李 增,邱盛堯,張金浩,耿寶龍

(煙臺大學(xué)海洋學(xué)院,山東 煙臺 264005)

隨著我國近海海域污染的加重和捕撈強(qiáng)度的增強(qiáng),漁業(yè)資源量銳減,漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生了很大的改變.為了改善現(xiàn)有海域的漁業(yè)種群結(jié)構(gòu),提高漁業(yè)資源量,各地相繼開展了品種繁多的增殖放流活動．然而,國外相關(guān)資料表明,增殖放流在提高放流物種資源量的同時,還必須保證放流水域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[1]．為此,國內(nèi)許多學(xué)者對山東半島南部海區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究,金顯仕等[2]對山南水域春季游泳動物群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了研究分析,李濤等[3]則對山南近海漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了相關(guān)分析．在此基礎(chǔ)上,本文通過對2012年三疣梭子蟹增殖放流前后放流點(diǎn)漁業(yè)群落的動態(tài)研究,初步探討三疣梭子蟹增殖放流前后漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)的變化,旨在為三疣梭子蟹放流對山東南部近海的生態(tài)環(huán)境損益評價(jià)提供科學(xué)依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

對三疣梭子蟹增殖放流的影響進(jìn)行了2個航次的調(diào)查,分別是三疣梭子蟹放流前的本底調(diào)查(5月20日—5月30日)和放流后的資源結(jié)構(gòu)變化調(diào)查(6月15日—6月25日)．兩個航次的調(diào)查取樣均在無風(fēng)晴天的白天進(jìn)行(一般為9∶00—14∶00左右),調(diào)查船為功率14.7 kW的漁船,每個放流海灣設(shè)置了1～8個調(diào)查站位(圖1),調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng)．網(wǎng)具規(guī)格為網(wǎng)口1 400目,網(wǎng)目尺寸56 mm,網(wǎng)口周長78.4 m,囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm,每站拖網(wǎng)30 min,拖速1.5節(jié)．現(xiàn)場對捕獲的漁獲物進(jìn)行分類和測定,記錄每種漁獲物的數(shù)量、重量以及相關(guān)生物學(xué)數(shù)據(jù)．

1.2 數(shù)據(jù)分析

圖1 調(diào)查站位分布圖

1.2.1 漁獲量 漁獲數(shù)量和重量根據(jù)捕撈系數(shù)進(jìn)行修正,其中,中下層魚類和蝦類捕撈系數(shù)為0.5,底棲魚類和蟹類為0.8[4],換算為單位/小時的標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)量和標(biāo)準(zhǔn)數(shù)量．

1.2.2 優(yōu)勢種 利用Pinkas相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,簡稱IRI),確定種類在群落中的重要性[5-6]．

IRI=(N+W)F,

其中:N為漁獲物的數(shù)量比例,W為質(zhì)量比例,F為各海灣出現(xiàn)頻率．當(dāng)IRI>1 000時,該種類為優(yōu)勢種;100

1.2.3 生物多樣性 利用Margalef的種類豐富度指數(shù)R、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J′來分析漁業(yè)資源群落生態(tài)多樣性[3，5]．

種類豐富度指數(shù)R:

R=(S-1)/lnM,

多樣性指數(shù)H′:

H′=-ΣPilnPi,

均勻度指數(shù)J′:

J′=H′/lnS.

其中:S為種類數(shù),M為總漁獲量(g),Pi為i種漁獲量占總漁獲量的比例．

1.2.4 群落結(jié)構(gòu) 利用大型多元統(tǒng)計(jì)分析軟件PRIMER 6.0中的等級聚類CLUSTER和非度量多維標(biāo)度(Multi-Dimensional Scaling,簡稱MDS)來展現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)格局的分布;SIMPER分析法分析漁獲物對樣本組內(nèi)和組間相異性的平均貢獻(xiàn)率,本文定義貢獻(xiàn)率≥5%的為主要特征種[7-9]．根據(jù)豐度生物量比較曲線(Abundance Biomass Comparison Curve,簡稱ABC曲線),對漁業(yè)資源群落受影響的程度進(jìn)行分析[10]．

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 種類組成

2個航次調(diào)查共鑒定漁業(yè)生物種類43種,其中魚類22種,甲殼類19種,頭足類2種,其中放流前的種類共計(jì)40種,其中魚類21種,甲殼類17種,頭足類2種;放流后的種類共計(jì)43種,其中魚類22種,甲殼類19種,頭足類2中(表1)．群落的種類組成比例相對穩(wěn)定,以魚類和甲殼類為主體,頭足類較少．放流前后漁業(yè)資源種類變化不大,其中魚類以短吻紅舌鰨(Cynoglossusjoyneri)為主,花鱸(Lateolabraxjaponicus)、星康吉鰻(Congermyriaster)、黃姑魚(Nibeaalbiflora)、白姑魚(Argyrosomusargentatus)等也為各海灣常見種類,許氏平鲉(Sebastesschlegeli)、鮻(Chelonhaematocheilus)、石鰈(Platichthysbicoloratus)、鲬 (Platycephalusindicus)等有零星分布;甲殼類以口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)、鷹爪蝦(Trachypenaeuscurvirostris)和日本蟳(Charybdisjaponica)為主,中國對蝦(Penaeuschinensis)為后期新增種類,但數(shù)量相對較少;頭足類漁獲種類沒有變化．

2.2 優(yōu)勢種

放流前后優(yōu)勢種組合見表2.

表1 放流前后漁獲種類統(tǒng)計(jì)

表2 放流海灣優(yōu)勢種和重要種組成

注：N為漁獲物數(shù)量比例，W為漁獲物質(zhì)量比例，F(xiàn)為各海灣出現(xiàn)頻率.

由表2可見，放流前,以戴氏赤蝦(Metapenaeopsisdalei)、口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)、鷹爪蝦(Trachypenaeuscurvirostris)、日本關(guān)公蟹(Dorippejaponica)以及日本蟳(Charybdisjaponica)為群落優(yōu)勢種,合計(jì)占漁獲總數(shù)量的56.7%,占總重量的49.0%;以紅線黎明蟹(Matutaplanipes)、短吻紅舌鰨、日本鼓蝦(Alpheusjaponicus)、紅狼牙鰕虎魚(Odontamblyopusrubicundus)、脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)、日本槍烏賊(Loligojaponica)、矛尾刺鰕虎魚(Acanthogobiushasta)、星康吉鰻、三疣梭子蟹(Portunustrituberctdatus)、周氏新對蝦(Metapenaeusjoyneri)、黃姑魚、花鱸、葛氏長臂蝦(Palaemongravieri)、小黃魚(Pseuclosciaenapolyactis)等為重要種,合計(jì)占漁獲總數(shù)量的33.9%,占總重量的39.8%．

放流后,優(yōu)勢種為口蝦蛄、鷹爪蝦和日本蟳,合計(jì)占漁獲總數(shù)量的49.6%,占漁獲總重量的37.6%,重要種略有變化,為日本關(guān)公蟹、日本槍烏賊、短吻紅舌鰨、紅線黎明蟹、日本鼓蝦、日本槍烏賊、白姑魚、紅狼牙鰕虎魚、紋縞鰕虎魚(Tridentigerbarbatus)、星康吉鰻、周氏新對蝦、櫛鰕虎魚(Ctenotrypauchenchinensis)、葛氏長臂蝦、花鱸、叫姑魚(Johniusgrypotus)和戴氏赤蝦,合計(jì)占漁獲總數(shù)量的40.1%,占漁獲總重量的49.5%(表2)．

2.3 生物多樣性

生物多樣性分析見表3.

表3 放流海灣生物多樣性特征分析

注：S為漁獲種類，R為豐度指數(shù)，H′為多樣性指數(shù)，J′為均勻度指數(shù).

放流前,各灣漁獲種類(S)為11～27,平均為17種,豐富度指數(shù)(R)變化范圍1.25～3.02,平均值為1.91;多樣性指數(shù)(H′)變化范圍為1.74～2.76,平均值為2.18;均勻度指數(shù)(J′)變化范圍為0.64～0.86,平均值為0.78．豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)最高值均出現(xiàn)在乳山灣,均勻度指數(shù)最高值則出現(xiàn)在黃家塘灣;豐富度指數(shù)最低值出現(xiàn)在五壘島灣,多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)最低值則出現(xiàn)在鰲山灣．

放流后,各灣漁獲種類(S)為11～27,平均為17種,豐富度指數(shù)(R)變化范圍1.26～3.11,平均值為1.89;多樣性指數(shù)(H′)變化范圍為2.01～2.88,平均值為2.32;均勻度指數(shù)(J′)變化范圍為0.74～0.89,平均值為0.83．豐富度指數(shù)及多樣性指數(shù)最高值出現(xiàn)在乳山灣,均勻度指數(shù)最高值出現(xiàn)在鰲山灣;豐富度指數(shù)最低值出現(xiàn)在五壘島灣,多樣性指數(shù)最低值出現(xiàn)在靖海灣,均勻度指數(shù)最低值則出現(xiàn)在黃家塘灣(表3)．

2.4 群落結(jié)構(gòu)

由聚類分析以及MDS分析(圖2)可以看出,在脅迫系數(shù)為0.01的情況下,調(diào)查前后的漁業(yè)生物群落大致可以劃分為2個組群,組群Ⅰ為丁字灣和靖海灣,組群Ⅱ?yàn)槲鍓緧u灣、乳山灣、黃家塘灣以及丁字灣．放流前,組群Ⅰ組內(nèi)相似性為19.99%,組群Ⅱ組內(nèi)相似性為59.16%,放流后,2個組群組內(nèi)相似性發(fā)生改變,組群Ⅰ組內(nèi)相似性升高(組群Ⅰ排列由疏變密),為36.38%,組群Ⅱ組內(nèi)相似性降低(組群Ⅱ排列由密變疏),為32.10%,但總體分布趨勢不變,仍可劃分為2個組群．

ANOSIM分析表明,放流前組群間的種類組成差異性極顯著(R=0.698,P<0.001),放流后組群間的種類組成差異性仍然顯著(R=0.883,P<0.05);其中,組群Ⅰ放流前后的種類組成差異不顯著(R=0.073,P>0.05),而組群Ⅱ放流前后的種類組成差異顯著(R=0.133,P<0.05)．

SIMPER分析結(jié)果顯示,放流前對組群Ⅰ貢獻(xiàn)度較高的種類為日本蟳、日本關(guān)公蟹、口蝦蛄、紅線黎明蟹以及短吻紅舌鰨等,相似性系數(shù)貢獻(xiàn)率總和為93.42%;對組群Ⅱ相似性貢獻(xiàn)度較高的種類為日本蟳、鷹爪蝦、戴氏赤蝦、口蝦蛄、日本關(guān)公蟹、紅線黎明蟹以及短吻紅舌鰨等,相似性系數(shù)貢獻(xiàn)率總和為85.51%(表4),組群Ⅰ與組群Ⅱ差異性系數(shù)為83.35%,主要差異種為戴氏赤蝦、鷹爪蝦、周氏新對蝦、脊尾白蝦以及口蝦蛄等(表5)．

放流后,對組群Ⅰ貢獻(xiàn)度較高的種類為周氏新對蝦、紅線黎明蟹、日本關(guān)公蟹以及日本蟳等,相似性系數(shù)貢獻(xiàn)率總和為91.00%,對組群Ⅱ貢獻(xiàn)度較高的種類為鷹爪蝦、紅狼牙鰕虎魚、日本蟳、口蝦蛄以及紅線黎明蟹等,相似性系數(shù)貢獻(xiàn)率總和為81.22%(表4);組群Ⅰ與組群Ⅱ差異性系數(shù)為81.51%,主要差異種為鷹爪蝦、周氏新對蝦、日本鼓蝦以及日本對蝦等(表5)．

圖2 三疣梭子蟹放流前后各海灣漁業(yè)資源聚類分析及MDS分析

表4放流前后對組群平均相似性貢獻(xiàn)率≥5%的主要特征種

Tab.4 The main characteristic species whose average similarity distribution rate≥5% %

種類放流前組群Ⅰ組群Ⅱ放流后組群Ⅰ組群Ⅱ 日本蟳Charybdis japonica31.648.316.02 日本關(guān)公蟹Dorippe japonica27.128.3816.42 口蝦蛄Oratosquilla oratoria17.3313.195.75 短吻紅舌鰨 Cynoglossus joyneri9.045.31 紅線黎明蟹Matuta planipes8.295.8723.545.71 鷹爪蝦rachypenaeus curvirostris29.0155.66 戴氏赤蝦Metapenaeopsis dalei23.75 紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopus rubicundus8.08 周氏新對蝦Metapenaeus joyneri42.73 相似性貢獻(xiàn)率合計(jì)93.4285.5191.0081.22

表5放流前后對組群間差異性貢獻(xiàn)率≥5%的主要特征種

Tab.5 The main characteristic species whose average differ-ence distribution rate≥5% %

種類差異性系數(shù)放流前放流后 戴氏赤蝦Metapenaeopsis dalei17.54 鷹爪蝦rachypenaeus curvirostris17.0034.97 周氏新對蝦Metapenaeus joyneri12.269.33 脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda7.68 口蝦蛄Oratosquilla oratoria6.21 日本鼓蝦Alpheus japonicus5.29 日本囊對蝦Marsupenaeus japonicas5.02

2.5 ABC曲線

放流前,豐度曲線高于生物量曲線,表明該時段各灣漁業(yè)種群收到嚴(yán)重干擾;放流后,生物量曲線逐步升上,與豐度曲線重疊翻轉(zhuǎn),表明該時段漁業(yè)種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,生物量開始大幅增加,種群干擾程度由重度干擾變?yōu)橹卸雀蓴_,種群結(jié)構(gòu)質(zhì)量在一定程度上發(fā)生了改善(圖3)．

圖3 漁業(yè)群落ABC曲線分析

3 討 論

3.1 海區(qū)生物群落基本特征

山東半島南部海域是山東近海漁業(yè)生物重要的產(chǎn)卵、索餌和越冬區(qū),其生物群落結(jié)構(gòu)的變化直接影響著山東近海漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定．由于人為因素的干擾和理化環(huán)境的變化,使得我國近海漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)變化較大,嚴(yán)重影響了海區(qū)的生態(tài)穩(wěn)定[4]．調(diào)查期間,各灣的生物群落主要呈現(xiàn)以下基本特征:一是甲殼類生物組成比重提高,壓縮魚類比重．三疣梭子蟹放流后,甲殼類組成比重由42.50%提高到44.19%,魚類由52.50%減少到51.16%．漁業(yè)經(jīng)濟(jì)種類以甲殼類為主體,魚類種類較少．在IRI≥500的種類中,甲殼類有11種,其中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的鷹爪蝦、口蝦蛄以及日本蟳的IRI>1 000,為群落優(yōu)勢種;經(jīng)濟(jì)魚類中,除短吻紅舌鰨外,白姑魚、小黃魚等傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)性魚類的IRI<500．二是群落組成種類變化較小,增殖放流和季節(jié)性洄游雖然對組群間聚類水平有所提高,但作用不明顯,放流前后的種類組成差異不明顯(R=0.034,P>0.05),組群間聚類現(xiàn)象也不明顯;甲殼類既是組群內(nèi)相似的主要因素,又是組群間差異的主要原因．

3.2 群落結(jié)構(gòu)變化分析

放流后,鰲山灣、黃家塘灣、靖海灣物種豐富度指數(shù)下降,單位面積水域內(nèi)一定生物量的生物個體中物種數(shù)目降低,而丁字灣、乳山灣、五壘島灣則相反;對于種類數(shù)一定的群落總體,各種間數(shù)量分布均勻時,群落多樣性指數(shù)最高．黃家塘灣的多樣性指數(shù)降低,加劇了各種間數(shù)量的不均勻性,而其余放流海灣多樣性指數(shù)升高,表明種間數(shù)量的均勻性升高．由于水文和鹽度被認(rèn)為是影響生物多樣性空間分布的主要因素[11],調(diào)查期間,除黃家塘灣外其余各灣的多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致,呈現(xiàn)上升趨勢,可能是因?yàn)榻端疁鼗嘏?部分洄游性種類洄游入灣,改變了灣內(nèi)群落結(jié)構(gòu)．另一方面是增殖放流活動的開展,大量三疣梭子蟹、海蜇以及中國對蝦苗種相繼投放入海,吸引了以放流苗種為食的生物種類的到來．加之調(diào)查期間不是捕撈旺季,尚未形成大面積捕撈力量,對群落結(jié)構(gòu)影響較小．各方面因素共同作用才成了海區(qū)生物多樣性指數(shù)的變化．

3.3 ABC曲線在群落結(jié)構(gòu)分析中作用

ABC曲線可以將漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)變化與捕撈活動相聯(lián)系,捕撈活動具有個體選擇性,大個體生物的捕撈死亡率明顯高于小個體生物,同時大個體的死亡使得小個體的被捕食壓力得到釋放,小個體生物會進(jìn)一步增多,同時使ABC曲線發(fā)生變化．同時,最近的研究發(fā)現(xiàn),外界環(huán)境和幼魚的補(bǔ)充量變化也可影響生物個體大小組成使這類指標(biāo)發(fā)生與對捕撈方式相同的影響,使ABC曲線發(fā)生變化．本文調(diào)查時間段前期,各海灣漁獲種類組成簡單,主要以中小型個體中為主,數(shù)量多但生物量較低,表現(xiàn)為豐度曲線高于生物量曲線,群落受到嚴(yán)重干擾,調(diào)查后期,隨著外界資源群體的加入,降低了群落內(nèi)的捕食壓力,群落內(nèi)個體紛紛成長起來,加之此時尚未形成大面積的集中捕撈力量,使得群落生物量提高,生物量曲線發(fā)生改變,與豐度曲線接近重合,最終發(fā)生交叉,群落恢復(fù)到中度干擾．但ABC曲線只能表明群落受到低、中、高3種干擾,評價(jià)結(jié)果往往比較粗略[10]．

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