劉曉收，范穎，史書杰，華爾，張志南*

（1.中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東青島 266003）

渤海大型底棲動物種類組成與群落結(jié)構(gòu)研究

劉曉收1，范穎1，史書杰1，華爾1，張志南1*

（1.中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東青島 266003）

本文利用2008年8月在渤海23個站位采集的樣品對大型底棲動物的豐度、生物量、群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系進行了研究。共鑒定出大型底棲動物300種，主要類群包括環(huán)節(jié)動物多毛類、節(jié)肢動物甲殼類、軟體動物、棘皮動物等。研究海域大型底棲動物的平均豐度為1 094.7 ind／m2，平均生物量為11.78 g／m2，其中豐度最高區(qū)位于遼東灣，最低區(qū)位于渤海灣；生物量最高區(qū)位于渤海中部，最低區(qū)出現(xiàn)在渤海海峽灣口處。依據(jù)豐度和生物量進行了CLUSTER聚類和MDS標序圖分析，結(jié)果可將研究站位劃分為6個站組，均與沉積物底質(zhì)類型密切相關(guān)。所研究海域底質(zhì)類型包括黏土質(zhì)粉砂、砂、砂質(zhì)粉砂、粉砂質(zhì)砂、砂-粉砂-黏土5種。通過BIOENV分析，發(fā)現(xiàn)影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和分布的主要環(huán)境因子有水深、黏土粉砂含量、脫鎂葉綠酸含量、葉綠素含量等。與20世紀90年代歷史數(shù)據(jù)的對比發(fā)現(xiàn)，本次研究大型底棲動物的物種數(shù)目明顯減少，平均豐度也減少，特別是優(yōu)勢物種表現(xiàn)出了小型化趨勢，傳統(tǒng)的大型種類，如心形海膽、雙殼類等，被小個體的多毛類和甲殼類所取代。本研究表明渤海近年來受人類活動影響，出現(xiàn)了不同程度的污染，導(dǎo)致大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。

大型底棲動物；豐度；生物量；群落結(jié)構(gòu)；渤海

1 引言

渤海是北太平洋溫帶海域的一個典型的陸架淺海，位于37°7′～41°00′N和117°35′～121°10′E之間，海區(qū)面積約7.7×104km2，平均水深18 m，最大深度達70 m。它三面被大陸包圍，是一個半封閉型的暖溫帶陸緣內(nèi)海，也是我國主要的海洋漁場之一，其主要特點就是水體的交換能力及海水的自凈能力弱。而隨著環(huán)渤海地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展，人類活動對渤海水域的影響增加，造成渤海特別是近岸海域生態(tài)環(huán)境惡化，對此海域的生物產(chǎn)生極大的脅迫作用，造成整個生物資源結(jié)構(gòu)和數(shù)量的變動［1］。新中國成立以來已在渤海進行了多次包括大型底棲動物調(diào)查在內(nèi)的綜合性生物生態(tài)調(diào)查［2—6］。陸源排污、重大海上溢油災(zāi)害及海洋赤潮和綠潮災(zāi)害的影響是導(dǎo)致我國近岸局部海域污染嚴重的主要原因［7］。研究表明，近年來渤海生態(tài)監(jiān)控區(qū)的赤潮發(fā)生次數(shù)和災(zāi)害面積都在顯著增加，處于不同程度的富營養(yǎng)化狀態(tài)。由于其重要的經(jīng)濟價值和重污染的環(huán)境特征，渤海的生態(tài)環(huán)境一直備受關(guān)注［8—10］。

底棲動物生活在海洋環(huán)境的“底棲區(qū)”，生境的高度多樣化使其具有高的生物多樣性。底棲動物的種數(shù)（預(yù)計超過100萬種）遠遠超過水層中的大型浮游動物、魚類和海洋哺乳類的總和。同時，底棲動物的豐富度也遠高于水層區(qū)，而且具有一些特有的生物門類［11—14］。大型底棲動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的一個重要生態(tài)類群，大多生活在有氧和有機質(zhì)豐富的沉積物表層，通過作用于底層水體環(huán)境，參與水體營養(yǎng)物循環(huán)，以及影響污染物的遷移轉(zhuǎn)化與沉積物的穩(wěn)定性，在海洋生態(tài)系的能流和物流中占有十分重要的地位［15—18］。本文通過研究渤海23個站位的大型底棲動物豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)，并探討其與環(huán)境因子的相互關(guān)系，以期了解渤海生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀，為保護生態(tài)資源實現(xiàn)可持續(xù)利用及生態(tài)系統(tǒng)健康評價提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究海域和站位分布

2008年8月搭載“向陽紅09”科學(xué)調(diào)查船，在渤海23個站位進行了底棲定量采泥，站位分布在遼東灣、渤海灣、萊州灣、渤海中部和渤海海峽（圖1）。

圖1 渤海2008年8月大型底棲動物取樣站位Fig.1 Map of the Bohai Sea，showing the macrofauna sampling stations in August，2008

2.2 樣品的采集與處理

使用0.1 m2箱式采泥器，采集未受擾動的沉積物樣品，每站取3個樣品，現(xiàn)場用0.5 mm孔徑網(wǎng)篩分選大型底棲動物，將生物標本及殘渣全部轉(zhuǎn)移至樣品瓶，并用5%福爾馬林固定。同時在采樣點取一定量的表層沉積物，用于沉積物粒度、有機質(zhì)、葉綠素等環(huán)境因子的分析，放入-20℃冰柜，冷凍保存。底棲動物進行挑揀時在體視顯微鏡下盡量鑒定到種并計數(shù)，每站每種的樣品使用0.001 g感量的電子天平進行稱重，以濕重作為重量，稱重前使用濾紙將生物體吸干。樣品的處理、保存、計數(shù)和稱量等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》［19］和《海洋底棲生物研究方法》［18］進行。軟體動物帶殼稱重，寄居蟹去殼稱重，管棲多毛類去管稱重，群體標本不計算個數(shù)。

2.3 環(huán)境因子的測定

本航次中現(xiàn)場通過船載CTD測得的環(huán)境因子有：水深、表溫、表鹽、底溫、底鹽。沉積物有機質(zhì)含量按《海洋監(jiān)測規(guī)范》［20］中有機質(zhì)的測定方法進行，即重鉻酸鉀氧化法。沉積物粒度采用英國Malvern公司生產(chǎn)的Mastersizer 2000型激光粒度儀測定，葉綠素a測定按照《海洋調(diào)查規(guī)范》［19］中的熒光分光光度計法，計算沉積物中葉綠素a和脫鎂葉綠酸的含量。

2.4 數(shù)據(jù)處理和分析

2.4.1 優(yōu)勢種的確定

采用相對重要性指數(shù)IRI［21］計算，該指數(shù)的計算是將大型底棲動物種群的個體大小、數(shù)量和分布情況考慮其中，從而能定量地反映出它們在渤海的地位和數(shù)量分布的變化情況。計算公式為：

式中，W為某一種群的生物量占大型底棲動物總生物量的百分比；N為該種群的豐度占大型底棲動物總豐度的百分比；F為該種群出現(xiàn)的頻率。

2.4.2 群落結(jié)構(gòu)分析

采用生物統(tǒng)計分析軟件PRIMER 6.0進行群落結(jié)構(gòu)分析，原始的豐度數(shù)據(jù)經(jīng)平方根轉(zhuǎn)化后，以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建相似性矩陣，然后使用等級聚類分析CLUSTER將樣品逐級連接成組，通過樹枝圖來表示群落結(jié)構(gòu)［22—23］。用SIMPER（similarity percentage program）分析來計算不同物種對樣本組內(nèi)相似性和組間差異性的平均貢獻率。群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量的關(guān)系采用BIOENV分析（采用Weighted Spearman相關(guān)系數(shù)），找出與群落結(jié)構(gòu)形成最佳匹配（最大相關(guān)）的環(huán)境變量組合。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子

3.1.1 水層環(huán)境因子

各站位水層環(huán)境因子見表1。本次調(diào)查的23個站位水深變化范圍為13.7～37.9 m，其中B01站位取樣水深最淺，離岸相對較近，水深只有13.7 m，B08站位取樣水深達37.9 m，離岸較遠；表溫為22.66～25.83℃，各站位表溫差距明顯；底溫為18.79～25.78℃，相對表溫變化較大。表鹽30.02～31.53，B22站位表鹽最低，B15站位最高；底鹽30.03～31.65，B19站位最低，B05站位最高，相同站位，表鹽與底鹽的變化趨勢相近，一般情況下，底鹽高于表鹽。

表1 渤海研究站位水層環(huán)境因子Tab.1 Pelagic environmental factors at the sampling stations in the Bohai Sea

續(xù)表1

3.1.2 渤海沉積物的粒度特征和沉積物類型

研究站位沉積物的粉砂黏土百分比含量和中值粒徑（Mdφ）的等值線圖見圖2、圖3。渤海各站位沉積物組成表明，各站位粉砂黏土含量和中值粒徑變化趨勢相近。粉砂黏土百分比含量變化范圍為28.93%～98.87%，其中位于渤海海峽的B18站位粉砂黏土百分含量最低，位于渤海灣的B10站位粉砂黏土百分含量最高；中值粒徑變化范圍為2.91～6.95，B18站位中值粒徑最低，B10站位中值粒徑最高。底質(zhì)類型的確定是由沉積物中百分含量超過20%的粒級命名的，且含量多的在后，少的在前。研究海域底質(zhì)類型包括黏土質(zhì)粉砂、砂、砂質(zhì)粉砂、粉砂質(zhì)砂、砂-粉砂-黏土5種。

圖2 渤海沉積物粉砂黏土百分比含量（%）等值線圖Fig.2 Contour map of the percentage content（%）of silt and clay in the Bohai Sea

3.1.3 渤海沉積物中有機質(zhì)含量

渤海各站位沉積物有機質(zhì)含量變化范圍為0.48%～2.99%，各站位差距明顯，其中位于遼東灣的B04站位有機質(zhì)百分含量最高，位于渤海海峽的B21站位有機質(zhì)百分含量最低（見圖4）。有機質(zhì)含量與中值粒徑等值線圖對比分析表明，有機質(zhì)含量與中值粒徑變化趨勢相近。隨著沉積物中黏土含量的降低，有機質(zhì)和水分含量的降低也十分明顯，其原因可能是由于底質(zhì)越細，其透氣性就越差，易形成缺氧狀態(tài)，不利于有機質(zhì)的氧化，但卻有利于有機質(zhì)和部分重金屬的保存。

3.1.4 渤海沉積物葉綠素a及脫鎂葉綠酸含量

沉積物中葉綠素的含量關(guān)系到底棲動物的食物來源和底質(zhì)環(huán)境的質(zhì)量，脫鎂葉綠酸的含量預(yù)示著底質(zhì)中死亡植物的量。渤海各站位沉積物中葉綠素a含量變化范圍為0.12～2.66μg／g（見圖5），脫鎂葉綠酸含量變化范圍為0.78～7.24μg／g（見圖6），各站位之間差異較顯著。葉綠素a含量整體偏低，脫鎂葉綠酸含量相對葉綠素a含量略高，二者變化趨勢基本相同。葉綠素a和脫鎂葉綠酸含量的高值區(qū)位于遼東灣東南部，低值區(qū)位于渤海灣。

圖3 渤海沉積物中值粒徑（Mdφ）等值線分布圖Fig.3 Contour map of the sediment median size（Mdφ）in the Bohai Sea

圖4 渤海沉積物有機質(zhì)等值線（%）分布圖Fig.4 Contour map of the organic matter（%）in the Bohai Sea

圖5 渤海沉積物葉綠素a含量（μg／g）等值線分布圖Fig.5 Contour map of the chlorophyllacontent（μg／g）in sediment in the Bohai Sea

圖6 渤海沉積物脫鎂葉綠酸含量（μg／g）等值線分布圖Fig.6 Contour map of the sediment phaeophorbide content（μg／g）in the Bohai Sea

圖7 渤海大型底棲動物各類群豐度、生物量及種類比例圖Fig.7 Composition of species number，abundance and biomass of each macrofauna taxon in the Bohai Sea

3.2 大型底棲動物的豐度和生物量

3.2.1 類群組成和優(yōu)勢種

本研究共采集到大型底棲動物300種，包括環(huán)節(jié)動物多毛類、節(jié)肢動物甲殼類、軟體動物、棘皮動物、星蟲動物、螠蟲動物、腔腸動物、腕足動物、扁形動物、紐形動物和魚類，各類群豐度、生物量及其所占比例見圖7。從豐度來看，大型底棲動物各站位總平均豐度為1 094.7 ind／m2，多毛類的平均豐度為405.9 ind／m2，占總平均豐度的37%；甲殼類的平均豐度為389.6 ind／m2，占總平均豐度的36%；軟體動物的平均豐度為230.14 ind／m2，占總平均豐度的21%；棘皮動物平均豐度為53.99 ind／m2，占總平均豐度的5%；其他種類的總平均豐度為15.07 ind／m2，共占總平均豐度的1%?？梢姸嗝悺⒓讱ゎ?、軟體動物、棘皮動物在豐度上占據(jù)優(yōu)勢。從生物量看，各站位大型底棲動物總平均生物量為11.78 g／m2，雖然占優(yōu)勢的仍是多毛類（3.64 g／m2，占31%）及甲殼類（3.00 g／m2，占25%）、軟體動物（1.73 g／m2，占15%），但魚類（1.04 g／m2，占9%）、棘皮動物（0.70 g／m2，占6%）和腔腸動物（0.63 g／m2，占5%）的比重明顯增加，主要由于魚類、棘皮動物和腔腸動物個體比較大。從物種數(shù)來看，甲殼類（100種，占34%）、多毛類（99種，占33%）和軟體動物（81種，占27%）種數(shù)較多。

優(yōu)勢種分析（表2）表明，研究海域的優(yōu)勢種主要包括甲殼類塞切爾泥鉤蝦、麥稈蟲、日本鼓蝦，多毛類不倒翁蟲、長須沙蠶、中蚓蟲、寡鰓齒吻沙蠶、擬特須蟲，以及軟體動物江戶明櫻蛤。

表2 渤海2008年8月大型底棲動物相對重要性指數(shù)Tab.2 Results of IRI of macrofauna in the Bohai Sea in August 2008

3.2.2 豐度和生物量的平面分布

渤海23個站位的大型底棲動物豐度水平分布見圖8。位于遼東灣的B25站位的豐度值最大，為4 040 ind／m2，且明顯高于其他站位，同樣位于遼東灣的B01站位（2 973.33 ind／m2）次之，位于渤海灣的B10站位（303.33 ind／m2）最少。優(yōu)勢種方面，以豐度較大的4個站位為例，B01站位的優(yōu)勢種為日本長尾蟲、長尾亮鉤蝦；B05站位的優(yōu)勢種為日本鏡蛤、微小海螂；B08站位的優(yōu)勢種為纖細長漣蟲、寡鰓齒吻沙蠶；B25站位優(yōu)勢種為河蜾蠃蜚、日本倍棘蛇尾。

圖8 渤海大型底棲動物豐度（ind／m2）等值線分布圖Fig.8 Contour map of macrofauna abundance（ind／m2）in the Bohai Sea

渤海大型底棲動物生物量水平分布見圖9，與豐度相比出現(xiàn)了明顯的變化，位于渤海中部的B07站位的生物量最大，為33.28 g／m2，其中貢獻最大的為泥蝦（50%），其次為海鼠鱗沙蠶（20%）。另外差別較大的是位于萊州灣的B16站位，其豐度只有723.33 ind／m2，而其生物量卻為20.47 g／m2，僅次于B07站位，這主要是由于其中某些樣品體型較大的原因，如鰕虎魚科一種（67%）、毛蚶（23%）等。此外，位于萊州灣的B12站位中對生物量貢獻較大的是日本鼓蝦（33.6%）、絨毛近方蟹（30.5%）；B06站位中主要是由于?？环N（78.5%）；B22站位中長吻沙蠶（30.9%）和塞切爾泥鉤蝦（27.6%）對其生物量影響較大。

3.3 群落結(jié)構(gòu)分析

對各站位的大型底棲動物種類豐度進行平方根轉(zhuǎn)化，做出Bray-Curtis相似性矩陣，以此進行CLUSTER聚類和MDS標序，結(jié)果見圖10。調(diào)查海域的大型底棲動物群落，在33%的相似性水平上大致可劃分出6個大型底棲動物群落站組，同時使用SIMPER分析了各站組的優(yōu)勢物種。

圖10 渤海大型底棲動物豐度CLUSTER聚類和MDS標序圖Fig.10 CLUSTER and MDS plots based on macrofauna abundance in the Bohai Sea

站組1：B01和B25站位，位于遼東灣，相似性指數(shù)約38%。這兩個站位的豐度值較大，優(yōu)勢種為河蜾蠃蜚、長尾亮鉤蝦、日本長尾蟲、背尾水虱等甲殼類，日本倍棘蛇尾、鉤倍棘蛇尾等棘皮動物。此群落生活水域離岸較近，水深13.72～20.99 m，底溫23.58～24.90℃，底鹽30.05～31.42，底質(zhì)類型為砂質(zhì)粉砂和粉砂質(zhì)砂。

站組2：B03、B10、B22和B23站位，分別位于遼東灣、渤海灣東部、渤海中部和萊州灣，相似性約35%。這幾個站位的豐度較低，為303.33～830.00 ind／m2，優(yōu)勢種為擬特須蟲、角海蛹等多毛類，塞切爾泥鉤蝦、彎指伊氏鉤蝦、麥稈蟲等甲殼類，銀白殼蛞蝓、紫殼阿文蛤、秀麗波紋蛤、江戶明櫻蛤等軟體動物。此群落生境的水深一般較深，為17.30～29.96 m，底溫18.94～25.40℃，底鹽為30.15～31.61，底質(zhì)類型為粉砂質(zhì)砂、黏土質(zhì)粉砂。

站組3：B05和B08站位，位于遼東灣，相似性約35%。這兩個站位的豐度較高，優(yōu)勢種為不倒翁蟲、寡鰓齒吻沙蠶等多毛類，日本鏡蛤、微小海螂、細紋河口螺等軟體動物和纖細長漣蟲等。該群落生活在30.26～37.91 m的較深海域，底溫為18.784～12.818℃，底鹽為31.12～31.65，底質(zhì)類型為砂-粉砂-黏土和砂質(zhì)粉砂。

站組4：B09和B18站位，位于渤海灣東部和渤海海峽，其相似性約50%。這兩個站位的豐度近似，分別為1 025 ind／m2和1 090 ind／m2，優(yōu)勢種為擬特須蟲、寡鰓齒吻沙蠶等多毛類，日本倍棘蛇尾、微小海螂和背尾水虱等。該群落生活在26.5～33.7 m的較深海域，底溫為24.53～20.72℃，底鹽為31.10～31.52，底質(zhì)類型為粉砂質(zhì)砂。

站組5：B11、B14、B15、B16、B19、B20、B21和B26站位，位于渤海灣東部、渤海中部、萊州灣，其群落相似性為40%。這8個站位的豐度都較低，平均豐度為785 ind／m2，優(yōu)勢種為塞切爾泥鉤蝦。該群落生活在16.91～23.88 m的淺水海域，底溫為20.19～25.78℃，底鹽為30.03～31.56，底質(zhì)類型為粉砂、砂質(zhì)粉砂和黏土質(zhì)粉砂。

站組6：B04、B06、B07、B12和B27站位，位于遼東灣和渤海中部，該群落的相似性為35%，豐度很小，其平均豐度為574.67 ind／m2，優(yōu)勢種為中蚓蟲、不倒翁蟲、長須沙蠶等多毛類，江戶明櫻蛤、龍氏擬美蛤等軟體動物，塞切爾泥鉤蝦、中華蜾蠃蜚等甲殼類。該群落生活在17.3～28.2 m的淺水海域，底溫為21.95～23.20℃，底鹽為31.21～31.46，底質(zhì)類型為粉砂質(zhì)砂、砂質(zhì)粉砂和黏土質(zhì)粉砂。

3.4 環(huán)境因子與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

BIOENV分析結(jié)果表明（見表3），與渤海大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)最匹配的環(huán)境因子是沉積物粉砂黏土含量和脫鎂葉綠酸含量，其相關(guān)系數(shù)最大，為0.284。此外，大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)還受水深、葉綠素含量等的綜合影響。豐度最高的B25站位是粉砂質(zhì)砂，豐度較高的B01、B08、B21站位都是砂質(zhì)粉砂，其粉砂黏土含量在50%～80%之間，即隨著沉積物粉砂粘土含量的降低和砂含量的增加，大型底棲動物的豐度會顯著或極顯著地增加，這也說明渤海含砂量相對高的生境有利于動物豐度的增加。除了B08站位，豐度較高的B01、B05、B21、B25站位的水深和脫鎂葉綠酸含量都處于較低水平。

表3 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果Tab.3 Results of BIOENV between macrofaunal community structure（based on abundance）and environmental factors

4 討論

按自然分區(qū)，渤海由遼東灣、渤海灣、萊州灣和渤海中部組成。本次調(diào)查將渤海水域作為一個整體進行比較，在各海區(qū)分別選取一定站位，探討大型底棲動物在渤海不同海區(qū)的分布格局。為了解渤海海域的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)狀況，本文把本次研究所得渤海海區(qū)大型底棲動物豐度和生物量與歷史資料進行了對比（見表4）。

通過與周紅等［24］鄰近萊州灣的渤海中部海域的研究比較，本次調(diào)查的平均豐度與鄰近萊州灣的渤海中部海域的調(diào)查結(jié)果相近，而與其他5次調(diào)查的結(jié)果相差較大；本次調(diào)查的平均生物量只有11.78 g／m2，與歷史資料對比最低。通過與韓潔等［25］渤海中南部大部分海區(qū)大型底棲生物豐度和生物量的研究資料比較可知，渤海大部分海區(qū)的大型底棲動物豐度在近10年來有明顯下降，生物量也明顯降低：渤海中南部在20世紀90年代的總豐度和總生物量的平均值為分別為2 576 ind／m2和44.47 g／m2；而該研究對渤海大部分海區(qū)的調(diào)查的總豐度和總生物量分別為1 094.7 ind／m2和11.78 g／m2，而且研究海域大型底棲動物以多毛類和甲殼類占豐度優(yōu)勢，這說明近年來頻繁的人類活動對該海域生物類群有所影響，致使某些物種在該海域消失。Huston的非平衡假說能較好地解釋這種現(xiàn)象，即人為擾動導(dǎo)致的富營養(yǎng)化降低了底棲動物的多樣性［26-27］。與孫道元和劉銀城［3］的調(diào)查比較，本次調(diào)查的渤海大部分海區(qū)的平均豐度值有較大幅度的增加，平均生物量雖然也比以前的調(diào)查的結(jié)果高，但增加幅度相對較??；與張志南等［4-5］的報道比較，也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果。本研究中的渤海大部分海區(qū)的平均豐度遠高于黃河口及其鄰近海域，但其中的生物量卻相對較低，不同的生境條件和人類活動影響程度可能是造成上述差異的主要原因。

表4 渤海大型底棲動物豐度和生物量歷史數(shù)據(jù)與本研究數(shù)據(jù)對比Tab.4 Comparison of abundance and biomass in the Bohai Sea with historical data

通過與劉錄三等［29］的調(diào)查比較，渤海大部分海區(qū)總豐度平均值高于遼東灣北部海域大型底棲動物，而生物量略低，但是整體情況與之前的調(diào)查比較基本相同：本次調(diào)查總豐度平均值最高區(qū)也出現(xiàn)在遼東灣，且明顯高于其他站位，同樣位于遼東灣的B01站位（遼河口附近）次之，而該站位的優(yōu)勢種與之前的調(diào)查區(qū)內(nèi)總生物量的最主要貢獻者棘皮動物情況類似。

劉瑞玉等［31］基于20世紀50-70年代的調(diào)查資料，將渤海大體劃分為4種底棲動物群落類型，優(yōu)勢種都是個體較大的棘皮動物、甲殼類、雙殼類等。韓潔等［1］在1997—1999年對渤海大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的研究與孫道遠和劉銀城［3］在1982年對渤海底棲動物種類組成研究時的描述基本是一致的，即渤海的動、植物區(qū)系貧乏、單調(diào)，多樣性很低，占優(yōu)勢的種主要是低鹽、廣溫性暖水種，最南端和最北端有不少種同時出現(xiàn)，區(qū)系成分沒有明顯的差異，僅在灣口深水區(qū)沉積物顆粒組成顯著不同的底質(zhì)區(qū)才表現(xiàn)出種組成方面的某些區(qū)別，但渤海大型底棲動物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)1990年代和1980年代已有顯著不同［32］。在1980年代萊州灣穴居型的雙殼類和棘皮動物在數(shù)量上和生物量上均占明顯優(yōu)勢［5］。形成一個以凸殼肌蛤Musculista senhousia-心形海膽Echinocardium cordatum為優(yōu)勢種的群落［2-3］。到了1990年代，原來萊州灣豐度和生物量很高的心形海膽和凸殼肌蛤被較小的紫殼阿文蛤Alvenius ojianus和銀白齒緣蛞蝓Yokoyamaia argentata取代［1］。而20世紀以后，又進一步被更小的種類小亮櫻蛤代替［24］。萊州灣自1990年代以來大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)已發(fā)生變化，總體來呈現(xiàn)小型化變化趨勢，如類群的替代（小型多毛類動物和甲殼類動物取代大個體的棘皮動物和軟體動物）和類群內(nèi)種類小型化的趨勢。在膠州灣也觀察到了類似的變化。畢洪生等［33］在對膠州灣的底棲生物群落進行的為期5年的連續(xù)監(jiān)測中發(fā)現(xiàn)，1990年代與1980年代相比，豐度一直呈穩(wěn)步上升趨勢，尤其是小型底泥食性種類。在膠州灣西北部海域大型底棲動物的研究中［34］發(fā)現(xiàn)膠州灣的原有優(yōu)勢種棘皮動物棘刺錨參Protankyra bidentata和細雕刻肋海膽Temnopleurus toreumaticus數(shù)量明顯增加，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

造成群落結(jié)構(gòu)的長期變化的原因可能主要有：地方性污染、富營養(yǎng)化、過度捕撈及大型底拖網(wǎng)等［35—36］，底棲動物捕食者的改變和自然界的長期變化等［37—40］。地方性污染尚未對渤海群落結(jié)構(gòu)造明顯影響，而自然界長期變化則不可能在十年間就顯露出來，看來快速的富營養(yǎng)化進程、過度捕撈、大型底拖網(wǎng)的捕撈方式以及底棲動物捕食者的改變，可能是造成渤海大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因。對1959—1962年、1982-1983年和1992-1993年漁業(yè)資源的研究表明［37—38］，從全國解放以后，特別是1962年秋捕撈對蝦以來，渤海區(qū)的捕撈量不斷增加，直到1988年拖網(wǎng)漁業(yè)才退出渤海，這種較長時間的定向、大力的捕撈造成了渤海魚類種群結(jié)構(gòu)的變化?！斑^捕”的直接后果是作為渤海傳統(tǒng)捕撈對象的底層經(jīng)濟魚類資源不斷衰退，經(jīng)濟魚種低齡化，小型化和劣質(zhì)化，許多以大型底棲動物為食的魚類結(jié)構(gòu)也相應(yīng)發(fā)生了變化，這種食物鏈的改變，必然會造成大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的改變，即大型底棲動物的幼齡化、小型化，以及某些大型代表動物（特別是棘皮動物和軟體動物）的缺失或消失［24］。這種趨勢在世界其他海域也有所發(fā)現(xiàn)［36，41］。

對于底棲生物來說，水層環(huán)境和沉積環(huán)境條件的變化情況都可能對生物群落結(jié)構(gòu)的空間和時間分布格局有影響。在本研究的渤海大部分海域中，對于形成大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)空間格局影響較大的是沉積環(huán)境。

從沉積物特征和大型底棲生物的相關(guān)分析來看，本次研究發(fā)現(xiàn)總豐度平均最高值出現(xiàn)在遼東灣B04站位，B02站位次之。底質(zhì)主要是粉砂質(zhì)砂，而豐度平均最低值出現(xiàn)在B10站位，粉砂黏土含量最高，即隨著沉積物粉砂黏土含量的降低和砂含量的增加，大型底棲動物的豐度會顯著或極顯著地增加，這也說明渤海含砂量相對高的生境有利于動物豐度的增加。

本次研究中各站位的葉綠素a和脫鎂葉綠酸含量在渤海灣中部達到最高值，此海域的B07站位所在群落的生物量達到最高值。說明生物量與葉綠素含量和脫鎂葉綠酸含量都呈正相關(guān)關(guān)系，研究表明沉積物中葉綠素含量是水體和底棲初級生產(chǎn)較為可靠的指示因子［27］，生物量與沉積物葉綠素含量和脫鎂葉綠酸含量的這種正相關(guān)關(guān)系也說明了水層初級生產(chǎn)量是大型底棲動物食物的重要來源。這與韓潔等［25］描述的隨沉積環(huán)境特征變化趨勢基本一致。

現(xiàn)有的研究資料在各個海區(qū)進行的大型底棲動物研究較為零散，且出于研究目的不同，研究者在野外調(diào)查中的站位設(shè)置疏密不一，采樣范圍各不相同，以及海上取樣和室內(nèi)分選方法的差異等，造成了數(shù)據(jù)間的可比性較差。而本次調(diào)查海域較廣、可比資料較少，使得大型底棲動物豐度和生物量與歷史資料的比較異常困難，所以渤海大型底棲動物群落演替的具體特點和趨勢尚需通過長期的、連續(xù)的調(diào)查數(shù)據(jù)進一步得到證實。

目前渤海海區(qū)由于人類活動等原因已受到不同程度的污染，渤海海岸生境退化與改變已成為渤海又一個重要的問題。為此，增加渤海及周邊海域底棲動物的生態(tài)學(xué)調(diào)查，深入了解渤海底棲動物的生物組成群落結(jié)構(gòu)，正確判斷人為活動導(dǎo)致的海域生態(tài)系統(tǒng)退化范圍與程度，對合理開發(fā)海洋生物資源具有重要意義。

5 結(jié)論

（1）本研究2008年8月渤海調(diào)查共鑒定出大型底棲動物300種，平均豐度為1 094.7 ind／m2，平均生物量為11.78 g／m2，其中豐度最高區(qū)位于遼東灣，最低區(qū)位于渤海灣；生物量最高值區(qū)位于渤海中部，最低值區(qū)出現(xiàn)在渤海海峽灣口處。影響大型底棲動物群落的決定因素包括沉積物粉砂黏土含量、脫鎂葉綠酸含量、水深和葉綠素含量等環(huán)境因子。

（2）分析表明，大型底棲動物平均豐度較20世紀90年代減小，物種數(shù)目也明顯減少，優(yōu)勢物種出現(xiàn)小型化趨勢。同時通過對渤海大部分海域的環(huán)境因子分析表明，渤海大部分海域的底棲生物群落受到人類活動、化學(xué)因素、生物因素和物理因素的共同影響，變化特點和環(huán)境因素的改變情況基本符合。

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Studies on the species composition and community structure of macrofauna in the Bohai Sea，China

Liu Xiaoshou1，F(xiàn)an Ying1，Shi Shujie1，Hua Er1，Zhang Zhinan1

（1.College of Marine Life Sciences，Ocean University of China，Qingdao266003，China）

In this paper，the abundance，biomass，community structure of macrofauna and its relationship with environmental factors in the Bohai Sea were studied using the samples collected from 23 stations in August 2008.A total of 300 species were identified，among which the major taxa were polychaetes，crustaceans，mollusks and echinoderms.The average abundance of macrofauna was 1 094.7 ind／m2，and the average biomass was 11.78 g／m2.The highest abundance was located in Liaodong Bay，while the lowest was in Bohai Bay.The highest biomass was located in the middle of the Bohai Sea，while the lowest appeared in Bohai Strait.CLUSTER and MDS analysis based on the abundance data showed that six communities groups could be divided，which were closely related to the types of sediment.The sediment types in this area included clayey silt，sand，sandy silt，silt sand and sand-silt-clay.BIOENV analysis showed that the major environmental factors affecting the community macrofaunal structure and distribution were water depth，sediment silt-clay percentage，phaeophorbide and chlorophyll contents.The number of species and average abundance of macrofauna in the area have obviously declined compared with the historical data in 1990s.It is noted that the dominant species showed a miniaturization trend.The traditionally dominant largesized species，such as heart urchin and bivalves，were replaced by small-sized polychaetes and crustaceans.The present study showed that the Bohai Sea was affected by human activities and suffered various degrees of pollution in recent years，resulting in the changes of macrofauna community structure.

macrofauna；abundance；biomass；community structure；Bohai Sea

Q958.1

A

0253-4193（2014）12-0053-14

劉曉收，范穎，史書杰，等.渤海大型底棲動物種類組成與群落結(jié)構(gòu)研究［J］.海洋學(xué)報，2014，36（12）：53—66，

10.3969／j.issn. 0253-4193.2014.12.005

Liu Xiaoshou，F(xiàn)an Ying，Shi Shujie，et al.Studies on the species composition and community structure of macrofauna in the Bohai Sea，China［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（12）：53—66，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.12.005

2014-02-16；

2014-03-06。

國家自然科學(xué)基金項目（40730847，41006081）；中國海洋大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項項目（201462008）。

劉曉收（1979—），男，山東省博興縣人，博士，副教授，主要從事生物海洋學(xué)與海洋生物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：liuxs＠ouc.edu.cn

*通信作者：張志南（1937—），男，山東省青島市人，教授，博導(dǎo)，主要從事生物海洋學(xué)研究。E-mail：znzhang＠ouc.edu.cn