蘇寒之 金建邦 祝遵凌

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

干旱脅迫對北美紅櫟幼苗生理特性的影響1)

蘇寒之 金建邦 祝遵凌

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

采用盆栽控水法設(shè)置5種干旱脅迫梯度，研究干旱脅迫對1年生北美紅櫟幼苗生理特性的影響。結(jié)果表明：在干旱脅迫下，北美紅櫟幼苗葉片的葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈下降趨勢，而w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)呈現(xiàn)上升趨勢，說明葉綠素b比葉綠素a更容易受到破壞?？扇苄蕴琴|(zhì)量分?jǐn)?shù)也呈先升高再降低的趨勢。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加及持續(xù)時間的延長，在土壤田間持水量15%(W1)和土壤田間持水量30%(W2)梯度下的細(xì)胞膜相對透性增大，相對電導(dǎo)率增大，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度增加。同時超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)的活性先升高后下降，而在土壤田間持水量60%(W4)下的各生理生化指標(biāo)變化趨勢不明顯。復(fù)水后，各指標(biāo)均基本恢復(fù)至對照水平。

北美紅櫟；干旱脅迫；生理指標(biāo)

北美紅櫟(QuercusrubraL.)，又名美國紅橡樹、紅槲櫟，殼斗科櫟屬落葉闊葉喬木。原產(chǎn)美國東部及加拿大東南部，分布于亞洲、非洲、歐洲和北美洲。其樹形高大，樹干筆直，新葉紅色，夏季葉片深綠而有光澤，秋季葉色變紅，已廣泛應(yīng)用于草地、公園、高爾夫球場和街道兩側(cè)[1]。近年來我國開始大量引種栽培北美紅櫟，用于城市綠化及植被的恢復(fù)。目前，國內(nèi)外關(guān)于北美紅櫟的研究主要集中在引種栽培試驗(yàn)[2-3]、扦插繁殖[4]、生物學(xué)、遺傳學(xué)特性[5-6]及園林用途[7]等方面，而關(guān)于抗逆性的研究僅見北美紅櫟對鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制的研究[8-9]。

水分在植物生長、發(fā)育的過程中，有著不可替代的重要角色，它是原生質(zhì)的主要成分、很多代謝的反應(yīng)物、各種生理生化反應(yīng)和植物對物質(zhì)吸收運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)。在水分脅迫的情況下，植物各器官的生長發(fā)育都受到限制，生理代謝活動在其水分代謝失去平衡的時候而紊亂，嚴(yán)重時會使植物體死亡[10]。我國干旱半干旱地區(qū)的面積逐年增加，非干旱區(qū)日趨減少的降水量也會加重旱災(zāi)的影響。因此，研究植物生長的耐旱特性，尤其是生理生化特性，篩選出抗旱性較強(qiáng)的植物種類，對改善城市生態(tài)、干旱地區(qū)造林及植被恢復(fù)具有重要的意義。本文以1年生北美紅櫟的幼苗為研究對象，對持續(xù)性干旱脅迫期間葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、相對電導(dǎo)率及丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性的變化進(jìn)行研究，以探討北美紅櫟對干旱脅迫的生理適應(yīng)性，為北美紅櫟今后的栽培應(yīng)用及抗性品種的選育提供理論依據(jù)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

南京市屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，年平均溫度為15.7 ℃，最高氣溫43 ℃，最低氣溫-16.9 ℃。年平均降水時間117 d，年降水量1 106.5 mm，年平均風(fēng)速3.5 m/s，年均相對濕度76%。每年6月下旬到7月中旬為梅雨季節(jié)。無霜期237 d左右。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)處理

將采購于中國林木種子公司的北美紅櫟種子，于2012年2月進(jìn)行低溫沙藏，3月將種子單粒播試驗(yàn)田內(nèi)。自播種之日起，進(jìn)行澆水、除草、施肥等常規(guī)田間養(yǎng)護(hù)管理。6月將生長良好長勢大致一致的北美紅櫟幼苗移栽到高18 cm、底徑8 cm的塑料容器中，V(園土)∶V(泥炭)=1∶1混合后作栽培基質(zhì)。

干旱處理于2012年7月中旬開始，控水方法采用Hsiao T C的水分梯度法[11]，設(shè)置5種水分脅迫處理，每個處理3次重復(fù)，每重復(fù)30株，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計方法。測定的田間持水量為23.8%。植物5個水分處理梯度劃分為：土壤田間持水量15%(W1)；土壤田間持水量30%(W2)；土壤田間持水量45%(W3)；土壤田間持水量60%(W4)和土壤田間持水量75%(CK)。用稱質(zhì)量法監(jiān)測土壤含水量，使各處理土壤含水量穩(wěn)定在設(shè)計范圍內(nèi)。控水一周，待土壤水分自然干至設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)后，每隔7 d取樣低溫保存待測，取樣時間集中在早上07:00—08:00，采樣部位為2～3輪完整的功能葉，擦凈表面污物，將樣品低溫保存。復(fù)水處理于持續(xù)干旱脅迫28 d后進(jìn)行。

2.2 生理指標(biāo)的測定方法

葉片葉綠素的測定參照李合生[12]的方法；可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定參照鄒琦的蒽酮顯色法測定[13]；葉片原生質(zhì)膜透性的測定參照譚常[14]的相對電導(dǎo)率方法測定；MDA質(zhì)量摩爾濃度測定采用硫代巴比妥酸法[15]測定。超氧化物歧化酶活性(SOD)采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測定[13]；過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法測定[12]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS18.0進(jìn)行方差分析和LSD多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫對北美紅櫟葉綠素的影響

在植物進(jìn)行光合作用的時候，葉綠素是參與其中的主要色素，它有吸收光能并將其傳遞轉(zhuǎn)化成電能的作用。在干旱脅迫下，植株葉面積減少、葉綠素不穩(wěn)定對植物的光合作用產(chǎn)生很大的影響。同時，葉綠素是葉色的重要組成成分，所以葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，對研究植物的生長及光合作用具有重要意義。

由表1—表3可知，隨著干旱脅迫的加劇和時間的延長，北美紅櫟葉片葉綠a和葉綠素b均有明顯下降，總體來說葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱脅迫的變化規(guī)律與葉綠素a的變化規(guī)律基本相似。葉綠素a和葉綠素b在W1、W2、W3梯度下的變化趨勢均較顯著。第14天葉綠素a比處理前下降了41.3%；葉綠素b比處理前下降了55.9%。葉綠素a和葉綠素b均在干旱脅迫第28 d時達(dá)到最低值，在W1、W2、W3、W4的處理下葉綠素a的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比同期對照組下降了44.6%、38.3%、30.6%、18.4%；在W1、W2、W3、W4的處理下葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比同期對照組下降了58.8%、51.8%、38.4%、23.5%。復(fù)水時，北美紅櫟幼苗葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)均基本恢復(fù)正常，而葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在W1梯度下略高。w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)出現(xiàn)上升的趨勢，說明葉綠素b比葉綠素a更容易受到破壞。同時，在W1、W2、W3梯度下w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)也較高，說明北美紅櫟在受到脅迫時通過提高w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)的值以保證對光能的充分利用，提高轉(zhuǎn)化率，增強(qiáng)體內(nèi)的代謝活動。

表1 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟幼苗葉片葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；W1為土壤田間持水量15%；W2為土壤田間持水量30%；W3為土壤田間持水量45%；W4為土壤田間持水量60%；CK為土壤田間持水量75%。

3.2 干旱脅迫對北美紅櫟可溶性糖的影響

可溶性糖是滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)之一，干旱脅迫使植物體內(nèi)可溶性糖大量積累，從而降低細(xì)胞體內(nèi)的滲透勢，增加植物的吸水能力，維持細(xì)胞膨壓、葉片氣孔開放以及保證光合作用順利進(jìn)行，使植物能夠正常生長。

在干旱脅迫下，北美紅櫟幼苗葉片可溶性糖變化趨勢如表4所示。可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)有明顯的上升趨勢，在21 d達(dá)到峰值再下降。不同梯度的干旱脅迫的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對照，葉片中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的積累由大到小程度：W1、W2、W3、W4、CK，可溶性糖的積累主要在干旱脅迫前14天。干旱脅迫處理14 d時北美紅櫟幼苗葉片可溶性糖分別比處理前上升了62.9%、81.9%、46.2%、16.8%。在可溶性糖積累峰值的第21 d，W1、W2、W3和W4比同組對照組上升了94.9%、69.4%、35.3%、20.8%。在W1梯度下，北美紅櫟的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化比較明顯，而在W3、W4梯度下，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的趨勢變化比較平緩。干旱處理前期，其可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化均不顯著，而在脅迫14、21 d各處理之間存在極顯著差異(p<0.01)。在脅迫21 d后，北美紅櫟葉片的可溶性糖有個下降的過程，可能是由于光合速率下降，有機(jī)物合成速率降低所致。28 d時W1下降的最為顯著，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)只比同期對照組高了33.5%。復(fù)水之后，北美紅櫟葉片可溶性糖恢復(fù)到對照組的水平。而對照組在處理期間可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不明顯。

表2 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟幼苗葉片葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；W1為土壤田間持水量15%；W2為土壤田間持水量30%；W3為土壤田間持水量45%；W4為土壤田間持水量60%；CK為土壤田間持水量75%。

表3 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟幼苗葉片w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；W1為土壤田間持水量15%；W2為土壤田間持水量30%；W3為土壤田間持水量45%；W4為土壤田間持水量60%；CK為土壤田間持水量75%。

表4 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；W1為土壤田間持水量15%；W2為土壤田間持水量30%；W3為土壤田間持水量45%；W4為土壤田間持水量60%；CK為土壤田間持水量75%。

3.3 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟質(zhì)膜相對透性和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

質(zhì)膜相對透性：植物細(xì)胞膜有選擇透性且對維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和保持細(xì)胞正常代謝有重要的作用。在水分虧缺的情況下，自由基的大量積累引起的膜脂過氧化作用，破壞了細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，使其透性增大后細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致植物細(xì)胞的相對電導(dǎo)率增大。所以，相對電導(dǎo)率的變化是鑒定植物在逆境脅迫下受傷害的指標(biāo)之一[16]。

由表5可知，在干旱脅迫下，北美紅櫟幼苗葉片相對電導(dǎo)率變化呈上升趨勢，在W1梯度下變化趨勢較明顯。在干旱處理14 d時分別比處理前上升了50.6%、51.6%、47.6%、22.2%，此時不同處理對北美紅櫟葉片相對電導(dǎo)率影響存在極顯著差異(p<0.01)。干旱處理第28天時，積累最多的W1和W2分別比處理前上升了59.6%、48.4%。說明W1、W2處理對植物的損傷比較大。從28 d開始復(fù)水，其電導(dǎo)率均恢復(fù)到正常水平，與同期對照組差別不大，說明北美紅櫟幼苗葉片的細(xì)胞膜透性對水分的虧缺和充足反應(yīng)靈敏。

表5 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟幼苗葉片相對電導(dǎo)率的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；W1為土壤田間持水量15%；W2為土壤田間持水量30%；W3為土壤田間持水量45%；W4為土壤田間持水量60%；CK為土壤田間持水量75%。

丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度：植物在水分脅迫下，自身體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除系統(tǒng)的平衡被打破，而發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是其最要的產(chǎn)物之一。所以，MDA在細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)量摩爾濃度常會作為判斷植物在逆境下膜脂過氧化的重要指標(biāo)。由表6可知，北美紅櫟1年生幼苗葉片的MDA質(zhì)量摩爾濃度隨著脅迫程度的增加和時間的延長積累的越多。干旱脅迫14 d時上升趨勢最明顯，W1、W2、W3、W4分別比處理前上升了42.9%、49.7%、42.3%、31.7%。隨著處理的時間越來越長，丙二醛積累的量在28 d達(dá)到最高，W1、W2、W3、W4比同組的對照分別上升了37.8%、40.7%、28.4%、19.3%，方差分析表明，不同處理對北美紅櫟葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響存在極顯著差異(p<0.01)。脅迫28 d之后進(jìn)行了為期一周的復(fù)水，復(fù)水后的北美紅櫟小苗MDA基本恢復(fù)到脅迫前的質(zhì)量摩爾濃度。表明干旱脅迫下北美紅櫟的細(xì)胞膜受到活性氧的傷害，其受傷害的程度與干旱的程度和時間的延長有很大關(guān)系。

表6 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟幼苗葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；W1為土壤田間持水量15%；W2為土壤田間持水量30%；W3為土壤田間持水量45%；W4為土壤田間持水量60%；CK為土壤田間持水量75%。

3.4 干旱脅迫對北美紅櫟2種酶活性的影響

3.4.1 SOD酶活性

SOD作為植物體內(nèi)第一道抗氧化防線，是植物在生長代謝中重要的酶。在干旱脅迫下，酶系統(tǒng)能夠清除植物體內(nèi)積累的多余的自由基，維持活性氧代謝的平衡，從而使植物在一定程度上能夠忍耐、減緩或抵抗逆境脅迫[17]。

北美紅櫟一年生幼苗SOD活性在不同土壤干旱程度和時間延長的情況下的變化趨勢如表7所示。W1是土壤水分虧缺最大的情況，其SOD變化的趨勢也最顯著，前14天上升的十分明顯達(dá)到了峰值，21 d下降的也最快；W2則在21 d的時候達(dá)到峰值，但整體趨勢與W1變化的趨勢相似；W3和W4則整體趨勢都相對平緩。14 d的時候W1與W3達(dá)到峰值，其SOD的含量分別比處理前上升了40.4%、60.8%。而在21 d時W2、W4分別達(dá)到峰值，其SOD的含量分別比處理前上升了46.5%、27.4%。SOD整體呈先升后下降再上升的趨勢，先上升是抵抗干旱脅迫產(chǎn)生的自由基，后期SOD活性降低可能是嚴(yán)重水分脅迫下活性氧產(chǎn)生量高，植株的膜系統(tǒng)受到了傷害，導(dǎo)致保護(hù)酶系統(tǒng)失調(diào)，而后又通過自身調(diào)節(jié)作用SOD含量又升高。在21 d的時候，干旱脅迫最嚴(yán)重的W1比14 d峰值下降了53.4%。復(fù)水一周后，W3、W4的SOD含量慢慢恢復(fù)正常水平，而W1、W2仍明顯高于對照組。

3.4.2 POD酶活性

POD是植物體內(nèi)廣泛分布的一種活性氧清除酶，不僅可以催化H2O2分解為H2O和O2，還可以使過氧化物轉(zhuǎn)變?yōu)檎５闹舅?，來緩解脂質(zhì)過氧化物的積累而引起的細(xì)胞傷害[18-19]。因此，POD也是植物體內(nèi)保護(hù)活性氧對細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的重要保護(hù)酶。

干旱脅迫下北美紅櫟的幼苗葉片各個處理的POD活性隨著干旱程度加劇基本呈上升趨勢如表8所示。干旱脅迫開始時與同期對照組變化不大，W1在14 d的時候POD上升幅度最大比對同期照組上升了46.2%，顯著高于對照組，但在21 d的時候比14 d下降了22.6%，復(fù)水后POD活性上升至于對照組持平。而W2則在干旱脅迫21 d的時候達(dá)到峰值，比同期對照組上升了34.2%，存在極顯著差異(p<0.01)，復(fù)水后POD上升可能是由于脅迫的解除使其活性大大提高以清除H2O2避免其進(jìn)一步對細(xì)胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生傷害。在W3、W4梯度下的變化趨勢較W1、W2梯度下的小，也在脅迫21 d的時候達(dá)到峰值，分別比同期對照組上升了20%、8.4%，隨后活性又降低。復(fù)水之后基本恢復(fù)正常水平，其POD的值與對照組基本持平。干旱處理組POD活性在處理期間變化幅度比較大，CK在處理期間變化較小。

表7 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟幼苗葉片SOD活性的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；W1為土壤田間持水量15%；W2為土壤田間持水量30%；W3為土壤田間持水量45%；W4為土壤田間持水量60%；CK為土壤田間持水量75%。

表8 干旱脅迫及復(fù)水對北美紅櫟幼苗葉片POD活性的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；W1為土壤田間持水量15%；W2為土壤田間持水量30%；W3為土壤田間持水量45%；W4為土壤田間持水量60%；CK為土壤田間持水量75%。

4 結(jié)論與討論

本文對北美紅櫟一年生幼苗葉片的葉綠素研究表明，葉綠素a和葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)有不同程度的下降。這可能是由于在土壤水分虧缺的情況下，葉綠素合成能力下降，也可能是由于植株體內(nèi)積累大量的H2O2進(jìn)入葉綠體中而引發(fā)其膜脂過氧化，從而損害了葉綠體膜結(jié)構(gòu)和功能，使葉綠素分解較快。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降也表明植株光合能力下降，同時CO2進(jìn)入葉片受阻。這與桑子陽[20]等人研究的干旱脅迫對紅花玉蘭(Magnoliawufengensis)和鄒春靜[21]等人研究的沙地云杉(Piceamongolica)中的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化類似。北美紅櫟葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他抗旱性較弱的樹種相比，其降低的幅度相對較小，說明其抗旱性較強(qiáng)。復(fù)水之后大量的H2O2被清除且葉綠素的合成能力升高，同時葉綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)也升高。在葉綠素下降的情況下，植株的葉色由深綠變成淺綠伴隨發(fā)黃，但葉色泛黃表現(xiàn)的不明顯。在復(fù)水之后，葉片的顏色也全部變回到處理前的深綠。

本研究中干旱脅迫使葉片中的可溶性糖大量積累，其積累的量由大到小順序?yàn)閃1、W2、W3、W4。隨著干旱時間的增加，W1梯度下的可溶性糖增加的幅度也最大，相比較而言W4梯度下的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升的趨勢比較平緩且含量也比在W1梯度下少很多?？扇苄蕴琴|(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加是為了維持細(xì)胞膨壓，使植物能夠維持正常的生命活動。夏尚光[22]等人在研究水分脅迫對榆樹(Ulmuspumila)幼苗的影響時得出脅迫的時間延長會使可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。胡曉健[23]等人在研究干旱脅迫對馬尾松(Pinusmassoniana)的影響時也得到類似結(jié)論。在脅迫第21 d后，北美紅櫟葉片的可溶性糖有個下降的過程，可能是由于光合速率下降，有機(jī)物合成速率降低所致。北美紅櫟幼苗葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在復(fù)水之后恢復(fù)至正常值，可能是由于植物體本身比較抗旱。因?yàn)槿绻仓瓯旧淼目购敌暂^弱，滲透調(diào)節(jié)有相當(dāng)大的局限性，它不能完全維持植物的全部生理過程，需要和細(xì)胞膜質(zhì)透性、抗氧化酶等共同作用來調(diào)節(jié)土壤水分虧缺對植物的傷害，使其能夠正常生長。

本試驗(yàn)通過測定土壤在不同干旱梯度下北美紅櫟葉片相對電導(dǎo)率，比較其膜透性增加的程度，根據(jù)差異性來判斷不同梯度在脅迫不同時間下幼苗葉片細(xì)胞膜穩(wěn)的定性。北美紅櫟幼苗葉片的電導(dǎo)率在W1、W2梯度下上升的趨勢最顯著，說明其膜質(zhì)透性最大，細(xì)胞膜的穩(wěn)定性最差；W3梯度下的北美紅櫟的幼苗葉片的電導(dǎo)率也有一定量的積累，程度比在W1梯度下輕；而在W4梯度下，其電導(dǎo)率的上升趨勢平緩且不顯著，比較而言細(xì)胞膜的穩(wěn)定最好這與陳文榮等[26]研究的藍(lán)莓(Vaccniumuliginosum)對干旱脅迫的響應(yīng)結(jié)論一致。復(fù)水之后所有植株的電導(dǎo)率指標(biāo)都回落到與對照組相平衡的狀態(tài)則不僅說明復(fù)水后植物葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)得到修復(fù)，而且說明北美紅櫟抗旱性較好。

北美紅櫟的葉片的丙二醛的質(zhì)量摩爾濃度與細(xì)胞膜相對透性變化的趨勢一致。由于干旱脅迫程度的加劇，細(xì)胞的膜脂過氧化的程度也加劇，MDA質(zhì)量摩爾濃度持續(xù)積累，導(dǎo)致了膜的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性被破壞，膜的透性增加。這與張文輝等[24]研究干旱脅迫對栓皮櫟(Quercusvariabilis)保護(hù)酶的影響和楊玉珍[25]等干旱脅迫對香椿(Toonasinensis)苗木的影響結(jié)果相似。

本研究中SOD活性整體呈先上升后下降再上升的趨勢，但在不同土壤含水量的梯度上，其上升的峰值表現(xiàn)在不同的時期。在重度脅迫時間較長的情況下，大量積累的活性氧消耗了SOD，從而使其活性下降，經(jīng)過植物自身的調(diào)節(jié)之后，SOD活性又上升。這與劉世鵬[27]等研究的干旱脅迫對棗樹(Zizyphusjujuba)幼苗和李云飛等[28]對紫葉矮櫻(Prunus×cistenena‘Pissardii’)的抗氧化酶活性的影響的結(jié)果相似，整體呈先上升后下降的趨勢。北美紅櫟小苗在復(fù)水之后，W1、W2梯度下的SOD的含量仍高于對照組，可能是植物體內(nèi)的活性氧物質(zhì)沒有完全清除，也可能是由于水分太多導(dǎo)致。而W3和W4梯度下的SOD均回復(fù)到原始狀態(tài)。當(dāng)然不同的植物SOD活性的變化也不同，抗旱性較弱的植物可能由于干旱脅迫程度較重而導(dǎo)致細(xì)胞受損而很難恢復(fù)，所以認(rèn)為北美紅櫟有一定的抗旱性，其耐旱性與SOD的活性呈正相關(guān)。

孫景寬等[29]在研究干旱對沙棗(Elaeagnusangustifolia)幼苗和孫存華等[30]對藜(Chenopodiumalbum)酶活性的影響時，得出POD的活性有先上升再下降的趨勢。北美紅櫟在不同水分脅迫梯度下，其POD的活性在不同時間達(dá)到峰值，W1在14 d達(dá)到峰值，而W2在21 d達(dá)到峰值。復(fù)水后的POD基本恢復(fù)正常，其中含量比對照組略高的，可能是由于H2O2含量下降所致。POD整體的變化趨勢與SOD有協(xié)同作用，使活性氧的含量降低，從而植物體可以進(jìn)行正常的生命活動。在水分脅迫下，保護(hù)酶活性的變化因植物種類、脅迫方式、脅迫強(qiáng)度和時間長度的不同而不同，整個保護(hù)酶系統(tǒng)抵御干旱的能力也是由幾種酶協(xié)同作用而決定的。

[1] 羅玉蘭,張冬梅.優(yōu)良彩葉樹北美紅櫟[J].園林,2006(2):33.

[2] 黃利斌,李曉儲,朱惜晨,等.北美櫟樹引種試驗(yàn)研究[J].林業(yè)科技開發(fā),2005,19(1):30-34.

[3] 喬艷輝,王太明,吳德軍,等.北美紅櫟的播種育苗技術(shù)及園林應(yīng)用[J].山東林業(yè)科技,2007(1):80-80.

[4] 丁彤,黃成林.北美紅櫟扦插繁殖技術(shù)的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2012,39(4):507-513.

[5] Daubree J B. Genetic and phenological differentiation between introduced and natural population ofQuercusrubra[J]. Ann For Sci,1993，50:271-280.

[6] Kremer A, Petit R J. Gene diversity in natural populations of oak species[J]. Ann For Sci,1993，50:186-202.

[7] 吳媛,包志毅.櫟屬植物資源及其在園林中的應(yīng)用前景[J].北方園藝,2008(7):174-177.

[8] 王改萍,朱振賢,彭方仁.鹽脅迫對7種造林樹種生長量及生理特性的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,30(6):1066-1072.

[9] 彭方仁,朱振賢,譚鵬鵬,等.NaCl脅迫對5個樹種幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報,2010,19(3):42-47.

[10] 胡新生,王世績.樹木水分脅迫生理與耐旱性研究進(jìn)展及展望[J].林業(yè)科學(xué),1998,34(2):77-89.

[11] Hsiao T C. Plant responses to water stress[J]. Annual Review of Plant Physiology,1997，24:519-570.

[12] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000.

[13] 鄒琦.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

[14] 譚常.電解質(zhì)外滲百分率的測定[M]//上海植物生理協(xié)會.植物生理實(shí)驗(yàn)手冊.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版，1985.

[15] 張志良，翟偉菁. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].3版.北京:高等教育出版社,2003.

[16] 周靜,汪天,崔鍵,等.紅壤水分條件對柑橘葉片質(zhì)膜透性以及活性氧代謝和保護(hù)酶活性的影響[J].土壤,2009,41(2):236-242.

[17] McCord J M, Fridovich I. Superoxide dismutase an enzymic function for erythrocuprein (hemocuprein)[J]. J Biol Chem,1969,244(22):6049-6055.

[18] Peng M, Kuc J. Peroxidase generated hydrogen peroxide as a source of antifungal activity in vitro and on tobacco leaf disks[J]. Physiology and Biochemistry,1992,82:696-699.

[19] Martinez C, Baccou J C, Bresson E, et al. Salicylic acid mediated by the oxidative burst is a key molecule in local and systemic responses of cotton challenged by an avirulent race ofXanthomonascampestrispvmalvacearum[J]. Plant Physiology,2000,122(3):757-766.

[20] 桑子陽,馬履一,陳發(fā)菊.干旱脅迫對紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報,2011,31(1):109-115.

[21] 鄒春靜,韓士杰,徐文鐸,等.沙地云杉生態(tài)型對干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2003,14(9):1446-1450.

[22] 夏尚光,張金池,梁淑英.水分脅迫下3種榆樹幼苗生理變化與抗旱性的關(guān)系[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2008,32(3):131-134.

[23] 胡曉健,喻方圓,劉建兵,等.干旱脅迫對不同種源馬尾松苗木針葉內(nèi)可溶性糖含量的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2009,33(5):55-59.

[24] 張文輝,段寶利,周建云,等.不同種源栓皮櫟幼苗葉片水分關(guān)系和保護(hù)酶活性對干旱脅迫的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2004,28(4):483-490.

[25] 楊玉珍,彭方仁,岑顯超,等.干旱脅迫下不同種源香椿苗木的生理生化變化[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2008,32(1):24-28.

[26] 陳文榮,曾瑋瑋,李云霞,等.高叢藍(lán)莓對干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性綜合評價[J].園藝學(xué)報,2012,39(4):637-646.

[27] 劉世鵬,劉濟(jì)明,陳宗禮,等.模擬干旱脅迫對棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J].西北植物學(xué)報,2006,26(9):1781-1787.

[28] 李云飛,李彥慧,王中華,等.土壤干旱脅迫及復(fù)水對紫葉矮櫻生理特性的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,31(6):78-82.

[29] 孫景寬,夏江寶,田家怡,等.干旱脅迫對沙棗幼苗根莖葉保護(hù)酶系統(tǒng)的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,31(5):879-884.

[30] 孫存華,李揚(yáng),賀鴻雁,等.藜對干旱脅迫的生理生化反應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2005,25(10):2556-2561.

Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics ofQuercusrubraSeedlings/

Su Hanzhi, Jin Jianbang, Zhu Zunling

(Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(8).-34～39

With five levels of drought stress, we investigated the effects of drought on physiological characteristics on one-year-old potted seedlings ofQuercusrubra. The contents of chlorophyll a and b were downtrend, while the ratio of chlorophyll a and b was increasing trend. Chlorophyll b was easier to damage than chlorophyll a. The soluble sugar contents showed the trend of increasing firstly and then reducing again. With the increasing of drought stress intensity and duration extension, the relative permeability of cell membrane, relative conductivity and malondialdehyde (MDA) of the membrane lipid peroxidation product increased at W1 and W2 levels. While the superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activity increased firstly and then decreased, but the variation tendency of every physiological and biochemical indicators was not obvious at W4 levels. Each index recovered to the control level after rewatering.

QuercusrubraL.; Drought stress; Physiological characteristics

1) 江蘇省“青藍(lán)工程”資助項目；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目(PAPD)。

蘇寒之，女，1987年3月生，南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，碩士研究生。

祝遵凌，南京林業(yè)大學(xué)藝術(shù)設(shè)計學(xué)院，教授。E-mail:zhuzunling@aliyun.com。

2013年10月18日。

S718.43

責(zé)任編輯：潘 華。