譚毓佳，袁留斌，陳德良，趙 鸝*，譚珊珊，吳香花，顧少敏

（1.麗水學院 生態(tài)學院，浙江 麗水 323000；2.浙江大學 生命科學學院，浙江 杭州 310058；3.鳳陽山—百山祖國家級自然保護區(qū)，浙江 慶元 323800）

生物多樣性是所有生命系統(tǒng)的固有特征，又是人類賴以生存的基礎(chǔ)[1]。然而，隨著人口的增長、人類活動范圍和強度不斷擴大以及人類不合理的經(jīng)濟活動所帶來的土地利用的改變，生物多樣性正遭受到前所未有的破壞和威脅[1~2]。近年來，國內(nèi)外對生物多樣性的研究特別是對植物群落物種多樣性的研究主要集中于多樣性在環(huán)境梯度和群落演替過程中的變化[3~7]，然而由于植物物種多樣性的本底調(diào)查和基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)較少，制約了物種多樣性研究的進一步發(fā)展和深入。亞熱帶地區(qū)處于熱帶和溫帶的過渡區(qū)域，一般同時具有熱帶和溫帶的生物物種，物種多樣性較為豐富。同時，中國經(jīng)濟發(fā)達區(qū)域大多位于亞熱帶地區(qū)，高速的經(jīng)濟開發(fā)對當?shù)氐淖匀画h(huán)境影響較大，研究該區(qū)域的物種多樣性現(xiàn)狀具有十分迫切的現(xiàn)實意義。

百山祖國家自然保護區(qū)為典型的亞熱帶氣候，薈萃了大量珍稀動植物資源，生態(tài)植被類型極為豐富。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)百山祖的種子植物有1 900多種，是一個很大的植物資源庫。國內(nèi)學者對其植被類型和區(qū)系分布等做過研究[8~10]，但對百山祖自然保護區(qū)不同森林群落之間的比較研究尚未見報道。當?shù)氐闹参锶郝浣M成等本底資料缺乏系統(tǒng)性的研究，導致許多關(guān)鍵性的生態(tài)學問題無法得到很好的解答。本文研究了該區(qū)7種主要森林群落45個樣地的物種多樣性狀況，分析、比較群落不同的物種多樣性，揭示了群落物種組成與多樣性特征，為進一步了解和研究百山祖自然保護區(qū)森林的特性與科學管理策略的制訂和持續(xù)利用提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

百山祖自然保護區(qū)位于浙西南閩浙交界，27°37′45″~27°50′30″N，119°7′45″~119°19′26″E，最高峰海拔1 856.7m。屬中亞熱帶濕潤季風氣候，雨量充沛，年降水量為2 341.8mm，降水主要集中于4－6月，相對濕度為84%。由于特殊的地形和水文地理環(huán)境，導致年均溫僅為12.8℃，極端最低溫為－13.2℃，極端最高溫為30.1℃，無霜期為187 d（以上數(shù)據(jù)為百山祖保護區(qū)駐地海拔1 100m處測得）。保護區(qū)的植被在全國植被分區(qū)中屬中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。根據(jù)金孝鋒調(diào)查研究顯示百山祖保護區(qū)共有種子植物167科、700屬、1 545種（含種下分類群），科的分布區(qū)類型和屬的分布區(qū)類型均以泛熱帶分布最多，種的分布區(qū)類型以中國特有種最多[9]。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

選取地勢較均一、人為干擾較小、具有代表性的自然群落建立調(diào)查樣地。森林群落設(shè)置20m×20m（草甸為10m×10m）的樣地進行喬木層物種調(diào)查，其中選取2m×2m的小樣地調(diào)查灌木層，1m×1m的小樣地調(diào)查草本層。灌木林則僅調(diào)查5m×5m范圍的灌木層和1m×1m的草本層；草地群落則只設(shè)置2m×2m的樣地。本次研究采用標準樣方法調(diào)查45個樣地（表1）。

表1 百山祖自然保護區(qū)調(diào)查樣地編號

2.2 統(tǒng)計分析

本次研究調(diào)查結(jié)果用于劃分百山祖自然保護區(qū)植物群落類型，并且進行alpha多樣性研究。alpha多樣性通過物種豐富度（S）、Shannon-W iener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）和Pielous均勻度指數(shù)（Jsw）這些指標來描述。

式中，Pi為種i的重要值。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

采用 Excel2003、DPS和 SPSS13.0對數(shù)據(jù)進行t檢驗和相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 各樣地ALPHA多樣性指數(shù)

對45個標準樣地調(diào)查樣地的喬、灌、草3個層次并用alpha多樣性計算，結(jié)果如表2。其中B21、B24和B25為灌叢樣地，B42號為草甸樣地，這4個樣地均無喬木層多樣性數(shù)據(jù)，而B28號樣地為金錢松純林，故H和D為0，B3、B14、B16和B26樣地無草本物種。

表2 百山祖調(diào)查樣地各層次（喬木層、灌木層和草本層）Alpha多樣性指數(shù)

由表2結(jié)果表明，喬木層的H、D和Jsw為五嶺坑保護站B12號樣地最高，茶木淤保護站的B28樣地最低。這可能與受到人為干擾的強度有關(guān)，干擾可能對群落物種豐富度和多樣性產(chǎn)生減少或增加兩種效應[11~12]，Connell于1978年提出中度干擾假說，該假說認為，對群落實施中等程度的干擾比干擾頻繁和不干擾群落的物種多樣性都高。五嶺坑保護站海拔較低，周邊有村落，可能是受到了一定程度的人為干擾，從而出現(xiàn)喜好林內(nèi)蔭蔽生境和喜歡林緣強光生境的物種并存，導致多樣性增加；而茶木淤保護站的樣地可能受到人為干擾程度較小，森林郁閉度高，僅有喜陰植物生長。前人調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)百山祖植物群落樣地內(nèi)大部分物種的空間分布都受環(huán)境異質(zhì)性（地形等因子）的顯著影響[13~16]。

3.2 各群落不同層次的物種豐富度

各群落不同層次的物種豐富度見圖1。由圖1可知，喬木層物種以常綠闊葉林最豐富，3個竹林樣地中喬木層平均只有兩個物種，灌叢和草甸樣地內(nèi)無喬木生長；灌木層中以針闊葉混交林的物種數(shù)最多，草甸樣地內(nèi)灌木物種數(shù)最少；草本層中以竹林的物種豐富度最高，常綠落葉闊葉混交林的草本物種最少。百山祖植被類型的分布在一定程度上受垂直氣候變化的影響，常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林常分布于中海拔地區(qū)，氣候條件適宜，故群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)較為復雜，物種較為豐富；隨著海拔上升，群落高度也逐漸下降，從多層次的群落結(jié)構(gòu)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣鄥?、草甸類型，高海拔氣候較冷，風力較強，故物種豐富度不高。而人為活動也影響著群落物種豐富度，竹林多為人工竹林，結(jié)構(gòu)單一，但也為灌木和草本在竹林中出現(xiàn)提供有利條件，因此草本層中以竹林的物種豐富度最高。

3.3 各群落不同層次的物種多樣性和均勻度

在該地區(qū)喬木層各群落的H和D均以常綠闊葉林最高，其次依次為常綠落葉闊葉混交林、針闊葉混交林和針葉林，竹林最低（圖2）。這與空間分度、該地區(qū)的氣候類型和地理位置有很大關(guān)系[17~18]。因為百山祖自然保護區(qū)氣候類型屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，該地區(qū)氣候特征由常綠闊葉樹種組成的地帶性森林類型，這與本研究結(jié)果一致。而竹林在喬木層中H、D和Jsw均最低，喬木層各植物群落類型之間的alpha多樣性差異主要表現(xiàn)在竹林與其它植物群落類型之間，這與竹林生長環(huán)境和分布的特征有很大關(guān)系。竹子涵蓋了整個植被的最低層到最高層，生長速度快，繁殖能力強，個體密度高，導致其他木本植物無法與其進行競爭。同時竹林大多為人工林也受人為經(jīng)營措施的影響[19]，因此竹林往往形成單優(yōu)群落。Jsw除竹林外，其他類型相差不大。

圖1 不同植物群落類型各層次的物種豐富度

圖2 不同植物群落喬木層的物種多樣性和均勻度

灌木層的H以針闊葉混交林最高（圖3），其次為常綠闊葉林，均超過3.00。在森林中由于灌木層位于喬木層的下面，生長發(fā)育受到了喬木層植物直接影響，在該地區(qū)的各植物群落類型的灌木層H以針闊葉混交林最高，D和Jsw在各植物群落類型之間差異較小。針闊葉混交林主要分布于海拔1 200~1 500m的中坡或中上坡，其中以B27號樣地較為典型，該樣地海拔為1 380m。H以針闊葉混交林和常綠闊葉林較高，灌木層常綠落葉闊葉混交林的H與喬木層相近，主要原因為灌木層物種中包含有喬木層的幼樹和幼苗，還可能與生長的海拔高度和人為擾動有關(guān)。因為適宜的海拔高度有利于其生長發(fā)育，同時較弱的人為干擾也有利于維持較高的物種多樣性[11~12,20]。而竹林灌木層的H與其喬木層相比有較大增幅，灌木層常綠落葉闊葉混交林的H與喬木層相近。7個植物群落類型的H和Jsw差異較小。

草本層位于森林植物群落的最底層，草本層中各植物物種較為豐富，各植物群落類型草本層的H、D和Jsw均以竹林最高，其次為灌叢和針葉林，常綠落葉闊葉混交林草本層的H和Jsw在所有植物群落類型中最低（圖4）。由于毛竹葉片面積相對較小，透光率高，強光和高溫生境利于草本植物的生長，因此竹林中草本層的物種豐富度在7種植物群落類型中最高。這也可能與當?shù)剞r(nóng)戶受到的經(jīng)濟利益驅(qū)使有關(guān)。前人研究結(jié)果表明，隨著經(jīng)營強度的加大，毛竹林表現(xiàn)出純林化過程，喬木層物種多樣性下降，而草本層物種多樣性上升，這與本次研究結(jié)果一致[19,21~22]。

圖3 不同植物群落灌木層物種多樣性和均勻度

圖4 不同植物群落類型草本層物種多樣性和均勻度

4 結(jié)論與討論

影響物種多樣性的因素是復雜而多樣的，主要有歷史因素、物種庫的大小、距離定居者來源地距離的遠近（物種庫距離）以及群落內(nèi)物種相互作用強弱等[23]，其中生境因子就是重要因素之一。因此對物種多樣化研究也大多集中在環(huán)境因子方面[2,24]。而人為活動對生態(tài)系統(tǒng)特別是森林生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性的影響很大[25]。

百山祖自然保護區(qū)喬、灌、草3個層次的H、D、Jsw以五嶺坑保護站的米櫧、南嶺栲林最高，并有隨演替進展穩(wěn)定增加的趨勢，說明常綠闊葉林能維持較高的物種多樣性，其他森林類型也有向常綠闊葉林演替的趨勢，可見常綠闊葉林的存在對當?shù)厣锒鄻有缘木S持具有重要作用；灌木層以針闊混交林豐富度最高，其具有一些常綠林中較少出現(xiàn)的物種，對當?shù)氐纳锒鄻有砸簿哂幸欢ǖ呢暙I。同時其灌木層還保留有一部分常綠物種的幼苗，對其周邊的常綠林的更新具有一定作用。因此在保護區(qū)的保護與管理中，建議保護常綠闊葉林為主，并在不同海拔均保留一部分針闊混交林作為補充。而草本層中各植物群落類型的H、D、Jsw均以竹林最高，竹林屬于人工林并且靠近村莊，人為干擾較大，明顯出現(xiàn)純林化現(xiàn)象，其水土涵養(yǎng)功能不如森林，物種多樣性較低，保護區(qū)與當?shù)卣畱扇『侠淼慕?jīng)營措施，適當限制竹子的種植范圍，尤其禁止在核心區(qū)和坡度較大的地區(qū)發(fā)展竹林，以實現(xiàn)生態(tài)效益與經(jīng)濟效益的最大發(fā)揮。

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