賈賀燕 高亦珂 何 琦 朱 琳 張啟翔

(北京林業(yè)大學，北京，100083) (國家花卉工程技術(shù)研究中心(北京林業(yè)大學))

晝夜開花萱草雜交后代花朵開閉時間1)

賈賀燕 高亦珂 何 琦 朱 琳 張啟翔

(北京林業(yè)大學，北京，100083) (國家花卉工程技術(shù)研究中心(北京林業(yè)大學))

萱草屬(Hemerocallis)植物依據(jù)花朵的開放時間分為夜間開花型和白天開花型兩類。為研究萱草花朵開放和閉合的規(guī)律，對3種夜間開花的萱草種和品種以及4種白天開花萱草品種進行了雜交，設(shè)計了4對雜交組合，每個組合包括正反交，共獲得F1代386株。此外，研究了16個輔助雜交組合，后代共208株。2012年和2013年夏季對全部植株的花朵開放和閉合時間進行觀測。對于花朵開放時間，北黃花菜(Hemerocallislilio-asphodelus)和黃花菜(H.citrina)做親本的雜交組合后代中99.74%的植株表現(xiàn)為夜間開放；黃花菜品種‘四月花’(H. ‘April Flower’)做親本的各雜交組合中夜間開花的‘諾米路’ב四月花’雜交組合的后代全部表現(xiàn)為夜間開放；與白天開花型雜交的3個組合后代中夜間開放類型與白天開放類型株數(shù)的比例接近1∶1或3∶1。花朵閉合時間變異較大，黃花菜和北黃花菜做親本的雜交后代主要集中在夜間和白天閉合；‘四月花’雜交后代在一天中各個時段均有閉合。 結(jié)果表明：萱草花朵開放與閉合是受不同基因控制的；花朵開放受一個主基因控制，夜間開花性狀是顯性，白天開花則為隱性性狀；控制花朵開放時間的基因?qū)儆诤嘶?；萱草花朵閉合時間表現(xiàn)復雜，可能受多基因調(diào)控。

萱草；花朵開放時間；花朵閉合時間；基因

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-100～104

There are two types ofHemerocallis, day blooming species and night blooming species. We studied the genetic development of the flower opening and closing time inHemerocallis. We designed the crossing experiments including 4 combinations and 16 auxiliary combinations between nocturnal blooming daylily species and diurnal blooming cultivars. We observed the flowering behavior of all 594 F1hybrids in 2012 and 2013. For flower opening time, 99.74% of the F1hybrids ofH.citrinaandH.lilio-asphodeluswere highly consistent and all of them showed nocturnal blooming. All the hybrids ofH. ‘Naomi Ruth’×H. ‘April Flower’ showed nocturnal blooming, and the ratio of evening flowering and morning flowering among F1hybrids of other combinations ofH. ‘April flower’ was close to 1∶1 or 3∶1. The closing time of F1hybrids ofH.citrinaandH.lilio-asphodeluswas at day or night, while closing time of F1hybrids ofH. ‘April Flower’ was at the whole day. Therefore, the time of flower opening and the start of closing are regulated by different genes and a dominant allele on a single locus largely determines this phenotype. Nocturnal flowering is a dominant trait and the flower opening and closing times are not controlled by plasmagene but by karyogene. The closing times are more complex and probably controled by multi-genes.

KeywordsHemerocallis; Blooming time; Closing time; Gene

在開花植物中，花朵授粉的成功與否依賴于花朵的開放和閉合時間[1]?；ǘ涞拈_放和閉合時間也決定了觀花植物單朵花期的長度，對花卉的觀賞價值有重要影響。林奈(Linnaeus)發(fā)現(xiàn)植物開花都有確定的時間，由植物的內(nèi)源生物節(jié)律調(diào)控，植物的花朵在一天中確定的時間開放，據(jù)此于1751年繪制了“花鐘”，用植物的這一特點來提醒時間[2]。Bünning研究發(fā)現(xiàn)，植物確定的花朵開閉合時間是受基因控制的?？墒怯捎谥参锊牧系南拗?對于花朵開放閉合時間相關(guān)基因的研究極少[3]。

萱草屬植物有10余種，國產(chǎn)3個夜間開花類型種為黃花菜、北黃花菜、小黃花菜，其余國產(chǎn)種都為白天開花類型[4-6]。不同種萱草的單朵花開放時長約10 h。萱草的品種也分為白天開花和夜間開花兩種類型，其中,黃花菜品種多為夜間開花型。萱草屬中白天、晚上開花類型間雜交可育[7]，因此,萱草屬植物是研究晝間開花類型和夜間開花類型的開花習性以及植物花朵開放和閉合基因調(diào)控機制的好材料[8]，將為萱草的單花長花期育種提供理論依據(jù)，是一個植物學和園藝學研究的重點與熱點。

Hasegawa et al.[9]在對萱草(H.fulva)和黃花菜天然雜交后代和人工雜交F1代的花朵開放和閉合時間的研究中認為是一個顯性主基因控制著花朵開放時間，夜間開花對于白天開花是隱性性狀。夜間開花與白天開花的顯隱型關(guān)系與2008─2009年課題組對萱草白天開花和夜間開花雜交后代的開花時間觀察結(jié)果相反。為進一步研究萱草白天開花和夜間開花性狀的遺傳規(guī)律，2010年設(shè)計了更多的萱草白天開花和夜間開花類型之間的雜交組合，對其F1代植株的花朵開放時間和閉合時間進行了觀測，并基于觀測結(jié)果進一步分析了萱草花朵開放閉合時間的遺傳規(guī)律和基因調(diào)控。

1 材料與方法

夜間開花類型：北黃花菜(H.lilio-asphodelus)、黃花菜(H.citrina)和黃花菜品種‘四月花’(H. ‘April flower’)。品種‘貝拉’(H. ‘Bela Lugosi’)、‘諾米路’(H. ‘Naomi Ruth’)、‘紅酒’(H. ‘Red Rum’)、‘藍光’(H. ‘Blue Sheen’)經(jīng)多次觀察也為夜間開始開放，也歸為夜間開花類型。

白天開花類型：‘兒童節(jié)’(H. ‘Children’s Festival’)、‘紅色海盜’(H. ‘Crimson Pirate’)、‘紫泉’(H. ‘Purple water’)、‘凱烏德’(H. ‘Catherine Woodbury’)、‘盛夏酒紅’(H. ‘Summer Wine’)、萱草(H.fulva)。

所有的植物材料都種植于位于北京市昌平區(qū)小湯山鎮(zhèn)的國家花卉工程技術(shù)研究中心基地(北緯40°15′，東經(jīng)116°44′)。

雜交試驗:2009年和2010年夏季分別進行了晝夜開花類型間的雜交，雜交前一天對所有花朵進行嚴格去雄套袋，授粉后再進行套袋。雜交組合包括：‘四月花’ב兒童節(jié)’共42朵，獲得11個果實；‘兒童節(jié)’ב四月花’共37朵，獲得10個果實；北黃花菜ב兒童節(jié)’共65朵，獲得24個果實；‘兒童節(jié)’×北黃花菜共35朵，獲得12個果實；‘四月花’ב紅色海盜’共32朵，獲得9個果實；‘紅色海盜’ב四月花’共30朵，獲得8個果實；黃花菜ב紅色海盜’共53朵，獲得18個果實；‘紅色海盜’×黃花菜共46朵，獲得16個果實，共計得到386棵雜種苗。16個輔助雜交組合，包括北黃花菜做母本，‘凱烏德’、‘紫泉’、‘貝拉’、‘諾米路’、‘紅酒’、‘藍光’分別做父本的6個雜交組合和北黃花菜自交組合，黃花菜做母本，‘盛夏酒紅’、‘紫泉’、‘貝拉’、‘諾米路’、‘兒童節(jié)’、‘凱烏德’分別做父本的6個雜交組合；黃花菜做父本的組合包括萱草×黃花菜，‘四月花’做親本的雜交組合(‘四月花’ב紫泉’、‘諾米路’ב四月花’)，共獲得208株雜交后代。雜交后約40 d采收種子，播種于溫室中，次年春季定植到大田中。2009年雜交所獲F1代于2011年夏季首次開花，2010年雜交所獲F1代于2012年夏季首次開花。2013年夏季(7─8月份)對所有F1代以及親本植株的花朵開放時間和花朵閉合時間進行觀察記錄。

花朵開放閉合的6個階段:利用親本品種‘小酒杯’的一個即將開放的花蕾觀察了萱草花朵的開放閉合過程(圖1)。整個開放至閉合的過程可以分為6個階段(或時間點),不同的萱草品種及F1代植株的花朵開放閉合過程均具有這6個階段，只是各階段持續(xù)時間不完全一致。

1.花朵開始開放時間：萱草花蕾尖端從閉合狀態(tài)轉(zhuǎn)為開裂狀態(tài)的時間，從該時間點開始，花朵逐步開放;2.內(nèi)被片打開時間：此時內(nèi)被片打開，雌雄蕊可見;3.花朵完全展開階段：花朵的內(nèi)外被片均展開至最大角度，為花朵授粉的主要時間段，可持續(xù)數(shù)小時;4.花朵開始閉合時間：內(nèi)外被片從完全伸展狀態(tài)轉(zhuǎn)為開始向內(nèi)部收縮的時間，從該時間點起，花朵逐步閉合、收縮；5.內(nèi)被片閉合時間：此時內(nèi)被片閉合，部分品種雄蕊不可見，但雌蕊伸長可見;6.花朵完全閉合階段：內(nèi)外被片全部閉合，花朵逐漸萎蔫脫落。

圖1 萱草花朵開放至閉合的過程

花朵開放閉合時間的測定：對花朵開放閉合過程的6個階段出現(xiàn)的時間進行記錄，并選擇花朵開始開放時間和花朵開始閉合時間進行分析，因為，在該時間點花朵發(fā)生了質(zhì)的變化(從該時間點開始花朵逐步達到開放狀態(tài)或閉合狀態(tài))，因此能更好地揭示花朵內(nèi)部由基因控制的生理變化。在花期對所有雜交組合后代共594株以及親本的花朵開放閉合時間進行觀測，每15 min觀測1次，每株于不同日期共觀察3朵花作為重復，取其均值。由于花朵開放閉合時間受陰雨天氣影響，故分析時刪除了陰雨天的記錄數(shù)據(jù)。用軟件R2.15.1對F1代植株花朵的開放閉合時間繪制了時鐘圖(圖2)，圖中某時間點對應的黑柱表示在該時間開放或閉合的花朵數(shù)量。其他數(shù)據(jù)分析用軟件SPSS18.0(PASW18.0)完成。

(1).黃花菜ב紅色海盜’F1代花朵開放時間；(2).黃花菜ב紅色海盜’F1代花朵閉合時間；(3).北黃花菜ב兒童節(jié)’F1代花朵開放時間；(4).北黃花菜ב兒童節(jié)’F1代花朵閉合時間；(5).‘四月花’ב兒童節(jié)’F1代花朵開放時間；(6).‘四月花’ב兒童節(jié)’F1代花朵閉合時間；(7).‘四月花’ב紅色海盜’F1代花朵開放時間；(8).‘四月花’ב紅色海盜’F1代花朵閉合時間；(9).‘紅色海盜’×黃花菜F1代花朵開放時間；(10).‘紅色海盜’×黃花菜F1代花朵閉合時間；(11).‘兒童節(jié)’×北黃花菜F1代花朵開放時間；(12).‘兒童節(jié)’×北黃花菜F1代花朵閉合時間；(13).‘兒童節(jié)’ב四月花’F1代花朵開放時間；(14).‘兒童節(jié)’ב四月花’F1代花朵閉合時間；(15).‘紅色海盜’ב四月花’F1代花朵開放時間；(16).‘紅色海盜’ב四月花’F1代花朵閉合時間。

圖2 萱草白天、夜間開花類型雜交F1代花朵開放閉合時鐘圖

2 結(jié)果與分析

2.1 親本花朵開放和閉合時間

萱草的花朵開放閉合時間雖然可以分為兩大類，但是具體的開閉時間不完全相同(表1)，對于夜間開花親本黃花菜、北黃花菜和四月花，它們的花朵均在傍晚開始開放，2～3 h后達到盛開狀態(tài)，之后這種盛開狀態(tài)一直持續(xù)到次日凌晨，之后逐漸閉合，整個過程持續(xù)12 h左右。由于這3個親本的花朵達到盛開狀態(tài)的時間是在夜間，并且花朵的盛開狀態(tài)也主要持續(xù)在夜間，因此將它們歸為夜間開花類型。白天開花親本兒童節(jié)和紅色海盜則是在凌晨開始開放，3～4 h后達到盛開狀態(tài)，盛開狀態(tài)發(fā)生在白天，故歸為白天開放類型。對于F1代，按照同樣的標準，也可將其分為兩類：傍晚開始開放，夜間達到盛開狀態(tài)的歸為夜間開花類型；凌晨開始開放，白天達到盛開狀態(tài)的歸為白天開花類型。

表1 4個萱草雜交組合中的親本花朵開放閉合時間及單朵花持續(xù)開放時間

親 本花朵開始開放時間花朵開始閉合時間單朵花平均開放時長/h黃花菜17:00-19:00次日06:00-07:0013北黃花菜17:00-20:00次日07:00-08:0013‘四月花’16:00-17:00次日02:00-04:0011‘兒童節(jié)’03:00-04:00當日21:00-22:0018‘紅色海盜’04:00-05:00當日21:00-22:0017

2.2 白天開花和夜間開花萱草雜交F1代花朵開放和閉合時間

雜交組合黃花菜ב紅色海盜’和北黃花菜ב兒童節(jié)’雜交F1代共227株，其花朵開放時間和閉合時間表現(xiàn)出高度的一致性，均為夜間開花(夜間開花類型植株的比例均為100%)，并持續(xù)開放約24 h，次日晚上閉合；其中，黃花菜ב紅色海盜’F1代花朵開放時間分布在19:10─22:45,在20:15有明顯峰值，北黃花菜ב兒童節(jié)’F1代花朵開放時間分布在18:15─23:45，在19:00有明顯峰值(圖2)。

雜交組合‘四月花’ב兒童節(jié)’F1代共48株，其中26株夜間開放，22株白天開放，比例未偏離1∶1(χ2=0.333，P=0.564)；反交組合‘兒童節(jié)’ב四月花’F1代共36株，其中16株夜間開放，20株白天開放，比例未偏離1∶1(χ2=0.444，P=0.505)；‘四月花’ב紅色海盜’F1代共42株，其中24株夜間開放，18株白天開放，分離比例未偏離1∶1(χ2=0.857，P=0.355)；反交組合‘紅色海盜’ב四月花’F1代共35株，其中19株夜間開放，16株白天開放，結(jié)果同樣未偏離1∶1(χ2=0.257，P=0.612)?！脑禄ā蟠ǘ溟_放的峰值時間與親本一致，但主峰不太明顯，有部分植株花朵開放時間與親本‘四月花’不一致。

對于各雜交組合后代的花朵閉合時間，當黃花菜或北黃花菜為親本時，F(xiàn)1代閉合時間高度一致，均為次日晚上閉合，峰值時間與其白天開花親本接近，單朵花開放時長達24 h左右，超過其親本植株。而當‘四月花’為親本之一時，F(xiàn)1代花朵閉合時間變異較大，幾乎在一天的各個時段都有分布，缺乏明顯的峰值。

以上4個組合的反交組合花朵開放閉合時間與4個正交組合具有相似的分布和峰值，差異不顯著，這表明萱草科植物的花朵開放閉合時間主要由核基因控制，受細胞質(zhì)基因影響較小。

2.3 輔助雜交組合F1代群體花朵開放閉合時間

輔助雜交組合中新增加的親本中白天開放型：‘盛夏酒紅’，03:00─04:30開放，20:00─21:30閉合；‘凱烏德’，03:00─05:00開放，20:00─21:00閉合；萱草，03:30─05:30開放，19:00─20:30閉合；‘紫泉’，04:00─05:00開放，20:00─21:00閉合。夜間開放型：‘貝拉’，21:00─23:00開放，次日21:30─23:00閉合；‘藍光’，21:00─23:00開放，次日21:30─22:30閉合；‘紅酒’，21:30─23:00開放，次日21:00─23:00閉合；‘諾米路’，22:00─23:30開放，次日18:00─20:00閉合。

夜間開放型×夜間開放型8個雜交組合中的7個組合的雜交后代全部表現(xiàn)為夜間開花(表2)，一個例外組合是黃花菜ב貝拉’8株后代中7株夜間開花，1株表現(xiàn)為白天開花，但親本‘貝拉’是4倍體，推測雜交后代的倍性會影響雜交后代的基因顯隱關(guān)系；北黃花菜自交共獲得18株后代，全部后代都表現(xiàn)為夜間開花，花朵開放的峰值時間為19:00，與親本北黃花菜一致；‘諾米路’ב四月花’的后代也全部表現(xiàn)為夜間開花。

表2 輔助雜交組合F1代群體花朵開放閉合各類型株數(shù)

白天開放型×夜間開放型雜交組合12個及北黃花菜做親本的3個組合的雜交后代全部表現(xiàn)為夜間開花；黃花菜做親本的6個組合后代也都表現(xiàn)為夜間開花類型；親本‘四月花’的后代表現(xiàn)則不同，‘四月花’ב紫泉’后代27株中有22株表現(xiàn)為夜間開花，5株表現(xiàn)為白天開花，二者的比例未偏離3∶1(χ2=0.605，P=0.437)。

對于花朵閉合時間，組合北黃花菜ב凱烏德’、北黃花菜ב貝拉’、北黃花菜ב藍光’、萱草×黃花菜的后代表現(xiàn)比較一致，均為夜間閉合，其余12個組合后代的花朵閉合時間變異較大，在一天各時間段均有閉合，無明顯規(guī)律，說明調(diào)控花朵閉合的基因比較復雜。

3 結(jié)論與討論

萱草花朵開放與閉合受不同的基因調(diào)控。在所研究的20個雜交組合中，萱草花朵開放時間與閉合時間在各組合雜交后代中表現(xiàn)出完全不同的分離規(guī)律，表明萱草的花朵開放時間和閉合時間受不同基因控制。

萱草花朵開放時間受一個主基因控制?；谥攸c雜交組合和輔助雜交組合后代的花朵開放時間的觀察結(jié)果，萱草的花朵開放時間具有一對相對性狀，即白天開花與夜間開花，判斷夜間開花(N)對于白天開花(n)是顯性性狀，北黃花菜、黃花菜是純合體(NN)，所以，北黃花菜和黃花菜不論與夜間開花還是白天開花的二倍體萱草雜交，后代都是夜間開花。而黃花菜的品種‘四月花’是雜合體(Nn)，因此，‘四月花’后代與北黃花菜和黃花菜有不同表現(xiàn)，與夜間開花親本雜交，后代全部夜間開花；而與白天開花的萱草雜交，后代出現(xiàn)了夜間開放類型與白天開放類型株數(shù)接近1∶1或3∶1的分離比，該分離比符合孟德爾單基因分離定律。這與Hasegawa et al.[9]認為花朵白天開放對于夜間開放是顯性的研究結(jié)論相反，這也正是當初發(fā)現(xiàn)結(jié)論與本課題組研究雜交結(jié)果不同而進行大量雜交的原因。Hasegawa et al.[9]用于推斷顯隱性關(guān)系的群體只有一個，是將萱草和黃花菜進行人工雜交得到的47株F1代個體(黃花菜做母本得到32株，萱草做母本得到15株)，其中大多數(shù)(44株)表現(xiàn)為白天開花。該試驗組合單一，只有2個親本，而且雜交親本之一的萱草多數(shù)為3倍體，課題組進行雜交驗證的多倍體組合黃花菜ב貝拉’也表現(xiàn)的與2倍體組合不同，表明雜交后代的倍性會影響雜交后代的基因顯隱關(guān)系的判別。課題組驗證中萱草×黃花菜組合后代雖然少，但是花朵開放時間與Hasegawa et al.[9]的結(jié)果相反，是夜間開花的。

萱草花朵的開放時間主要受核基因控制。萱草花朵的開放時間在4個正反交組合后代中表現(xiàn)一致，表明花朵開放時間性狀受細胞質(zhì)基因影響極小，主要受核基因控制。F1代植株中仍然存在個別植株的開花時間與親本表現(xiàn)的不一致，這表明可能存在其他次要的基因與主基因互作，共同調(diào)控花朵的開放時間，這與Matsumoto et al.[8]的研究結(jié)果一致。

萱草花朵閉合時間比較復雜。雜交組合北黃花菜和黃花菜做親本的5個組合后代花朵閉合時間較集中，均為夜間閉合，而其余10個雜交組合后代以及北黃花菜自交的后代花朵白天和夜間均有閉合，且后代分離比例偏離3∶1或1∶1；黃花菜品種‘四月花’的雜交后代花朵閉合時間變異極大，幾乎在一天的各個時段都有分布，缺乏明顯的峰值。這一結(jié)果證明，萱草花朵的閉合時間受多基因調(diào)控。這與Nitta et al.[10]的研究結(jié)果也是不同的，他根據(jù)萱草和黃花菜雜交后代推斷萱草花朵閉合受一個主基因調(diào)控。而課題組對20個晝夜開花類型萱草間雜交后代的研究結(jié)果證明，萱草花朵閉合時間較為復雜。

萱草的單花花期在白天開花與夜間開花的雜交后代中得到了延長。黃花菜ב紅色海盜’和北黃花菜ב兒童節(jié)’雜交后代的單花花期從親本的12 h左右，延長到24 h左右，表明利用萱草不同花朵開放時間的親本雜交，可以延長萱草單朵花期，增加萱草的觀賞時間。在試驗設(shè)計的20個雜交組合中，親本以及F1代植株，不論白天開放還是夜間開放，單朵花持續(xù)開放的時間均為12 h或12 h的倍數(shù)，如24 h。其中黃花菜和北黃花菜后代全為24 h，不同組合的‘四月花’后代分別有55.56%和52.63%為24 h，其余為12 h，表明調(diào)控開花的生化途徑的啟動與關(guān)閉是以12 h為時間間隔進行的，相關(guān)基因是在植物自身的生物節(jié)律下起調(diào)控作用，該結(jié)論與Yanovsky et al.[11]的研究結(jié)果一致。

白天開花萱草的蟲媒主要為蝶類、蜂類，而傍晚開花萱草的蟲媒主要為蛾類，不同種類萱草的主要傳粉生物及其相關(guān)生物學特性可能是萱草開閉花機制形成的原因之一，另外，原產(chǎn)北方的大苞萱草、北萱草、小萱草、北黃花菜、小黃花菜等花期(5─6月份)較之偏南分布的種類花期(6─8月份)顯著偏早，因此，花期時段的日照長度可能對單花期也有影響，目前對于花朵的開放與閉合機制尚不清楚[12]，也沒建立相關(guān)的基因控制模式。萱草由于其花朵只開1 d并且天然存在夜間開花和白天開花類群，是花朵開放和閉合研究很好的模式材料，如能夠在萱草中進行更全面的雜交，并對夜間開花類型和白天開花類型的F2代進行分析，將能夠更好地揭示植物花朵開放閉合時間的遺傳規(guī)律和基因調(diào)控機理，為揭示植物花朵開放和閉合的遺傳規(guī)律奠定基礎(chǔ)，也為更進一步地研究延長花卉的觀賞期提供理論基礎(chǔ)。

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Opening and Closing Time of F1Hybrids of Daylily (Hemerocallisfulva) and Nightlily (Hemerocalliscitrina)/

Jia Heyan, Gao Yike, He Qi, Zhu Lin(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China); Zhang Qixiang(National Engineering Research Center for Floriculture, Beijing Forestry University)//

賈賀燕，男，1988年6月生，北京林業(yè)大學園林學院，碩士研究生。

高亦珂，北京林業(yè)大學園林學院，教授。E-mail:gaoyk@ bjfu.edu.cn。

2013年9月8日。

S682.1+9； Q32

1) 北京市園林綠化局花卉生產(chǎn)優(yōu)勢品種育種研發(fā)與示范項目(YLHH201400114)。

責任編輯：任 俐。