張 博，何開躍*，郭麗君，翟 敏

（1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.南京綠宙薄殼山核桃科技有限公司，江蘇 南京 211500）

山核桃屬2個樹種葉片水浸提物的化感作用及其化感物質(zhì)的含量比較

張 博1，何開躍1*，郭麗君1，翟 敏2

（1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.南京綠宙薄殼山核桃科技有限公司，江蘇 南京 211500）

以水浸提法提取薄殼山核桃和山核桃2種植物的葉片內(nèi)含物，研究其對刺槐、蘿卜和黑麥草種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用。結(jié)果表明：水浸提物明顯抑制了3種受試植物種子的萌發(fā)及其幼苗的生長；生長7 d的幼苗體內(nèi)，可溶性蛋白、SOD活性、POD活性降低，MDA含量升高。通過氯仿熱回流及高效液相色譜法，提取、鑒定了2種植物葉片中的化感物質(zhì)胡桃醌，并測定其含量。結(jié)果表明，薄殼山核桃葉片中所含有的胡桃醌含量高于山核桃。

山核桃屬；水浸提物；化感作用；胡桃醌

化感作用（Allelopthy）這一概念是由德國學(xué)者M(jìn)olisch于1937年提出的［1］，包括克生抑制［2］、相互促進(jìn)［3］、自毒等作用［4］，是植物自然化學(xué)調(diào)控現(xiàn)象和適應(yīng)環(huán)境的一種生態(tài)機(jī)制［5］。由植物通過地上部淋洗和揮發(fā)、根系分泌以及植物殘?bào)w分解等途徑釋放并對其他生物產(chǎn)生生理效應(yīng)的次生代謝物質(zhì)稱為化感物質(zhì)（Allelochemical）。植物化感作用通過化感物質(zhì)的釋放實(shí)現(xiàn)。葉以及植物殘?bào)w分解后產(chǎn)生的化感物質(zhì)經(jīng)雨水、露水沖洗后從植物體表淋溶至土壤中。本文通過水浸提的方式模擬雨霧淋溶途徑，研究山核桃屬薄殼山核桃［Carya illinoensis（Wangenh.）K.Koch］及山核桃（C．cathayensisSarg.）葉對刺槐（Robinia pseudoacaciaLinn.）、蘿卜（Raphanus sativus Linn.）和黑麥草（Lolium multiflorumLam.）的化感作用，并在確定葉片存在化感作用后鑒定化感物質(zhì)。本研究旨在為薄殼山核桃果園、山核桃果園以及2種山核桃與其他植物混交林的建設(shè)、優(yōu)化，提供理論依據(jù)，為園林綠化植被的合理配置提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試植物為5年生薄殼山核桃及6年生山核桃，葉片于2011年7月采自江蘇省薄殼山核桃良種基地——南京市六合區(qū)綠宙薄殼山核桃果園。

受體植物：刺槐、蘿卜和黑麥草。刺槐種子由南京林業(yè)大學(xué)種子中心提供，蘿卜種子和黑麥草種子由南京市種子站提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 葉片水浸提液的制備 參照曾任森等［6］的方法，將薄殼山核桃和山核桃新鮮葉片各100 g，不粉碎，用500 mL自來水恒溫28℃浸提24 h，過濾，得水浸提液備用。

1.2.2 葉片水浸提液的化感作用 種子萌發(fā)試驗(yàn)參照葉玉娟等［7］的方法，稍作修改。在直徑為10 cm的培養(yǎng)皿中鋪上4層脫脂紗布，3層直徑為9 cm的濾紙，每皿放種子40粒，分別加入水浸提液10 mL，重復(fù)3次，蓋上保鮮膜（保鮮膜上均勻扎孔），置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，溫度28℃，每天光照培養(yǎng)10 h（8：00～18：00），光照時溫度為25～30℃，黑暗時溫度為20℃，以去離子水作為對照。處理1 d后開始統(tǒng)計(jì)刺槐、蘿卜、黑麥草種子的發(fā)芽數(shù)，每天統(tǒng)計(jì)1次，7 d后計(jì)算種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)，同時測量幼苗株高、根長、鮮質(zhì)量，測定幼苗的各項(xiàng)生理指標(biāo)，并計(jì)算化感綜合效應(yīng)指數(shù)。

（1）最終發(fā)芽率（%）＝（發(fā)芽種子總數(shù)／供試種子總數(shù)）×100%。

（2）發(fā)芽指數(shù)＝∑（Gt／Dt）×100%，其中Gt為逐日發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

（3）化感作用效應(yīng)指數(shù)RI＝（T／C－1）× 100%，其中C為對照值，T為處理值。RI＞0為促進(jìn)作用，RI＜0為抑制作用，RI的絕對值代表作用強(qiáng)度的大小［8］。

（3）可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250顯色法［9－10］。

（4）超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法［9－10］。

（5）過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚法［9－10］。

（6）丙二醛（MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸法［9－10］。

1.2.3 化感物質(zhì)的鑒定

（1）樣品處理。將新鮮薄殼山核桃和山核桃嫩葉片烘干，機(jī)械粉碎后過40目篩。準(zhǔn)確稱取10 g葉片干粉，分別置于燒瓶中，加入氯仿100 mL，于水浴鍋上熱回流浸提，浸提溫度60℃，浸提時間3 h。將提取液過濾、離心，取上清液，50℃減壓蒸餾，蒸干提取液。向蒸干物中加入甲醇12 mL，超聲提取10 min，4 000 r／min離心10 min，取上清液，同法再用甲醇12 mL提取2次，上清液合并于50 mL容量瓶中，用甲醇定容，用0.45 μm微孔濾膜過濾，得到提取液，用于測定分析其成分。

（2）HPLC（高效液相色譜）測定。色譜儀型號Agilent 1200；色譜條件：分離柱采用Aglient XDBC18柱，檢測波長λ＝250 nm，柱溫30℃，進(jìn)樣量10 μL，流動相：甲醇－0.5%磷酸（55∶45），流速1 mL／min；進(jìn)樣器：安捷倫自動進(jìn)樣器

（3）標(biāo)準(zhǔn)曲線制作。精密取胡桃醌標(biāo)準(zhǔn)品20 mg，置于10 mL容量瓶中，甲醇溶解，用去離子水定容，作為每個單體標(biāo)樣的母樣。梯度倍釋，得5，10，20，40，80 μg／mL一系列標(biāo)樣。20 μL進(jìn)樣，在上述色譜條件下，測定每個標(biāo)樣出峰時間、峰面積，求得回歸方程。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 所有數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel2003處理，用SPSS16.0軟件進(jìn)行方差分析及LSR多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 水浸提物對受試植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.1.1 對種子萌發(fā)的影響 對種子萌發(fā)的影響結(jié)果見表1。薄殼山核桃葉和山核桃葉水浸提物對刺槐、蘿卜、黑麥草3種受試植物種子萌發(fā)都有不同程度的抑制作用。與對照相比，薄殼山核桃和山核桃葉水浸提物使刺槐種子發(fā)芽率分別降低了5.93%，4.24%，發(fā)芽指數(shù)分別降低了13.85%，7.59%。薄殼山核桃對刺槐種子發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)的抑制達(dá)到極顯著水平；山核桃對刺槐種子發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)的抑制達(dá)到顯著水平；2種處理使蘿卜種子發(fā)芽率分別降低了26.89%，12.60%，發(fā)芽指數(shù)分別降低了42.81%，25.02%。薄殼山核桃水浸提液對蘿卜種子發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)的抑制均達(dá)到顯著水平，其中對發(fā)芽率的抑制達(dá)極顯著水平，山核桃水浸提物對蘿卜種子發(fā)芽率抑制達(dá)到顯著水平；2種樹種葉水浸提物使黑麥草種子發(fā)芽率分別降低了6.78%，4.24%，發(fā)芽指數(shù)分別降低了27.18%，23.88%。薄殼山核桃和山核桃葉水浸提液對黑麥草種子發(fā)芽指數(shù)的抑制均達(dá)到極顯著水平，對發(fā)芽率的抑制作用均達(dá)到顯著水平。

Williamson等［11］提出RI＞0為促進(jìn)作用，RI＜0為抑制作用，RI的絕對值越大表示化感作用越強(qiáng)。由此可見，山核桃屬2種植物葉的水浸提物對3種受試植物發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均有抑制作用，對發(fā)芽率影響小于發(fā)芽指數(shù)，2種植物葉水浸提物對受試植物種子萌發(fā)的抑制作用為薄殼山核桃＞山核桃。

表1 薄殼山核桃及山核桃葉水浸提物對3種受試植物種子萌發(fā)的影響

2.1.2 對幼苗生長的影響 由表2可知，薄殼山核桃葉和山核桃葉水浸提物對刺槐、蘿卜、黑麥草3種受試植物苗高、根長、鮮質(zhì)量都有不同程度的抑制作用。2種植物葉水浸提物對刺槐苗高及根長的抑制作用均達(dá)極顯著水平，對鮮質(zhì)量的抑制作用達(dá)顯著水平；對蘿卜苗高、根長、鮮質(zhì)量的抑制作用均達(dá)極顯著水平；對黑麥草苗高、根長、鮮質(zhì)量的抑制作用均達(dá)極顯著水平。2種葉水浸提物對受試植物根長的抑制作用最明顯，對苗高和鮮質(zhì)量的影響次之。葉片水浸提物對3種受試植物幼苗生長的抑制作用均表現(xiàn)為薄殼山核桃＞山核桃。

表2 薄殼山核桃及山核桃葉的水浸提物對3種受試植物幼苗生長的影響

2.1.3 水浸提物對受試植物的化感作用綜合效應(yīng)

薄殼山核桃葉和山核桃葉水浸提物對3種受試植物化感綜合效應(yīng)（見圖1）。從圖1中可以看出，2種植物葉的水浸提物對刺槐、蘿卜、黑麥草的化感效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用，但化感作用潛力大小各不相同。數(shù)據(jù)表明，對3種受試植物的化感綜合效應(yīng)大小均表現(xiàn)為薄殼山核桃＞山核桃。數(shù)據(jù)還表明，薄殼山核桃葉和山核桃葉水浸提物對蘿卜的化感作用最強(qiáng)，其次是黑麥草，最后是刺槐。薄殼山核桃葉片水浸提液對蘿卜的化感抑制作用最強(qiáng)，化感綜合效應(yīng)指數(shù)為－41.94%；山核桃葉片水浸提液對刺槐的化感抑制作用最弱，化感綜合效應(yīng)指數(shù)為－21.14%。

2.2 水浸提物對3種受試植物幼苗生理指標(biāo)的影響

與對照相比，薄殼山核桃和山核桃葉水浸提物均使受試植物體內(nèi)可溶性蛋白含量發(fā)生不同程度降低（見圖2）。薄殼山核桃葉片水浸提液處理使刺槐、蘿卜和黑麥草幼苗體內(nèi)可溶性蛋白含量分別下降22.80%，64.23%，36.40%；山核桃葉片水浸提液處理，可溶性蛋白含量分別下降8.74%，20.63%，11.26%。對刺槐的抑制作用不顯著，其他均達(dá)到顯著或極顯著水平。

圖1 山核桃屬2種植物葉水浸提物對3種受試植物的化感綜合效應(yīng)

SOD是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶，能清除體內(nèi)過多積累的自由基，以緩解逆境的傷害［12－13］。與對照相比，2種植物葉的水浸提物均不同程度降低了受試植物體內(nèi)SOD活性。方差分析可知，薄殼山核桃葉水浸提物對蘿卜及黑麥草的SOD活性的抑制作用達(dá)到極顯著水平，對刺槐的抑制作用不顯著，山核桃葉水浸提物對蘿卜及黑麥草的SOD活性的抑制作用達(dá)到顯著水平，對刺槐的抑制作用不顯著。

薄殼山核桃葉片水浸提液處理使刺槐、蘿卜和黑麥草幼苗POD活性分別下降29.65%，45.17%，52.52%；山核桃葉片水浸提液處理使POD活性分別下降14.42%，17.90%，25.60%。方差分析可知，薄殼山核桃葉水浸提物和山核桃葉水浸提物對刺槐、蘿卜及黑麥草的POD活性抑制作用達(dá)到顯著水平。

2種葉水浸提液使3種受試植物MDA含量有不同程度的升高。薄殼山核桃葉片水浸提液處理使刺槐、蘿卜和黑麥草幼苗MDA含量分別升高58.61%，67.46%，52.52%；山核桃葉片水浸提液處理使刺槐、蘿卜和黑麥草幼苗MDA含量分別升高33.08%，39.44%，17.88%。方差分析可知，薄殼山核桃葉和山核桃葉水浸提物使刺槐、蘿卜及黑麥草的MDA含量的升高作用達(dá)到顯著水平，其中薄殼山核桃葉水浸提物使刺槐、蘿卜的MDA含量的升高作用達(dá)到極顯著水平。

山核桃屬2種植物葉片水浸提物對3種受試植物幼苗生理指標(biāo)的影響作用均表現(xiàn)為薄殼山核桃＞山核桃。

圖2 薄殼山核桃葉及山核桃葉水浸提物對3種受試植物幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3 山核桃屬2種植物葉中化感物質(zhì)的含量

在試驗(yàn)選定的色譜條件下，胡桃醌標(biāo)準(zhǔn)品色譜如圖3所示。

圖3 胡桃醌標(biāo)樣色譜

圖4 胡桃醌的回歸方程

由圖4可以看出，標(biāo)樣質(zhì)量濃度與峰面積的相關(guān)性良好，相關(guān)系數(shù)達(dá)到1.000 00。將薄殼山核桃和山核桃葉提取物在確定的色譜條件下進(jìn)樣，2種植物的色譜圖如圖5，6。

圖5 薄殼山核桃葉提取物檢測色譜

圖6 山核桃葉提取物檢測色譜

可以看出，2種植物葉片中均含有胡桃醌成分，但含量不同。圖7中數(shù)據(jù)為薄殼山核桃和山核桃葉中胡桃醌的含量，由表中數(shù)據(jù)可知，薄殼山核桃葉片中所含有的胡桃醌含量高于山核桃，山核桃葉片中的胡桃醌含量約為薄殼山核桃葉中胡桃醌含量的24.6%。

圖7 薄殼山核桃和山核桃葉中胡桃醌的含量

3 結(jié)論與討論

本研究表明，薄殼山核桃及山核桃葉片水浸提液顯著抑制了受試植物根長、苗高。這與Fukuhara等［7］關(guān)于茄科植物Solanum arundo Mattei的根皮中分離鑒定出的糖苷生物堿對萵苣幼苗的生長抑制作用相一致。由數(shù)據(jù)可以看出，2種植物水浸提物對植物根系生長的影響明顯大于對苗高的影響，這與李雪楓等［12］關(guān)于冷蒿對3種禾本科植物種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用研究相一致，原因可能是水浸提液中的化感物質(zhì)首先直接與植物幼苗的根系相接觸，因而對根部的影響較大。Ye等［13］在關(guān)于茄科植物S．lyratum的化感作用研究中發(fā)現(xiàn)，從S．lyratum中分離的化感物質(zhì)對Medicago hispida Gaertn和Agrostemma githagol的胚根生長均具有抑制作用。化感物質(zhì)對植物幼苗地上部分和地下部分作用差異的根本原因有待進(jìn)一步研究。

由化感綜合效應(yīng)指數(shù)可知，2種植物葉片水浸提液對3種受試植物均表現(xiàn)出抑制作用。但化感潛力強(qiáng)弱也存在著差異。薄殼山核桃葉的水浸提液對蘿卜幼苗的生長抑制最強(qiáng)，對黑麥草的抑制次之，對刺槐的抑制則最弱。山核桃葉片的水浸提物對3種幼苗的抑制也表現(xiàn)出與薄殼山核桃相同的規(guī)律。選擇性是化感作用的一個顯著特點(diǎn)。許多研究均表明了化感作用具有選擇性［14－15］。對于同一種受試植物而言，薄殼山核桃葉水浸提物的化感作用均高于山核桃。可能與葉片所含有化感物質(zhì)多少有關(guān)。

研究中對受試植物幼苗生理指標(biāo)測定結(jié)果表明：薄殼山核桃和山核桃植物葉片水浸提液使受試植物幼苗體內(nèi)可溶性蛋白含量降低，SOD、POD活性下降，MDA含量上升。郭鴻儒等［16］在關(guān)于黃花蒿化感物質(zhì)對受體燕麥化感作用機(jī)理的初步研究中發(fā)現(xiàn)：黃花蒿水提取物可抑制燕麥（Avena fata）體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的活性，與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。劉建新等［17］在關(guān)于黃瓜地上部水浸液對番茄的化感抑制效應(yīng)的研究中也得出了相似的結(jié)果。Li等［18］發(fā)現(xiàn)蘆葦能分泌一種化感抑藻物質(zhì)，該化感物質(zhì)使得藻細(xì)胞內(nèi)的金屬離子外滲，降低了SOD和POD的活性。Yu等［19］用黃瓜根分泌物和浸提物處理其幼苗后，POD，SOD和膜過氧化反應(yīng)明顯增加。薄殼山核桃和山核桃植物葉片水浸提液中存在的化感物質(zhì)，降低了受試植物體內(nèi)的SOD、POD等抗氧化酶的活性，導(dǎo)致受試植物幼苗代謝所產(chǎn)生的活性氧不能被及時有效地清除，進(jìn)而導(dǎo)致膜脂發(fā)生過氧化，使MDA含量增加，質(zhì)膜透性增大，膜結(jié)構(gòu)和功能受到破壞?？扇苄缘鞍缀拷档?，表明受試植物幼苗體內(nèi)蛋白質(zhì)合成受阻，膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞阻礙了受試植物幼苗體內(nèi)蛋白質(zhì)合成代謝。由此表明，薄殼山核桃與山核桃葉中的化感物質(zhì)通過誘發(fā)受試植物幼苗內(nèi)的活性氧積累導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)與功能受損而產(chǎn)生化感作用。

醌類是化感物質(zhì)最常見的種類，其中的胡桃醌為胡桃科核桃屬植物胡桃楸和核桃中存在的重要活性物質(zhì)，在山核桃屬植物中也存在。胡桃醌是現(xiàn)已證明唯一由高等植物產(chǎn)生的萘醌類克生物質(zhì)，能夠抑制其他植物的生長。B?hm等［20］發(fā)現(xiàn)低濃度胡桃醌能增強(qiáng)大豆根細(xì)胞過氧化物酶活性，但高濃度時抑制其活性。在大豆或玉米的培養(yǎng)液中，施以適當(dāng)濃度的胡桃醌，大豆或玉米根細(xì)胞線粒體中電子傳遞受到抑制。胡桃醌也抑制H＋-ATP酶的活性，使得質(zhì)子泵受到影響，最終抑制呼吸作用［21］。

本文通過氯仿熱回流提取法及HPLC法，從薄殼山核桃、山核桃葉片中提取并鑒定了胡桃醌成分，確定了一種由薄殼山核桃及山核桃釋放的對其他植物有著抑制作用的化感物質(zhì)。薄殼山核桃葉片中所含有的胡桃醌含量高于山核桃，因此可以推斷，胡桃醌的含量與薄殼山核桃和山核桃化感作用潛力大小有著一定的相關(guān)性。但Einhellig［22］認(rèn)為，幾乎所有植物的化感潛力都是由2種或2種以上的化合物的互作所引起的。因此薄殼山核桃及山核桃是否可能含有其他化感物質(zhì)，有待進(jìn)一步研究。

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Study on allelopathy of the leaves of two Carya species

ZHANG Bo1，HE Kai-yue1*，GUO Li-jun1，ZHAI Min2
（1.College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China；2.Nanjing Green Universe Pecan Science＆Technology Co.，Ltd.Nanjing 211500，China）

The allelopathic effects of the water extract of Carya illinoensis（Wangench.）K.Koch andCarya cathayensisSarg.leaves on the seed germination and seedling growth ofRobinia pseudoacacia，Raphanus sativus，Lolium multiflorumwere studied in this paper.The results indicated that their water extract had significant inhibitiory effect.The protein content，the activities of SOD and POD in the seven days＇seedlings were decreased，but malondiadehyde（MDA）in them was increased.Juglone was extracted from their leaves and its content was determined with chloroform thermal reflux and high performance liquid chromatography（HPLC）.Our result showed that the content of juglone inCarya illinoensis（Wangench.）K.Koch was higher than that inCarya cathayensisSarg.

Carya Nutt；Water extract；Allelopathic effect；Juglone

S664

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.01.001

1001－7380（2014）01－0001－06

2013-12-10

張 博（1987－），男，碩士，主要從事樹木生理生化研究。

*通信作者：何開躍（1959－），女，四川重慶人，教授，博士，主要從事樹木生理生化研究。E-mail：1940557508＠QQ.com。