朱航勇 張含國(guó) 張 振 姚 宇 賈慶斌

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué)),哈爾濱，150040)

整合生物量及碳匯的帽兒山地區(qū)興安落葉松31年生種源選擇1)

朱航勇 張含國(guó) 張 振 姚 宇 賈慶斌

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué)),哈爾濱，150040)

林木遺傳改良的主要目的是選育生產(chǎn)力大的良種，但是隨著木材市場(chǎng)和全球氣候變化，林業(yè)生產(chǎn)更加關(guān)注生物量和碳匯功能。對(duì)帽兒山31年生興安落葉松生物量和碳儲(chǔ)量的分配模式，以及同生長(zhǎng)性狀相關(guān)性、異俗生長(zhǎng)模型和遺傳力進(jìn)行分析，并初步選擇了生物量和碳儲(chǔ)量大的優(yōu)良種源。興安落葉松樹(shù)干(含樹(shù)皮)生物量、碳儲(chǔ)量分別占地上部分總體的74.17%、62.50%，伐倒木、立木材積同生物量呈極顯著相關(guān)，碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為：樹(shù)葉、樹(shù)皮、樹(shù)枝、樹(shù)干，胸徑處碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與總體平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)系數(shù)為0.615，顯著水平為0.058。對(duì)于生物量估算各類異速生長(zhǎng)模型中，Y=aDbHc和Y=aDb兩種模型較適宜興安落葉松的生物量估算。兩個(gè)模型對(duì)樹(shù)干生物量和地上部分生物量預(yù)測(cè)誤差小于5%，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較好。將實(shí)驗(yàn)林?jǐn)?shù)據(jù)帶入Y=aDb模型中，生物量與碳儲(chǔ)量種源遺傳力約為0.36，最優(yōu)種源為友好林業(yè)局，生物量和碳儲(chǔ)量分別比整體平均值高40.38%、43.92%，比最差中央站種源高130.66%和130.44%。

興安落葉松；種源選擇；生物量；碳匯

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-5～10，59

We analyzed the partitioning model of the biomass and carbon stock of 31 years old Dahurian Larch (Larixgmelinii(Rupr.) Rupr.), their relationship with the growth trait, selection and primary selected provenance for biomass and carbon sequestration. The stem (bole wood and bark) ofL.gmeliniiaccounted for 74.17% of biomass and 62.50% of carbon aboveground. The correlation between felled and standing timber volume with biomass was highly significant. The sequence of carbon concentration for different organ was foliage>bark>branch>bole wood. The correlation coefficient between carbon concentration at diameter at breast height (DBH) level and average of total aboveground was 0.615, with the significant level of 0.058. The models ofY=aDbHcandY=aDbare most suitable for estimating the biomass ofL.gmeliniiamong all the allometry model with 5% of standard error. When the inventory data of provenances test is taken in theY=aDbmodel, the provenance heritability of biomass and carbon stock is 0.36. The best provenance is Youhao, biomass and carbon stock exceed the test average by 40.38% and 43.92%, and exceed the worst provenance (Zhongyangzhan) by 130.66% and 130.44%, respectively.

Keywords Dahurian Larch (Larixgmelinii(Rupr.)Rupr.); Provenance; Biomass; Carbon sequestration

興安落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Rupr.)是我國(guó)寒溫帶針葉林的主要建群種，林分面積大，蓄積量多，分別占我國(guó)寒溫帶有林地面積和蓄積量的55%和75%[1-2]。興安落葉松具有木材用途廣、適應(yīng)性強(qiáng)、速生等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已成為東北地區(qū)森林經(jīng)營(yíng)和人工造林的主要樹(shù)種之一[3]。國(guó)內(nèi)對(duì)于興安落葉松育種研究較早，在種源區(qū)劃、地理變異及優(yōu)良種源選擇取得很多成就。通過(guò)選育優(yōu)良種源造林，顯著提高了林分的生產(chǎn)力[4-7]。但是，這些研究往往只關(guān)注材積的生長(zhǎng)，而忽視木材干質(zhì)量(生物量)等性狀。近年來(lái)隨著對(duì)樹(shù)木的綜合利用程度的提高，影響著木材市場(chǎng)的走向。對(duì)于造紙業(yè)，生物量與紙漿產(chǎn)量的相關(guān)性較材積更好，因此，相對(duì)于材積而言，市場(chǎng)越來(lái)越關(guān)注生物量[8]。隨著全球氣候變化和京都議定書的簽訂，使森林碳匯與各國(guó)的政治、經(jīng)濟(jì)利益密切相關(guān)。在清潔發(fā)展機(jī)制下，造林和再造林可以在森林碳匯交易平臺(tái)銷售碳排放指標(biāo)[9]。因此，從生物量和碳匯角度，選育林木良種進(jìn)行造林有著重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義。

從目前國(guó)外的研究來(lái)看，桉樹(shù)的育種項(xiàng)目引入生物量和碳匯這兩個(gè)性狀后，對(duì)原有的經(jīng)濟(jì)性狀的相對(duì)權(quán)重?zé)o顯著的影響[10]；輻射松的碳匯研究結(jié)果表明，通過(guò)選育林木良種造林可以顯著的提高碳匯價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益[11]。

生物量研究需要進(jìn)行破壞性取樣。樣本的取得、處理，不僅需要投入大量的資金和勞動(dòng)力，而且對(duì)科研試驗(yàn)林也會(huì)造成極大的破壞。因此，通常采用異俗生長(zhǎng)方程對(duì)樹(shù)木生物量進(jìn)行估算[12-14]。從育種研究的角度，對(duì)不同種源和家系單獨(dú)建立異俗生長(zhǎng)方程，需要在苗期和樹(shù)木年齡較小時(shí)進(jìn)行，這種方法周期長(zhǎng)、投入大。目前，異俗生長(zhǎng)方程主要應(yīng)用于生態(tài)領(lǐng)域，利用樹(shù)種通用異俗生長(zhǎng)方程對(duì)森林調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行大范圍的估算。雖然通用異俗生長(zhǎng)方程，對(duì)不同地區(qū)和立地條件會(huì)產(chǎn)生估測(cè)誤差，但是這種估測(cè)誤差在大范圍的地區(qū)和立地條件下被中和[15]。而對(duì)同一育種試驗(yàn)林建立通用方程估算生物量的誤差是否影響選育結(jié)果，目前還有沒(méi)有研究報(bào)道。

本文通過(guò)對(duì)31年生興安落葉松種源實(shí)驗(yàn)林進(jìn)行研究，分析31年生興安落葉松的生物量、碳儲(chǔ)量及其分配情況，驗(yàn)證通用異俗生長(zhǎng)方程準(zhǔn)確性。并對(duì)碳匯和生物量?jī)蓚€(gè)性狀整合到興安落葉松育種項(xiàng)目，嘗試分析生物量和碳儲(chǔ)量的遺傳力，以便進(jìn)行優(yōu)良種源的選擇。

1 研究地自然概況

研究地點(diǎn)選擇在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，該林場(chǎng)具備典型的中國(guó)東北地區(qū)的森林類型和景觀形態(tài)。平均海拔300 m，坡度為10°～15°，土壤類型為暗棕壤。典型的大陸溫帶季風(fēng)型氣候，夏季溫暖濕潤(rùn)，冬季寒冷干燥。年降水量為600～800 mm，主要集中在7—8月份，這兩個(gè)月占全年降水量的80%左右，年蒸發(fā)量為884 mm。年平均溫度為2.8 ℃，1月份平均氣溫為-31 ℃，7月份平均氣溫為32 ℃。>5 ℃的積溫為2 897 ℃,無(wú)霜期為120～140 d，光照時(shí)間1 850 h，平均風(fēng)速1.5 m/s[16]。

興安落葉松種源試驗(yàn)林，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，17個(gè)種源，小區(qū)株數(shù)70株，定植時(shí)間:1983年，株行距為1.5×2.0 m，1995年進(jìn)行隔行去行間伐，2001年進(jìn)行隔1株去2株間伐[4，17]。

2 研究方法

2.1 取樣和測(cè)量方法

2010年7月末對(duì)31年生的興安落葉松種源試驗(yàn)林進(jìn)行生長(zhǎng)調(diào)查。在最優(yōu)、中等、較差三個(gè)種源區(qū)內(nèi)，按照徑級(jí)總共選擇10株樹(shù)木，三個(gè)種源都含有優(yōu)勢(shì)木、中等木、被壓木。解析木自地表伐倒后，測(cè)量樹(shù)高。樹(shù)高≥15 m，則2 m截段，樹(shù)高<15 m，則1 m截段，分別測(cè)量每段的鮮質(zhì)量。兩端和中央位置的帶皮直徑測(cè)量后，在木段中央處截取一個(gè)5 cm厚的圓盤，同時(shí)在伐倒木基部、胸徑處截取5 cm厚圓盤帶回實(shí)驗(yàn)室；樹(shù)冠按照長(zhǎng)度平均分為三層，將每層樹(shù)枝分別稱質(zhì)量，選取標(biāo)準(zhǔn)枝稱質(zhì)量后，將其枝葉分離，分別測(cè)定鮮質(zhì)量，取樣帶回實(shí)驗(yàn)室。

樣品在105 ℃殺青后，在70 ℃下烘干至衡質(zhì)量，稱質(zhì)量并記錄；帶皮圓盤樣品烘干后，將樹(shù)皮剝離，分別稱質(zhì)量。通過(guò)烘干前后的質(zhì)量，計(jì)算樣品含水率。由樣品的含水率和各部分鮮質(zhì)量計(jì)算出各部分以及整株樹(shù)木的生物量。

全部樣品稱質(zhì)量后，通過(guò)帶鋸床和粉碎機(jī)逐級(jí)對(duì)取樣進(jìn)行粉碎，取2～3 g樣品經(jīng)Retsch MM400型球磨機(jī)研磨，粉末裝入紙袋以備碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析。

將烘干至衡質(zhì)量的樣品，在Jena HT1300型固體模塊內(nèi)，1 200 ℃高純氧下充分燃燒，燃燒后的氣體經(jīng)過(guò)Jena Multi C/N 2100S型TOC分析儀檢測(cè)，得到各部分的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，經(jīng)過(guò)計(jì)算得到各部分碳儲(chǔ)量。

伐倒木材積用各木段帶皮直徑，按分區(qū)求積法計(jì)算；立木材積運(yùn)用樹(shù)高和胸徑，按形數(shù)法計(jì)算。

2.2 數(shù)據(jù)分析

異俗生長(zhǎng)模型采用:Y=aXb；Y=aDbHc。其中：Y為生物量或者碳儲(chǔ)量；公式Y(jié)=aXb中，X為材積(V)、立木材積(Sv)、胸徑(D)、胸徑與樹(shù)高(H)的乘積(D×H)、胸徑的平方和樹(shù)高(D2×H)的乘積；應(yīng)用PROC NLIN(SAS Institute 1992)進(jìn)行分析。直接采用非線性回歸而不進(jìn)行數(shù)據(jù)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，可以省略一系列校正參數(shù)[18]。

最優(yōu)模型的選擇：

遺傳力估算：

hi=VA/VP；

線性模型：

Yijt=μ+Pi+Bj+PBij+eijt。

式中：Yijt為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)種源第t的觀測(cè)值，μ為總體平平均值，Bj為區(qū)組，Pi為家系，PBij為種源和區(qū)組的交互作用，eijt為誤差。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物量與生長(zhǎng)量

興安落葉松生長(zhǎng)量和生物量(見(jiàn)表1)。通過(guò)對(duì)表中數(shù)據(jù)進(jìn)行比較和相關(guān)性分析，結(jié)果表明：興安落葉松樹(shù)干生物量(不含樹(shù)皮)占地上部分生物量的比率變異范圍為57.04%～72.24%，平均值為63.93%、標(biāo)準(zhǔn)差為5.70，變異系數(shù)為8.91%；樹(shù)皮生物量占地上部分生物量的比率變異范圍為5.65%～16.60%，平均值為10.23%、標(biāo)準(zhǔn)差為3.51，變異系數(shù)為34.28；樹(shù)枝生物量占地上部分生物量的比率變異范圍為13.36%～28.72%，平均值為20.23%、標(biāo)準(zhǔn)差為5.20，變異系數(shù)為25.70；樹(shù)葉生物量占地上部分生物量的比率變異范圍為4.61%～6.79%，平均值為5.60%、標(biāo)準(zhǔn)差為0.66，變異系數(shù)為11.72。樹(shù)皮和樹(shù)干之和所占的生物量占地上部分生物變異范圍為65.95%～81.74%，平均值為74.17%，標(biāo)準(zhǔn)差為5.49，變異系數(shù)為7.40%；含樹(shù)皮的樹(shù)干部分是地上部分生物量的主體，平均占地上部分生物量74.17%。胸徑、樹(shù)高同各部分生物量均呈顯著正相關(guān)。樹(shù)高和胸徑同樹(shù)枝占地上部分生物量比率呈顯著正相關(guān)相關(guān)系數(shù)分別為0.635和0.692；樹(shù)高和樹(shù)冠生物量占總生物量的比重顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.650。伐倒木材積同各部分生物量均極顯著相關(guān)；立木材積與各部分生物量同樣呈現(xiàn)極顯著相關(guān)。因此，用非破壞性取樣比較單株生物量大小的時(shí)候，可以用立木材積來(lái)代替生物量進(jìn)行簡(jiǎn)單的定性比較。

表1 興安落葉松生長(zhǎng)量和生物量

3.2 興安落葉松生物量異俗生長(zhǎng)方程

表2 各部分生物量回歸模型統(tǒng)計(jì)表

注：紙漿材生物量為樹(shù)干生物量(不含皮)與樹(shù)枝生物量之和。

Y=aDb和Y=aDbHc回歸模型的參數(shù)(見(jiàn)表3)。兩個(gè)模型預(yù)測(cè)值的相對(duì)誤差小于5%的有：地上部分生物量、樹(shù)干(帶皮)、樹(shù)干(不帶皮)、紙漿材的生物量。兩種模型對(duì)這些部分的生物量預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度較高，把預(yù)測(cè)這部分生物量的異俗生長(zhǎng)方程用于育種研究，遺傳差異不易被預(yù)測(cè)誤差所掩蓋，其選擇結(jié)果是可靠的。而對(duì)于其它部分的方程而言，預(yù)測(cè)相對(duì)誤差≥5%,遺傳差異會(huì)被模型的預(yù)測(cè)誤差所掩蓋。樹(shù)枝、樹(shù)葉和樹(shù)皮生物量模型的預(yù)測(cè)相對(duì)誤差均大于9%，說(shuō)明興安落葉松樹(shù)枝、樹(shù)葉和樹(shù)皮生物量很難準(zhǔn)確估算。地上部分生物量、樹(shù)干生物量、紙漿材的生物量為育種主要改良經(jīng)濟(jì)性狀，由于對(duì)這些性狀的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較好。因此，在育種研究中，可以選擇這兩種回歸模型進(jìn)行估算。

表3 各部分生物量最優(yōu)模型參數(shù)統(tǒng)計(jì)表

3.3 興安落葉松碳儲(chǔ)量和碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)

興安落葉松各解析木各部分碳儲(chǔ)量、碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值(見(jiàn)表4)。通過(guò)對(duì)表中數(shù)據(jù)進(jìn)行比較和相關(guān)性分析，結(jié)果表明：興安落葉松各部分碳儲(chǔ)量分配存在極顯著差異(F值12.08，P值小于0.01)，興安落葉松樹(shù)干(不含樹(shù)皮)碳儲(chǔ)量占地上部分比率變異范圍為54.93%～71.60%，平均值為62.50%，標(biāo)準(zhǔn)差為6.09，變異系數(shù)為9.74；樹(shù)皮碳儲(chǔ)量占地上部分的比率變異范圍為6.21%～16.85%，平均值為10.86%，標(biāo)準(zhǔn)差為3.54；變異系數(shù)32.62；樹(shù)枝碳儲(chǔ)量占地上部分比率變異范圍為13.24%～29.18%，平均值為20.67%，標(biāo)準(zhǔn)差5.41，變異系數(shù)為26.18；樹(shù)葉碳儲(chǔ)量占總體比率變異范圍為4.82%至7.31%，平均值為5.97%，標(biāo)準(zhǔn)差為0.79，變異系數(shù)為13.23。樹(shù)高和胸徑與碳儲(chǔ)量均呈顯著正相關(guān)，樹(shù)高、胸徑同樹(shù)枝碳儲(chǔ)量占地上部分的比率呈顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.702和0.652。

表4 興安落葉松各解析木各部分碳儲(chǔ)量、碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值

興安落葉松各部分碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(F值10.30，P值小于0.01)。其中：樹(shù)干(不含樹(shù)皮)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為44.496%，樹(shù)皮碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為48.507%，樹(shù)枝碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為46.512%，樹(shù)葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為48.511%。興安落葉松各部分碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的排序?yàn)椋簶?shù)葉、樹(shù)皮、樹(shù)枝、樹(shù)干。其中樹(shù)高、胸徑與樹(shù)皮、樹(shù)葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)成顯著的正相關(guān)。對(duì)解析木木段(不含樹(shù)皮)不同位置(樹(shù)高)與其碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行相關(guān)分析，相關(guān)系數(shù)為0.216，P值為0.018。隨著樹(shù)高的增加，碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之增大。

由表5可知。興安落葉松胸徑處的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和樹(shù)干(不含樹(shù)皮)平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)顯著，其相關(guān)系數(shù)為0.785，P值為0.007，可以用非破壞性取樣代替平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行比較。但是興安落葉松胸徑處碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與地上部分的平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)系數(shù)為0.615(P值為0.058)，雖然在5%顯著水平下相關(guān)不顯著，這可能是由于樣本容量小引起的。

表5 興安落葉松各部分碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)分析

注：表中數(shù)值為相關(guān)系數(shù)，括號(hào)內(nèi)數(shù)值為P值。

3.4 碳儲(chǔ)量非線性回歸

Tolunay.D[20]按照生物量模型建立了碳儲(chǔ)量的回歸模型。按照生物量模型相同的分析方法，選擇最優(yōu)的碳儲(chǔ)量模型(見(jiàn)表6)。對(duì)樹(shù)木地上部分、樹(shù)干(不帶皮)、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)冠碳儲(chǔ)量預(yù)測(cè)誤差最小的模型為Y=aVb；對(duì)樹(shù)干(帶皮)、樹(shù)皮碳儲(chǔ)量預(yù)測(cè)誤差最小的模型為Y=aDbHc。因此，同興安落葉松碳儲(chǔ)量高度相關(guān)的為材積性狀，同生物量模型相同。材積是通過(guò)破壞性取樣得到，而立木材積預(yù)測(cè)誤差除對(duì)樹(shù)葉預(yù)測(cè)誤差最小以外，其余的預(yù)測(cè)誤差的都比模型Y=aDbHc、Y=aDb大。因此，在不考慮伐倒木材積的情況下，最優(yōu)碳儲(chǔ)量模型除樹(shù)葉碳儲(chǔ)量之外，其余皆為Y=aDbHc模型。與生物量預(yù)測(cè)相同，樹(shù)高不易測(cè)量，且測(cè)量誤差較大，而Y=aDb與Y=aDbHc模型預(yù)測(cè)誤差相差較小。因此，在研究中可根據(jù)具體情況，選擇適宜模型。

興安落葉松非線性回歸預(yù)測(cè)碳儲(chǔ)量對(duì)于不同部分預(yù)測(cè)結(jié)果相差較大(見(jiàn)表7)，其中Y=aDb和Y=aDbHc兩種模型對(duì)于地上部分和樹(shù)干(帶皮)碳儲(chǔ)量預(yù)測(cè)相對(duì)誤差均小于5%，預(yù)測(cè)比較準(zhǔn)確，其它部分預(yù)測(cè)相對(duì)誤差均大于9%。對(duì)比生物量模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度，碳儲(chǔ)量模型除樹(shù)冠外，其余模型預(yù)測(cè)相對(duì)誤差均增加，碳儲(chǔ)量較生物量難以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。對(duì)于地上部分碳儲(chǔ)量，兩種模型預(yù)測(cè)的相對(duì)誤差分別為4.26%和3.99%，小于5%，可以用于估算地上部分碳儲(chǔ)量。

表6 碳儲(chǔ)量回歸模型及模型統(tǒng)計(jì)表

表7 各部分碳儲(chǔ)量最優(yōu)模型參數(shù)統(tǒng)計(jì)表

3.5 遺傳力估算和優(yōu)良種源選擇

將胸徑數(shù)據(jù)帶入Y=aDb模型中，得到生物量和碳儲(chǔ)量數(shù)據(jù)。應(yīng)用PROC GLM和PROC Mixed分析胸徑、生物量和碳儲(chǔ)量數(shù)據(jù)[21]。分析結(jié)果表明：種源之間胸徑、生物量及碳儲(chǔ)量差異極顯著。按Dickerson法計(jì)算單株遺傳力和種源遺傳力[18]。胸徑的單株遺傳力為0.112，種源遺傳力為0.356；地上部分生物量單株遺傳力和種源遺傳力分別為0.099、0.356；樹(shù)干(不含皮)生物量單株遺傳力和種源遺傳力分別為0.101、0.356；制漿用材生物量單株遺傳力和種源遺傳力分別為0.098、0.356；地上部分碳儲(chǔ)量的單株遺傳力和種源遺傳力分別為0.098、0.356。雖然其它數(shù)值是胸徑的函數(shù)，但是單株遺傳力較胸徑略有下降，單株遺傳力基本維持在0.10上下，種源遺傳力往往受實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)影響比較大[22]，種源遺傳力為0.356。生長(zhǎng)最好的友好種源，地上部分生物量平均單株生物量為259.5 kg，超出最差種源中央站種源(116.3 kg)123.12%，超出總體平均值42.64%；樹(shù)干(不含皮)生物量友好種源(160.0 kg)超出最差中央站種源(75.4 kg)112.20%，超出總體平平均值(114.0 kg)40.38%；紙漿用材生物量友好種源(217.8 kg)超過(guò)最差中央站種源(94.3 kg)130.66%，超出總體平均值(151.1 kg)44.14%；碳儲(chǔ)量友好種源(119.6 kg)超出最差中央站種源(51.9 kg)130.44%，超過(guò)總體平均值43.92%。因此，選擇優(yōu)良興安落葉松種源造林可以極大提高生產(chǎn)力和固碳量。

4 結(jié)論與討論

興安落葉松樹(shù)干(含樹(shù)皮)生物量、碳儲(chǔ)量分別占地上部分總體的74.17%、62.50%，伐倒木、立木材積同生物量呈極顯著相關(guān)，碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為：樹(shù)葉、樹(shù)皮、樹(shù)枝、樹(shù)干，胸徑處碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與總體平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)系數(shù)為0.615，顯著水平為0.058。對(duì)于生物量估算各類異速生長(zhǎng)模型中，Y=aDbHc和Y=aDb兩種模型較適宜興安落葉松的生物量估算。兩個(gè)模型對(duì)樹(shù)干生物量和地上部分生物量預(yù)測(cè)誤差小于5%，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較好。將實(shí)驗(yàn)林?jǐn)?shù)據(jù)帶入Y=aDb模型中，生物量與碳儲(chǔ)量種源遺傳力約為0.36，最優(yōu)種源友好，生物量和碳儲(chǔ)量分別比整體平均值高40.38%、43.92%，比最差中央站種源高130.66%和130.44%。

從生物量和碳儲(chǔ)量回歸模型的擬合效果，最優(yōu)的模型是材積，即生物量和碳儲(chǔ)量是材積的函數(shù)，因此，整合碳匯育種的興安落葉松項(xiàng)目可行。這與Whittock S.P.等[10]對(duì)桉樹(shù)的研究結(jié)果是一致的，不會(huì)影響的關(guān)鍵經(jīng)濟(jì)性狀的權(quán)重。由于本研究所用的材積是伐倒木材積，雖然立木材積與伐倒木材積顯著相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)為0.997。但是通過(guò)立木材積擬合的模型預(yù)測(cè)誤差，大于通過(guò)樹(shù)高和胸徑模型或單一胸徑模型的預(yù)測(cè)誤差。對(duì)于大興安嶺興安落葉松人工林研究，15～26年生的興安落葉松人工林碳匯能力最強(qiáng)，樹(shù)干碳庫(kù)占喬木碳庫(kù)總儲(chǔ)量的54.3%～73.9%[1]。本研究取材于生長(zhǎng)在帽兒山地區(qū)的興安落葉松，林齡為31 a，處于樹(shù)干碳匯能力由高峰開(kāi)始下降的階段，樹(shù)干碳儲(chǔ)量占地上部分碳儲(chǔ)量的比率變異范圍為54.93%～71.60%。在這一時(shí)期，對(duì)種源進(jìn)行選擇的效果要比早期好。從白云杉的生物量遺傳力研究結(jié)果來(lái)看，單株和家系遺傳力變異范圍分別為0.186～0.359、0.352～0.536，遺傳力處于中等水平。因此，樹(shù)木生物量分配模式與樹(shù)木的生長(zhǎng)效率有關(guān)[23]，選擇與育種可以改變生物量的分配[12]。通過(guò)選育不但可以提高樹(shù)木的生物量，而且可以提高樹(shù)木的生長(zhǎng)效率。

對(duì)于生物量和生物量分配，胸徑和樹(shù)高的作用是不同的，從生物量最優(yōu)方程以及方程參數(shù)中可以發(fā)現(xiàn)，胸徑相對(duì)于樹(shù)高與生物量呈現(xiàn)更大的正相關(guān)。因此，以生物量改良為目的的育種研究，應(yīng)側(cè)重于胸徑的改良?，F(xiàn)在的生物量改良往往側(cè)重于樹(shù)高，樹(shù)高主要影響生長(zhǎng)效率(即樹(shù)干部分占總體生物量的比率)。對(duì)于給定胸徑，樹(shù)高同生長(zhǎng)效率成正比[24]；相反對(duì)于給定樹(shù)高，胸徑同生長(zhǎng)效率呈反比[25]。

對(duì)于歐洲赤松的種源研究結(jié)果來(lái)看，不同緯度群體的樹(shù)高、胸徑、生物量差異顯著，但是生物量模型的參數(shù)無(wú)顯著差異，可以應(yīng)用通用方程進(jìn)行后續(xù)研究[26]。

本研究的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較低。主要有兩個(gè)因素造成的，其一，由于烘干造成揮發(fā)性碳物質(zhì)的損失，其二，烘干溫度低，水分相對(duì)含量較高引起的。對(duì)于長(zhǎng)白落葉松，揮發(fā)性碳的比率為3.47%[27]，海岸松65 ℃烘干和103 ℃烘干，不同組分的含碳率低0.6%～1.9%[28]。本研究采用70 ℃烘干，造成的系統(tǒng)誤差大約在4%～5%。由于實(shí)驗(yàn)條件對(duì)所有樣品誤差一樣，育種研究是對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，由系統(tǒng)造成的誤差對(duì)選育結(jié)果沒(méi)有影響。

對(duì)于生物量和碳儲(chǔ)量的研究。選擇直接法還是間接法，以及在選擇何種模型進(jìn)行生物量和碳儲(chǔ)量估算，要綜合考慮研究的具體情況，選擇最適宜的方法途徑。本研究分析了興安落葉松生物量異俗生長(zhǎng)方程的估算誤差，同時(shí)嘗試建立了碳儲(chǔ)量的異俗生長(zhǎng)方程，這兩類方程對(duì)于地上部分和樹(shù)干(含樹(shù)皮)的估算誤差都小于5%，相對(duì)較小，在10%遺傳增益的選擇標(biāo)準(zhǔn)下，對(duì)選擇結(jié)果沒(méi)有影響。如果提高樣品容量，降低方程的估算誤差，還可以進(jìn)一步提高育種選擇的準(zhǔn)確性。

按照本研究的結(jié)果，在帽兒山地區(qū)31年生興安落葉松最優(yōu)種源生物量和碳儲(chǔ)量超過(guò)最差種源100%以上，超過(guò)總體平均值40%以上。因此，選擇優(yōu)良種源造林，可以大幅度提高興安落葉松人工林的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

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朱航勇，男，1981年2月生，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，博士研究生。E-mail：zhhy504@hotmail.com。

張含國(guó)，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，教授。E-mail：hanguozhang1@sina.com。

2013年11月8日。

S722.3+3； S718.46

責(zé)任編輯：王廣建。