宋 璐 齊德新

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，蘭州，730030) (云南迪慶州香格里拉縣林業(yè)局)

馬建偉 安三平 王麗芳 王軍輝

川西云杉家系苗期性狀遺傳通徑分析及綜合選擇1)

宋 璐 齊德新

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，蘭州，730030) (云南迪慶州香格里拉縣林業(yè)局)

馬建偉 安三平 王麗芳 王軍輝

(甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所) (國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所))

以61個(gè)川西云杉(Piceabalfouriana)家系為研究對(duì)象，對(duì)各家系的2年生實(shí)生苗的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)、根系長和干質(zhì)量5個(gè)生長性狀進(jìn)行了遺傳分析和通徑分析，并采用綜合選擇指數(shù)法評(píng)選優(yōu)良家系。結(jié)果表明：川西云杉各性狀在家系間存在極顯著差異(P<0.01)，干質(zhì)量的遺傳變異系數(shù)最大，根系長最小，苗高、干質(zhì)量的遺傳力最大，地徑的遺傳力最??；地徑對(duì)苗高的直接貢獻(xiàn)最大，根系長通過地徑對(duì)苗高的間接作用最大。通過綜合選擇指數(shù)法，評(píng)選出6個(gè)優(yōu)良家系，這些家系的苗高實(shí)際增益為15.74%～65.95%，遺傳增益為12.44%～52.13%。

川西云杉；家系；遺傳變異；通徑分析

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-20～23

With 61Piceabalfourianaas testing materials, a progeny test was conducted on five traits of two-year-oldP.balfourianaby analyzing the genetic variation, phenotypic variation and path. The superior families were selected by index selection. The family effect was highly significant for all the traits. The genetic variation coefficients of dry weight were the highest. The genetic component of dry weight was the highest, and the heritability was also highest. Through the comprehensive selection index method, six good family were selected with the seedling height practical gain of 15.74%-65.95% and genetic gain of 12.44%-52.13%.

KeywordsPiceabalfouriana; Family; Genetic variation; Path analysis

川西云杉(Piceabalfouriana)廣泛分布于四川西部、西藏東部及南部、青海南部，分布區(qū)大致位于29°30′～32°50′N，93°45′～102°30′E，是青藏高原上云杉屬植物分布的北緣樹種，垂直分布西部為3 500～4 300 m，東部為2 600～3 900 m。川西云杉由于生長快，材質(zhì)優(yōu)良，是分布區(qū)的主要造林樹種[1]，已逐漸成為我國西南林區(qū)的主要后備森林資源[2]。為了加快川西云杉的改良進(jìn)程，在“十一五”期間，中國林業(yè)科學(xué)研究院先后組織在川西云杉的主要分布區(qū)進(jìn)行了種質(zhì)資源調(diào)查和收集，同時(shí)采集了優(yōu)樹半同胞自由授粉家系種子，以期通過苗期測(cè)定，對(duì)其遺傳改良潛力和遺傳多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)，從而進(jìn)行優(yōu)良家系的選擇，為該樹種的遺傳改良提供依據(jù)。本研究利用在云南中甸天然林中選優(yōu)得到的61個(gè)川西云杉優(yōu)樹自由授粉種子，采用強(qiáng)化育苗技術(shù)培育的2年生家系苗的生長、生物量指標(biāo)，研究該批川西云杉家系性狀的遺傳變異規(guī)律，并通過綜合指數(shù)選擇法進(jìn)行優(yōu)良家系的選擇。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在云南中甸州香格里拉縣種苗站苗圃(99°20′～100°19′E，26°52′～28°52′N),年均氣溫5.9 ℃，極端最高氣溫25.1 ℃，極端最低氣溫-27.4 ℃，海拔3 380 m。年降水量268～945 mm，無霜期129～197 d。

2 研究方法

種子來源及苗木培育：優(yōu)樹家系自由授粉種子采自云南中甸分布的川西云杉天然林中的優(yōu)樹，參試家系61個(gè)，育苗采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。育苗容器為10 cm×15 cm營養(yǎng)缽，基質(zhì)為田園土6份+腐殖土4份+少量復(fù)合肥和殺蟲劑。苗木培育采用強(qiáng)化育苗技術(shù)。

調(diào)查方法：2009年生長停止后，按3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)調(diào)查30株2年生苗的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)、根系長，同時(shí)在每個(gè)重復(fù)中機(jī)械抽樣10株苗木，作為生物量測(cè)定植株，樣品置于110 ℃條件下烘干，按株稱取干質(zhì)量。

3 結(jié)果與分析

3.1 家系間生長性狀的遺傳變異

61個(gè)家系的平均苗高為(23.30±5.56)cm，地徑為(0.52±0.10)cm，側(cè)枝數(shù)為(10.01±2.72)個(gè)，根系長為(21.52±3.86)cm，干質(zhì)量為(0.37±0.15)g/株。由表1可見，61個(gè)川西云杉優(yōu)樹自由授粉家系的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)、根系長和干質(zhì)量5個(gè)性狀間差異均極顯著(P<0.01)，表明61個(gè)家系良莠不齊，存在顯著的遺傳和表型變異，具有巨大的選擇潛力。從不同性狀的遺傳變異系數(shù)大小看，作為苗期測(cè)定的主要指標(biāo)的單株干質(zhì)量和苗高的遺傳變異系數(shù)最大，分別為58.7%和34.8%，而根系長最小。苗高、干質(zhì)量方差分量值明顯大于地徑、側(cè)枝數(shù)和根系長的方差分量。結(jié)果表明，該批川西云杉優(yōu)樹自由授粉家系間存在著豐富的遺傳變異，同時(shí)也存在著環(huán)境的影響，因此該批川西云杉優(yōu)樹自由授粉家系子代的選擇潛力較大。5個(gè)性狀的遺傳力均在0.557以上，苗高(0.790)、干質(zhì)量(0.802)的遺傳力值最大，地徑和根系長屬于中度遺傳。可見，不易受環(huán)境影響的性狀遺傳力高，而易受環(huán)境影響的性狀遺傳力較低。

3.2 家系間性狀的通徑分析

采用通徑分析方法，分析61個(gè)川西云杉優(yōu)樹自由授粉家系的地徑、側(cè)枝數(shù)、根系長和干質(zhì)量對(duì)苗高控制作用的大小及其控制途徑。由通徑分析結(jié)果(表2)可以看出，地徑、側(cè)枝數(shù)、根系長均對(duì)苗高有正向作用，其中地徑(通徑系數(shù)0.533 0)對(duì)苗高的正向作用最大，但干質(zhì)量(通徑系數(shù)-0.041 1)卻反映出微弱的負(fù)作用。根系長通過地徑對(duì)苗高的間接作用最大，達(dá)0.317 4，其次是側(cè)枝數(shù)，表明根系長對(duì)苗高具有很大的間接遺傳控制作用。

表1 川西云杉家系苗期各性狀的遺傳參數(shù)估算

注：** 表示在0.01水平上相關(guān)極顯著。

表2 川西云杉家系苗期各性狀對(duì)苗高的直接和間接通徑系數(shù)

性狀直接通徑系數(shù)間接通徑系數(shù)通過地徑通過側(cè)枝數(shù)通過根系長通過干質(zhì)量地 徑0.53300.16920.06450.0013側(cè)枝數(shù)0.34820.25910.0545-0.0030根系長0.10830.31740.17520.0012干質(zhì)量-0.0411-0.01670.0256-0.0031

3.3 家系多性狀綜合選擇

以苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)、根系長、干質(zhì)量5個(gè)重要的選擇性狀，按經(jīng)濟(jì)加權(quán)值方法求得各性狀的經(jīng)濟(jì)相對(duì)權(quán)重值[5]，分解為W苗高=0.4、W地徑=0.1、W側(cè)枝數(shù)=0.2、W根系長=0.1、W干質(zhì)量=0.2，各性狀的權(quán)重值被分配在綜合選擇式中，相加之和為1。得出綜合選擇式：I=W苗高×0.790 488X苗高/23.300 000+W地徑×0.556 934X地徑/0.516 601+W側(cè)枝數(shù)×0.675 219X側(cè)枝數(shù)/10.009 836+W根系長×0.575 372X根系長/21.520 219+W干質(zhì)量×0.801 823X干質(zhì)量/0.366 175。簡(jiǎn)化后的綜合選擇式為I=0.013 57X苗高+0.108 00X地徑+0.013 00X側(cè)枝數(shù)+0.002 67X根系長+0.438 00X干質(zhì)量。

利用簡(jiǎn)化后的綜合選擇式計(jì)算各家系的指數(shù)值。家系群體平均選擇指數(shù)值I0=0.723 505，選擇標(biāo)準(zhǔn)差S=0.100 095。根據(jù)優(yōu)良度、群體平均指數(shù)值和選擇標(biāo)準(zhǔn)差將各家系分為4類：①優(yōu)良度1≥I0+S，這類家系相對(duì)于其他家系具有生長快的特性，是選育的重點(diǎn)，共有9個(gè)家系入選，入選率為14.75%，家系號(hào)分別是65、131、35、133、37、6、24、16和123。②I0+0.5S≤優(yōu)良度2

表3 川西云杉家系2年生多性狀選擇

3.4 優(yōu)良家系增益估算

根據(jù)2年生川西云杉家系的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)、根系長和干質(zhì)量以及各性狀的遺傳力和權(quán)重值，進(jìn)行多性狀綜合評(píng)選，評(píng)選出9個(gè)家系，分別為65、131、35、133、37、6、24、16和123。這些家系的苗高實(shí)際增益為4.29%～65.95%，遺傳增益為3.39%～52.13%。雖然6、24、16號(hào)家系綜合選擇指數(shù)較高，但苗高、實(shí)際增益和遺傳增益均較低，因此，這3個(gè)家系不予選擇。所以在61個(gè)家系中，可以選擇出生長表現(xiàn)好、遺傳增益高的6個(gè)家系。在苗高指標(biāo)上獲得較大實(shí)際增益的基礎(chǔ)上，遺傳增益也顯著提高，因此，通過多性狀綜合選擇，就能達(dá)到較為滿意的效果。

表4 川西云杉2年生優(yōu)良家系苗高選擇性狀增益

4 結(jié)論與討論

遺傳變異系數(shù)反映性狀在群體中遺傳變異的幅度，用遺傳變異系數(shù)可以反映遺傳因素導(dǎo)致性狀相對(duì)變異的程度，遺傳變異系數(shù)大，說明家系對(duì)該性狀的可利用的改良潛力較大，對(duì)其改良可取得較好的效果[6]。對(duì)川西云杉61個(gè)家系生長性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、遺傳變異系數(shù)、表型變異系數(shù)、遺傳分量、F值、遺傳力進(jìn)行分析表明，川西云杉各性狀在家系間存在極顯著差異，性狀的遺傳變異系數(shù)干質(zhì)量最大，根系長最小，說明家系對(duì)該性狀的可利用的改良潛力較大，對(duì)其改良可取得較好的效果。盡管61個(gè)家系的不同性狀的變異來源不同，但均表明家系間的生長及分枝性狀遺傳變異十分豐富，選擇潛力很大。遺傳力是樹木生長性狀的主要遺傳參數(shù)[7]，61個(gè)家系的苗高的遺傳力最大，地徑的遺傳力最小，表明其不易受環(huán)境影響的性狀遺傳力高，而易受環(huán)境影響的性狀遺傳力較低。

育種過程中為了探討性狀變量間的密切程度，通常要研究許多有關(guān)的變數(shù)資料。通徑分析是一種處理多個(gè)相關(guān)變量間的線性關(guān)系的統(tǒng)計(jì)方法，具有精確、直觀等優(yōu)點(diǎn)[8]。通徑系數(shù)能夠有效地表示相關(guān)變量之間原因?qū)Y(jié)果的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，它比相關(guān)和回歸分析更為精確，對(duì)多變數(shù)資料的統(tǒng)計(jì)分析更符合實(shí)際，更有利于指導(dǎo)育種工作。地徑、側(cè)枝數(shù)、根系長對(duì)苗高有正向作用，干質(zhì)量有負(fù)作用。地徑對(duì)苗高的直接貢獻(xiàn)居各性狀之首，其次是側(cè)枝數(shù)，根系長通過地徑對(duì)苗高的間接作用最大，說明根系長對(duì)苗高具有很大的間接遺傳控制作用。

多性狀綜合選擇是生長高度和冠形兼優(yōu)家系評(píng)選的理想方法[9-12]。在林木選擇育種中，為了充分利用各種信息來源，從多性狀角度來評(píng)判所測(cè)定的遺傳型，需要建立一個(gè)考慮到各性狀表型和遺傳參數(shù)的綜合指標(biāo)，這就是選擇指數(shù)問題。選擇指數(shù)法除具有一般選擇方法的優(yōu)點(diǎn)外，還考慮了各性狀的相對(duì)經(jīng)濟(jì)權(quán)重。采用選擇指數(shù)進(jìn)行多性狀綜合選擇有較大的選擇空間，它是不同性狀表型值的線形函數(shù)，可同時(shí)考慮各性狀的遺傳力、遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)權(quán)重，因而在理論和實(shí)踐上，都是多性狀綜合選擇中一種具有較高選擇效率的形式，所以將多性狀綜合選擇作為川西云杉良種選育時(shí)對(duì)其生長高度和冠形定向選擇的基本方法。性狀多少直接影響著選擇的精度，性狀多，代表的信息全面，但在有限的群體情況下不一定選擇出符合選育目的的品系；性狀少，雖然容易選擇，但代表的信息又不全面。應(yīng)用多性狀綜合選擇對(duì)川西云杉良種生長性狀和分枝特性進(jìn)行選擇，得出簡(jiǎn)化后綜合選擇式I=0.013 57X苗高+0.108 00X地徑+0.013 00X側(cè)枝數(shù)+0.002 67X根系長+0.438 00X干質(zhì)量。選擇值大于群體平均值加一個(gè)選擇標(biāo)準(zhǔn)差的優(yōu)良家系共9個(gè)，入選率為14.75%，分別是65、131、35、133、37、6、24、16、123號(hào)家系，雖然6、24、16號(hào)家系綜合選擇指數(shù)較高，但苗高、實(shí)際增益和遺傳增益均較低，因此，這3個(gè)家系不予選擇。所以在61個(gè)家系中，可以選擇出遺傳增益高、生長表現(xiàn)好的6個(gè)家系，這些家系的苗高實(shí)際增益達(dá)到15.74%～65.95%，遺傳增益達(dá)到12.44%～52.13%。

[1] 張建國,王軍輝,許洋，等.網(wǎng)袋容器育苗新技術(shù)[M].北京:科學(xué)出版社,2007:172.

[2] 馬常耕.世界云杉無性系林業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀[J].世界林業(yè)研究,1993(6):24-31.

[3] 王明庥.林木遺傳育種學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,2001:159.

[4] 沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1990:54.

[5] 龐航,吳常信,張?jiān)?等.選擇指數(shù)中計(jì)算經(jīng)濟(jì)加權(quán)值方法的研究[J].遺傳,1989,11(1):13-16.

[6] 劉林英,蔣明,張宋智,等.青海云杉半同胞家系苗期遺傳變異及選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,40(7):11-24.

[7] 劉軍,陳益泰,何貴平,等.毛紅椿優(yōu)樹子代苗期性狀遺傳變異研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(1):64-67.

[8] 徐向宏,何明珠.試驗(yàn)設(shè)計(jì)與Design-Expert、SPSS應(yīng)用[M].北京.科學(xué)出版社2010:79.

[9] 孫曉梅,張守攻,李時(shí)元等.日本落葉松紙漿材優(yōu)良家系多性狀聯(lián)合選擇[J].林業(yè)科學(xué),2005,41(4):48-54.

[10] 徐建民,白嘉雨,甘四明.尾葉桉家系綜合選擇的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,1996,9(6):561-567.

[11] 鄭畹,舒筱武,李思廣,等.云南松優(yōu)良家系、單株主要性狀的遺傳分析及綜合選擇[J].云南林業(yè)科技,2003(4):1-11.

[12] 王麗芳,安三平,王美琴,等.麗江云杉家系主要性狀遺傳分析及綜合選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,41(12):8-12.

Genetic Variation and Integrated Selection ofPiceabalfourianaFamilies at Seedling Stage/

Song Lu(Gansu Agricultural University, Lanzhou 730030, P. R. China); Qi Dexin(Forestry Station of Xianggelila Country in Yunnan Province); Ma Jianwei, An Sanping, Wang Lifang(Research Institute of Forestry of Xiaolongshan); Wang Junhui(Key laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry)//

宋璐，女，1988年9月生，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。

馬建偉，甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所，教授級(jí)高級(jí)工程師。E-mail:Iksmajianwei@sina.com。

2014年4月3日。

S722.33; S791.189

1) “十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題(2012BAD01B0104)；甘肅省科技重大專項(xiàng)(1102NKDE028)。

責(zé)任編輯：程 紅。