xiàn)在草原植物群落的生產(chǎn)力上[28]，但在干旱與半干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)中，大多數(shù)情況下，水分是控制植物群落初級(jí)生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)力，是最重要的限制性資源[29- 31]。

胡中民等的研究認(rèn)為，降雨量與草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力存在密切關(guān)系，隨著年均降雨量的增加，內(nèi)蒙古溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)ANPP呈指數(shù)增加的趨勢(shì)[29]，BNPP[30]以及碳積累[18]也呈明顯增加的趨勢(shì)。同樣，Huxman等也指出，NPP隨年度降雨量增加呈顯著的線(xiàn)性增加趨勢(shì)[32]。本研究表明，內(nèi)蒙古的兩種草原類(lèi)型NPP呈現(xiàn)非線(xiàn)性的變化，NPP與碳積累的變化幅度高于生長(zhǎng)季降水量的變幅。在半干旱(白音錫勒)和干旱區(qū)(蘇尼特右旗)，生長(zhǎng)季降雨量的增加對(duì)ANPP的增加作用高于年度降雨量的降低對(duì)ANPP帶來(lái)的負(fù)面作用。而且，降雨量也對(duì)兩種草原碳儲(chǔ)量的調(diào)控起著積極的作用[25- 26]。蘇尼特右旗，在2010年生長(zhǎng)季節(jié)積累的降雨量為138.6 mm，其地上部分生產(chǎn)力僅為32.6 g/m2；而在2012年積累的降雨量為278.5 mm，其降雨量相比干旱年份增加了將近2倍，但ANPP在提高降雨量的情況下提高超過(guò)了5倍(179.96 g/m2。同樣，對(duì)于BNPP和碳積累量增加倍數(shù)都高于降雨量的增加倍數(shù)。白音錫勒，2012年生長(zhǎng)季節(jié)降雨量比2010年增加了60.7%，而生長(zhǎng)季節(jié)的植物ANPP在2012年比2010年增加了79.0%，同樣季節(jié)ANPP的增長(zhǎng)量高于對(duì)生長(zhǎng)季節(jié)降雨的積累量。一些研究也證實(shí)我們的研究結(jié)果，如Sherry通過(guò)模擬降雨量試驗(yàn)對(duì)北美高草草原的進(jìn)行了研究，其研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在降雨量雙倍增加的干旱年份，植物群落的ANPP呈現(xiàn)顯著增加的趨勢(shì)，而在降雨量相對(duì)充足年份其影響不太顯著[33]，其變化也是呈非線(xiàn)性的變化。相似的研究結(jié)果在Peuelas等[34]得到證實(shí)。因此，無(wú)論線(xiàn)性還是非線(xiàn)性的變化，降雨量變化對(duì)水分受限的干旱與半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深刻的影響。

本研究中，盡管放牧對(duì)植物群落產(chǎn)生了負(fù)面的影響，但降雨量對(duì)放牧有明顯的調(diào)控作用。對(duì)干旱、濕潤(rùn)年份不同利用方式下草原NPP與碳積累的研究發(fā)現(xiàn)：在干旱年份，自由放牧以及劃區(qū)輪牧對(duì)荒漠草原產(chǎn)生負(fù)面影響，而在降雨量充足的2012年，荒漠草原劃區(qū)輪牧的地上、地下生產(chǎn)力以及碳積累均最高，且自由放牧區(qū)的生產(chǎn)力也顯著增加。同樣，干旱的2010年，自由放牧以及割草對(duì)典型草原有負(fù)面的影響，而在降雨量充足的年份，白音錫勒的放牧與割草區(qū)的生產(chǎn)力也顯著提高。降雨量起著對(duì)草地NPP以及碳積累起著極其重要的作用，尤其對(duì)于荒漠草原，植物處于亞健康的狀態(tài)，降雨量促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)。本文證實(shí)，在降雨量充足的情況下，割草、放牧等不同利用方式對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)NPP和碳積累的影響逐漸減小。此外，吳孝兵研究認(rèn)為草原載畜率與地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系[35]，而降雨量對(duì)地上生物量有明顯的調(diào)控作用，即在降雨量高的年份，草原草產(chǎn)量的增加導(dǎo)致了牧民的牲畜數(shù)量明顯增加；而在降雨量少的年份，牧草的生長(zhǎng)期縮短，草原植物群落中劣質(zhì)牧草，雜草以及毒草的比例明顯增加，導(dǎo)致了牧草產(chǎn)量和品質(zhì)下降，這直接影響草原的畜牧業(yè)生產(chǎn)[36]，同樣牧民在草原上投入牲畜頭數(shù)量也相應(yīng)的減少。因此，本研究強(qiáng)調(diào)不同利用方式以及降雨量共同制約了草原生態(tài)系統(tǒng)的NPP和碳積累。

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Response of net primary productivity and C accumulation of plant communities in desert steppe and semiarid steppe with different land use types during two hydrologically contrasting growing seasons

HOU Xiangyang*, JI Lei, WANG Zhen

GrasslandResearchInstitute,ChineseAcademyofAgricultureSciences,Hohhot010010,China

Climate change scenarios predict increases in temperature, changes in precipitation patterns and longer drought periods in most arid and semi-arid regions of the world. Land-use type changes are considered to be the dominant component of global change in terms of impacts on terrestrial ecosystems. Ecosystems in these regions are prone to land degradation, which may be aggravated by climate change. With a changing climate, the effect of different use types and the intensity of changes in the spatial patterns of precipitation will combine to determine ecosystem vegetation types, net primary productivity and C accumulation in the grassland ecosystems of Inner Mongolia, China. A field experiment with different land use types was conducted in two important grassland types in Inner Mongolia: desert steppe (a site in Sunite Banner) and typical steppe (a site in Baiyinxile Banner) to study the response of arid and semi-arid grasslands to different land-use types and precipitation. The change of above-ground net primary productivity (ANPP) and below-ground net primary productivity (BNPP) for each plant community was studied and C accumulation of the plant communities were also assessed for four different land use types 1) enclosure, 2) rotational grazing, 3) clipping and 4) grazing during two hydrologically contrasting growing seasons (a dry season and a wet season) both in a desert steppe and in a semiarid steppe. The results follow: 1) In the deficit precipitation year, compared with the enclosure, ANPP, BNPP and C accumulation decreased by 57.1%, 51.7% and 56.0% and by 18.4%, 25.1% and 17.9% under grazing in the desert steppe and the typical steppe, respectively; meanwhile, in the adequate precipitation year, compared with enclosure, ANPP, BNPP and C accumulation increased by 18.2%, 9.8% and 21.9% under rotational grazing in the desert steppe, respectively, whereas ANPP was still the highest in enclosure in the typical steppe; 2) Different grassland use types also have a significant effect on ANPP, BNPP and C accumulation. Compared with other use types, the grazing enclosure was a reasonable land use types both in desert and typical steppe to increase ANPP, BNPP and C accumulation; 3) The different grassland use types had different responses to the change of interannual precipitation. The effect of precipitation on grazing was higher than on other land use types in both the desert steppe and the typical steppe; 4) The ANPP in the wet year was twice that of the dry year in the desert steppe, but ANPP only increased by 79.0% in the wet year when compared with the dry year in the typical steppe. The impact of precipitation was larger on the desert steppe than on the semiarid steppe. ANPP, BNPP and C accumulation in arid and semiarid ecosystems are primarily limited by precipitation. A change of temporal and spatial patterns for precipitation plays an important role in determining ANPP, BNPP and C accumulation. Under future climate change scenarios, precipitation and grassland use types were the principal environmental factors affecting plant community net primary productivity and C accumulation in the arid and semi-arid steppe in northern China.

grazing; rotational grazing; enclosure; clipping

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(70933004); 內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目(2010ZD08); 科技部國(guó)際合作項(xiàng)目(2013DFR30760)

2013- 01- 31; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201301310206

*通訊作者Corresponding author.E-mail: houxy16@126.com

侯向陽(yáng)，紀(jì)磊，王珍.荒漠草原與典型草原NPP、碳積累對(duì)不同降雨年份和利用方式的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(21):6256- 6264.

Hou X Y, Ji L, Wang Z.Response of net primary productivity and C accumulation of plant communities in desert steppe and semiarid steppe with different land use types during two hydrologically contrasting growing seasons.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6256- 6264.