梅 芳 于東陽 王軍輝 趙 鯤 焦云德

(國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，100091) (洛陽農(nóng)林科學(xué)研究院)

楸樹苗高生長影響因素的通徑分析1)

梅 芳 于東陽 王軍輝 趙 鯤 焦云德

(國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，100091) (洛陽農(nóng)林科學(xué)研究院)

選擇53個楸樹(CatalpabungeiC. A. Mey)無性系，對其葉長、葉寬等11項性狀進(jìn)行測量，采用相關(guān)分析和通徑分析法，分析了各性狀對苗高生長的影響，找到了影響楸樹苗高生長的直接和間接因素，構(gòu)建了各性狀與苗高的多元回歸方程，并在Cp準(zhǔn)則下對影響苗高生長的主要因素進(jìn)行了最優(yōu)性狀組合篩選。結(jié)果表明:葉間長度、葉長、葉柄長、單株葉總數(shù)、葉寬/葉長、葉面積6個性狀與苗高具有顯著相關(guān)性；通徑分析顯示，6個相關(guān)性狀中，單株葉總數(shù)對苗高控制作用最大，其次為葉間長度和葉面積，三者的直接通徑系數(shù)分別為0.765、0.366、0.274。利用Cp準(zhǔn)則篩選出的最優(yōu)組合同通徑分析相吻合。節(jié)間長度、單株葉片數(shù)、單株葉面積三者對楸樹苗高的影響最大，可作為今后育種工作中的篩選參考因子。

楸樹；通徑分析；Cp準(zhǔn)則

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-16～19，50

We determined 11 indexes, such as leaf length and width of selected 53 clones ofCatalpabungei, by correlation analysis and path analysis methods, built multiple regression equation, and made optimal portfolio selection of main factor under rule ofCp. Internode length, leaf length, petiole length, total number of leaves per plant, leaf width/length, and leaf area were highly correlated to seedling height. By path analysis, total number of leaves per plant (Direct path coefficient was 0.765) had more significant effect on controlling height comparing to spaces between leaf length (Direct path coefficient was 0.366) and leaf area (Direct path coefficient was 0.274), however, the largest of indirect path coefficient of leaf length by total number of leaves per plant to the seedlings height. Internode length, leaf number and leaf area were the biggest influence factors, and can be used as a reference of the breeding work.

KeywordsCatalpabungei; Path analysis;Cpnorm

楸樹(CatalpabungeiC. A. Mey)，為紫葳科梓樹屬落葉喬木，原產(chǎn)中國，具用材、觀賞、防護(hù)、環(huán)保、醫(yī)藥、耐腐蝕等多項用途[1]。為使楸樹資源得到充分利用，近年來不少學(xué)者對其進(jìn)行了研究，如贠慧玲等[2]對29個楸樹無性系的皮孔、葉痕、樹皮、樹高、胸徑等進(jìn)行了研究；張宋智等[3]對29個楸樹無性系地徑、胸徑、單株葉面積、比葉質(zhì)量、含水量等指標(biāo)進(jìn)行了研究；麻文俊等[4]對30個楸樹無性系的地徑、苗高進(jìn)行了分析；趙曦陽等[5]對29個楸樹無性系的樹高、地徑、胸徑、節(jié)間距、葉長、葉寬、葉柄長、葉綠素含量等多項指標(biāo)進(jìn)行了研究。各項研究的目的都是為了篩選或者為以后篩選出快速生長的楸樹提供一定的理論依據(jù)，但是指標(biāo)的繁多及統(tǒng)計的繁瑣使得這樣的方式并不簡便。通徑分析能夠有效地表示相關(guān)變量間原因?qū)Y(jié)果的直接效應(yīng)，能夠估算出原因因素對效應(yīng)因素的間接效應(yīng)，從而能夠直接比較各原因因素的相對重要性[6-7]。應(yīng)用通徑分析對楸樹的各項性狀進(jìn)行分析可以找到影響苗高的直接因素及間接因素，從而簡化選擇指標(biāo)。影響一個因變量的自變量可能有多個，為了找出最優(yōu)的組合方式，采用Cp準(zhǔn)則方法[8]，進(jìn)行最優(yōu)自變量性狀組合篩選，旨在為提高優(yōu)生速生楸樹選擇提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

1年生楸樹嫁接苗由洛陽林業(yè)科學(xué)研究所楸樹基因庫提供。2006年3月造林，共53個無性系，其中山東種源12個，河南種源31個，安徽種源9個，湖北種源1個。試驗地設(shè)在洛陽林業(yè)科學(xué)研究所試驗場，該試驗場屬黃土丘陵地貌，海拔100 m，年平均氣溫14.6 ℃，極端最高溫42 ℃，極端最低溫-18.2 ℃，年均降水量580 mm，無霜期224 d，土壤為褐土，肥力中等。采用隨機(jī)完全區(qū)組試驗設(shè)計，設(shè)置9次重復(fù)，單株小區(qū)，定植株行距為50 cm×50 cm，1年生梓砧嫁接苗，各無性系取3個正常生長的單株，各單株3次重復(fù)進(jìn)行各性狀測定。

1.2 測定方法

在苗高生長停止的9月份對楸樹苗高、地徑、苗莖中部生長旺季形成的葉片葉長、葉寬、葉柄長、葉面積、葉周長、葉間長度、單株葉總數(shù)、比葉質(zhì)量等性狀進(jìn)行調(diào)查，并取鮮葉樣-20 ℃冷凍保存，分光光度計法測葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

生長指標(biāo)：苗高用卷尺測量，精確到0.1 cm，葉間長度用卷尺量取3個正常生長的單株，各單株3次重復(fù)求均值，精確到0.1 cm。

葉片指標(biāo)：選取苗干中部3個生長正常的功能葉片用卷尺測量葉長、葉寬、葉柄長，同時取下葉片打孔烘干稱質(zhì)量，計算比葉質(zhì)量，葉面積、葉周長計算方法參照吳玉德等[9]。

1.3 統(tǒng)計分析方法

以楸樹的苗高為因變量Y，葉間長度、葉長、葉寬、葉柄長、單株葉總數(shù)、葉柄長/葉長、葉寬/葉長、葉面積、葉周長、比葉質(zhì)量、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)11項性狀分別為自變量X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11。利用SAS[10-11]擬合因變量關(guān)于自變量的線性回歸方程，然后通過標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)方法計算各自變量對因變量的通徑系數(shù)，并利用Cp準(zhǔn)則篩選自變量的最優(yōu)組合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同來源地的楸樹生長及葉部性狀

由表1可以看出，不同種源地的楸樹性狀表現(xiàn)差別較大，總體平均苗高為181.30 cm，河南和安徽地區(qū)的楸樹生長明顯比山東地區(qū)的快；總體葉長均值為24.04 cm，葉長的變化趨勢跟苗高是一致的，表現(xiàn)出隨著苗高的增加，葉長也變長，或者說葉長越長的楸樹，其苗高就可能越高；總體葉間長度和單株葉總數(shù)均值分別為10.25 cm和96.18個，其中安徽>河南>山東；總體葉寬、葉柄長、葉面積、葉周長、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值分別為22.22 cm、24.01 cm、320.40 cm2、83.85 cm、2.61 mg/g，均為河南>山東>安徽；總體葉柄長/葉長、葉寬/葉長和比葉質(zhì)量均值分別為1.00、0.93、52.37 g/m2，均為山東>河南>安徽。由此可以看出，葉長的作用最敏感，與苗高的變化趨勢完全相同，這可能是由于葉片越長越有利于接受光照從而更好地進(jìn)行光合作用有關(guān)，而其它性狀則無顯著趨同性。

表1 不同種源地楸樹各性狀平均值

2.2 楸樹性狀間的相關(guān)性

簡單相關(guān)可反映出兩個性狀間的密切程度及其相關(guān)的性質(zhì)，苗高與各性狀間的相關(guān)系數(shù)見表2。葉長、葉柄長、單株葉總數(shù)與苗高呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)；葉間長度、葉面積分別與苗高呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；葉寬/葉長與苗高呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)；其他性狀與苗高相關(guān)性均不顯著。除了比葉質(zhì)量與其他性狀間的相關(guān)性不大外，其余性狀間相關(guān)大部分達(dá)顯著或極顯著水平，可見各性狀的發(fā)育是相互聯(lián)系、關(guān)系復(fù)雜的，改變某些性狀可能會影響植株的其它性狀。

表2 楸樹各性狀間簡單相關(guān)系數(shù)

注:*表示在0.05水平上的相關(guān)顯著，** 表示在0.01水平上的相關(guān)顯著。

2.3 楸樹樹高的遺傳控制

采用通徑分析方法定量分析樹高指標(biāo)的各種遺傳控制因子、各因子對樹高指標(biāo)控制作用大小及其控制途徑，用以指導(dǎo)楸樹珍貴材的育種工作。為了進(jìn)一步了解各性狀對苗高的影響，將相關(guān)分析結(jié)果中與苗高有顯著相關(guān)性的6個性狀進(jìn)行了通徑分析。由表3可得，多重線性回歸方程:y=-60.964 08+7.818 57X1+0.553 09X2-0.036 18X4+1.380 85X5-23.636 77X7+0.120 06X8，其中單株葉總數(shù)、葉間長度對苗高的t值分別為6.62、4.48，P值均小于0.01，說明這2個指標(biāo)極顯著影響苗高，為主要因素；葉面積是僅次于葉間長度和單株葉總數(shù)對苗高具有影響的性狀，但其t=1.61，P=0.114 4，影響不顯著。

表3 相關(guān)葉部性狀對苗高的通徑分析參數(shù)估計

由表4可以看出，各性狀對苗高的直接通徑系數(shù)由大到小依次為P單株葉總數(shù)、P葉間長度、P葉面積、P葉長、P葉柄長、P葉寬/葉長，其中單株葉總數(shù)對苗高的直接通徑系數(shù)為0.765，葉間長度為0.385，葉面積為0.274，葉長為0.032，葉柄長與葉寬/葉長對苗高的直接通徑系數(shù)均為負(fù)值。

葉間長度與苗高的相關(guān)系數(shù)為0.313，在6個性狀中排名第5，直接通徑系數(shù)為0.385，在6個性狀中排名第2，說明葉間長度對苗高的影響主要是直接控制，在其它性狀不變的情況下，通過葉間長度的直接選擇有利于苗高的控制，其中葉間長度通過葉面積作用于苗高的間接通徑系數(shù)最高，為0.134；葉長與苗高的相關(guān)系數(shù)為0.586，在6個性狀中排名第2，直接通徑系數(shù)為0.032，排名第4，說明葉長對苗高的影響主要是間接控制，葉長通過單株葉總數(shù)、葉面積的通徑系數(shù)較高，分別為0.359、0.146；葉柄長與苗高的相關(guān)系數(shù)為0.443，在6個性狀中排名第3，直接通徑系數(shù)為-0.005，排名第5，說明葉柄長對苗高的影響主要是間接控制，葉柄長通過葉間長度、葉面積的通徑系數(shù)最高，均為0.187；單株葉總數(shù)與苗高的相關(guān)系數(shù)為0.691，在6個性狀中排名第1，直接通徑系數(shù)為0.765，排名第1，說明單株葉總數(shù)對苗高的影響主要是直接控制，在其它性狀不變的情況下，通過單株葉總數(shù)的選擇有利于苗高的控制；葉寬/葉長與苗高的相關(guān)系數(shù)為-0.332，為顯著負(fù)相關(guān)，排名第6，直接通徑系數(shù)為-0.067，說明葉寬/葉長對苗高的影響主要是間接控制，選擇葉寬/葉長小的可得到苗高較大的植株，葉寬/葉長通過葉間長度、葉面積的通徑系數(shù)較高，分別為0.126、0.129；葉面積與苗高的相關(guān)系數(shù)為0.330，排名第4，直接通徑系數(shù)0.274，排名第3，說明葉面積對苗高的影響主要是直接控制，在其它性狀不變的情況下，選擇葉面積較大的植株可得到苗高較大的植株，葉面積通過葉間距的通徑系數(shù)最高，為0.188；綜上，葉間長度、單株葉總數(shù)、葉面積對苗高的影響較重要，其直接通徑系數(shù)排名前3位，通過對這3個指標(biāo)的選擇有利于苗高的控制，選擇葉間長度較大、單株葉總數(shù)較多、葉面積較大的苗可在以后得到苗高較大的植株；葉長通過單株葉總數(shù)對苗高的間接控制最大，為0.367，在其他性狀不變的情況下，選擇葉長較大的苗將來也可得到生長較快的植株。

表4 楸樹各性狀與苗高的直接和間接通徑系數(shù)

2.4 基于Cp準(zhǔn)則最優(yōu)組合的篩選

為了簡化日后的選擇指標(biāo)，將與苗高顯著相關(guān)的6個性狀利用Cp準(zhǔn)則進(jìn)行最優(yōu)性狀組合選擇。6個性狀共組成26-1個組合，共有6種組合類型，分別為1個性狀的組合(A)、2個性狀的組合(B)、3個性狀的組合(C)、4個性狀的組合(D)、5個性狀的組合(E)、6個性狀的組合(F)。由于組合之多，一一列表不便，因此將每個組合類型中最優(yōu)的一個組合的各項值列出。表5為從每個組合類型中選擇出的一個Cp值最小的組合[12]，在6個組合類型中，第3個組合類型中的最優(yōu)組合的Cp值最小(1.675 8)，為全局最優(yōu)組合，即葉間長度、單株葉總數(shù)和葉面積。

表5 與楸樹苗高相關(guān)的葉部性狀組合類型中最優(yōu)組合的Cp值

3 結(jié)論與討論

楸樹具有諸多其它樹種所沒有的優(yōu)良特性，但其生長速度無法滿足市場需求[13]，因此培育速生型的楸樹是育種工作者的共同目的。葉片是樹木進(jìn)行光合、蒸騰作用及氣體交換的主要器官，對樹木生長發(fā)育至關(guān)重要[14]。葉片的大小、形態(tài)對光合能力大小、干物質(zhì)積累有顯著的影響，而葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物質(zhì)的必須物質(zhì)，因此研究葉部指標(biāo)對生長的影響是非常有意義的[15-17]。

通徑系數(shù)是有方向的、標(biāo)準(zhǔn)化的回歸系數(shù)，也是自變量與因變量之間具有方向性的相關(guān)系數(shù)[18]。能夠有效地表示相關(guān)變量之間原因?qū)Y(jié)果的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，它比相關(guān)和回歸分析更為精確，對多變數(shù)資料的統(tǒng)計分析更符合實際，更有利于指導(dǎo)育種工作，通徑分析在玉米[19-21]、棉花[22]、水稻[23-24]、小麥[25]、苜蓿[26]、苦瓜[27]、菲油果[28]、沙棗與胡楊[29]上都有報道。Cp準(zhǔn)則計算簡單，選擇不依賴于預(yù)先給定的值，選擇在所有可能的組合中進(jìn)行，解是全局最優(yōu)解，是很有效的最優(yōu)性狀組合篩選方法，因此利用通徑分析和Cp準(zhǔn)則的結(jié)合能夠很好地說明影響楸樹苗高的各因素的重要性。

熊貴來等[30]曾對楸樹優(yōu)良無性系主要生長性狀進(jìn)行了相關(guān)分析，抽取了10個無性系、采用了苗高、地徑、葉長、葉寬、葉柄長、節(jié)間長共6個性狀，主要是對遺傳力進(jìn)行了剖析，結(jié)果顯示葉長是選擇楸樹優(yōu)良無性系的地徑和苗高的主要因素。而本研究選取了53個楸樹優(yōu)良無性系，11個性狀指標(biāo)，針對影響楸樹苗高的各因素進(jìn)行了剖析，從性狀表現(xiàn)上看，葉長與苗高的變化趨勢完全一致，但葉間長度、單株葉總數(shù)對苗高的直接通徑系數(shù)最大且最顯著，葉面積在與其它性狀的間接通徑系數(shù)中起決定作用，這與利用Cp準(zhǔn)則選擇的最優(yōu)組合為葉間長度、單株葉總數(shù)和葉面積相吻合，這可能是由于本研究分析指標(biāo)比熊貴來等[30]分析指標(biāo)更多的原因所致。在今后的研究中可利用這幾個簡化指標(biāo)去進(jìn)行育種選擇，比如可以選擇苗期葉片數(shù)較多，葉間長度較大且葉面積大的植株，這樣的楸樹苗生長快，預(yù)期在短期內(nèi)能利用的材積更大。材性品質(zhì)等如何則需作進(jìn)一步的研究。

本研究中選用了11個性狀指標(biāo)來進(jìn)行分析，但分析結(jié)果顯示多元決定系數(shù)R2=0.778 7，表明因變量變異中的77.87%可由線性回歸部分來解釋，誤差占22.13%，說明影響苗高的因素不僅僅只有葉部性狀，尚有一些較重要因素未被試驗所考慮，比如皮孔密度、氮肥的施用量等。皮孔是植物體與外界環(huán)境進(jìn)行水分交換的通道，對植物的光合、呼吸、蒸騰等生理活動起著重要的調(diào)節(jié)作用，且皮孔的性狀、大小、分布等直接影響植物對水肥的吸收，也是病菌侵入的主要途徑，而氮素能提高光能的轉(zhuǎn)化效率，這值得進(jìn)一步深入研究。

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Path Analysis on Seedling Height Factors ofCatalpabungei/

Mei Fang, Yu Dongyang, Wang Junhui(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, P. R. China); Zhao Kun, Jiao Yunde(Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences)//

梅芳，女，1987年12月生，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，碩士研究生。

王軍輝，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，研究員。E-mail:wangjh@caf.ac.cn。

2013年10月14日。

S792.99

1) 林業(yè)公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目(201104001)。

責(zé)任編輯:程 紅。