步凡　姜一　孫雙紅等

摘要 [目的]研究小興安嶺地區(qū)原始紅松混交林（紅松針葉混交林和紅松闊葉混交林）凋落物現(xiàn)存量的動(dòng)態(tài)變化。[方法]采用直接收獲森林凋落物和烘干稱重法進(jìn)行分析研究。[結(jié)果]紅松針葉林和紅松闊葉混交林凋落物現(xiàn)存總量分別為19.432 4～27.248 8 t/hm2，21.245 0～24.279 1 t/hm2。紅松針葉混交林凋落物現(xiàn)存總量及各層量均在9月最高，7月最低，腐殖質(zhì)層顯著高于未分解層和半分解層。紅松闊葉混交林凋落物現(xiàn)存總量、未分解層和半分解層凋落物現(xiàn)存量均在10月份最高，7月最低，腐殖質(zhì)層現(xiàn)存量在各月之間差異不顯著；除10月份外，各月凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)出未分解層顯著高于半分解層和腐殖質(zhì)層。紅松針葉混交林未分解層、半分解層和腐殖質(zhì)層現(xiàn)存量之間呈極顯著相關(guān)；紅松闊葉混交林未分解層與半分解層凋落物現(xiàn)存量極顯著相關(guān)，與腐殖質(zhì)顯著相關(guān)。[結(jié)論]凋落物總現(xiàn)存量和各層凋落物量月動(dòng)態(tài)變化與樹種群落有關(guān)。

關(guān)鍵詞 凋落物；現(xiàn)存量；未分解層；半分解層；腐殖質(zhì)層

中圖分類號(hào) S718.56+1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）05-01421-04

Abstract [Objective] The research aimed to study dynamics of litter standing crop in virgin Pinus koraiensis mixed forest （Korean pinespruce mixed forest and Korean pine broadleaved mixed forest） in Xiaoxinganling Mountains. [Method] Direct harvesting and drying weighing of forest litter were adopted to conduct research. [Result] The total litter standing crops were 19.432 4-27.248 8 t/hm2 in Korean pinespruce mixed forest， 21.245 0-24.279 1 t/hm2 in Korean pine broadleaved mixed forest ，respectively. The total and three layers litter standing crops were highest in September， the lowest in July， and litter standing crops of humus layer were significantly higher than litter layer and fermentation layer in Korean pinespruce mixed forest. In Korean pine broadleaved mixed forest， the total and litter layer and fermentation layer of litter standing crops were highest in October， the lowest in July， the differences among each month of humus litter standing crops were not significant， except for October， the litter layer of humus litter standing crops were significantly higher than which in fermentation layer and humus layer each month. Highly significant correlations of litter standing crops were observed among litter layer， fermentation layer and humus layer in Korean pinespruce mixed forest. In Korean pine broadleaved mixed forest， correlations of litter standing crops were highly significant between litter layer and fermentation layer， while significant between litter layer and humus layer. [Conclusion] Seasonal dynamics of total and three layers of litter standing crops were mainly associated with community types in Xiaoxinganling Mountains.

Key words Forest litter； Litter standing crops； Litter layer； Fermentation layer； Humus layer

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和養(yǎng)分庫[1-2]，具有維持森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞、植物群落穩(wěn)定性和可持續(xù)性的功能[3-4]。自凋落物被研究以來，國內(nèi)外著名學(xué)者先后對(duì)全球范圍內(nèi)森林凋落量的研究狀況做了詳細(xì)報(bào)道，指出凋落物量受到氣候、緯度、森林類型、林齡、群落結(jié)構(gòu)、采伐強(qiáng)度等多種因素的影響[5-9]，研究也多集中在凋落物產(chǎn)量和凋落物分解2方面[10-11]。我國森林類型凋落物現(xiàn)存量的研究多集中在亞熱帶，溫帶研究相對(duì)較少[12]。

小興安嶺地區(qū)是我國重要的林區(qū)之一，在我國森林生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用，目前國內(nèi)對(duì)小興安嶺地區(qū)凋落物的研究比較零散，且多集中在年凋落物量[13]、營養(yǎng)元素歸還及釋放[14-16]等方面，還沒有對(duì)凋落物未分解層、半分解層、腐殖質(zhì)層和總的凋落物現(xiàn)存量進(jìn)行詳細(xì)的研究。紅松混交林作為小興安嶺地區(qū)典型植被，由于近年來的過度采伐，遭受到嚴(yán)重破壞，改變了紅松混交林的植物群落，從而影響了凋落物貯量。筆者以小興安嶺地區(qū)典型原始紅松混交林（紅松針葉混交林和紅松闊葉混交林）林分內(nèi)凋落物為研究對(duì)象，分析了原始紅松針葉混交林和紅松闊葉混交林中凋落物未分解層、半分解層、腐殖質(zhì)層及總凋落物現(xiàn)存量及月動(dòng)態(tài)變化，探討紅松混交林區(qū)凋落物的時(shí)空變化格局，為我國小興安嶺地區(qū)紅松混交林森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物、養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地設(shè)在黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（47°6′～47°16′N，128°47′～128°57′E）的原始紅松混交林內(nèi)。樣地地處歐亞大陸的東緣，具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征。地帶性土壤為暗棕壤。地帶性植被是以紅松為主的針闊混交林，屬溫帶針闊葉混交林地帶北部亞地帶植被，森林覆蓋率達(dá)98%以上。從整個(gè)闊葉紅松林分布看，該地區(qū)屬典型闊葉紅松林亞區(qū)，是典型的地帶性頂極群落類型。其組成以紅松（Pinus koraiensis）為主，伴生著冷杉（Abies nephlolepis）、云杉（Picea koraiensis）、紫椴（Tilia amurensis）、糠椴（Tilia mandshurica）、楓樺（Betula costata）、裂葉榆（Ulmus laciniata）、大青楊（Populus ussuriensis）、花楷槭（Acer ukurunduense）、青楷槭（Acer tegmentosum）和五角槭（Acer mono）等20余種樹種，主要下木有刺五加（Acanthopanax senticosus）、毛榛子（Corylus mandshurica）、珍珠梅（Sorbaria kirilowii）、東北山梅花（Philadelphus schrenkii）等，草本植物主要有寬山苔草（Carex siderosticta）、猴腿蹄蓋蕨（Athyrium maltidentatum）和小葉芹（Aegopoeium alpestre）等，藤本植物有山葡萄（Vits amuensis）、五味子（Schizandra chinensis）、狗棗獼猴桃（Actinidia kolomikta）等。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

于2012年5月25日在原始紅松林內(nèi)通過踏查篩選出紅松針葉混交林和紅松闊葉混交林2個(gè)林分類型（樣地基本概況見表1），在每個(gè)樣地隨機(jī)選取12個(gè)點(diǎn)并做好標(biāo)記，分別于5月25、7月25日、9月25日和10月19日用30 cm×30 cm正方形塑料框在標(biāo)記周圍取樣，按未分解層（由新鮮凋落物組成，保持原有形態(tài)；顏色變化不明顯，質(zhì)地堅(jiān)硬，外表無分解的痕跡）、半分解層（葉無完整外觀輪廓，多數(shù)凋落物已經(jīng)粉碎，葉肉被分解成碎屑）和腐殖質(zhì)層（已不能辨識(shí)原形）3層收集凋落物，分別裝入塑料袋中，采集每個(gè)樣點(diǎn)（0～10 cm）土壤，密封帶回實(shí)驗(yàn)室冷藏分析。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

將所有凋落物樣在70 ℃溫度下烘干，然后稱干質(zhì)量。將12個(gè)點(diǎn)的質(zhì)量分為4組，每組3個(gè)點(diǎn)求平均值，每個(gè)樣地產(chǎn)生4組數(shù)據(jù)。

數(shù)據(jù)采用IBM SPSS Statistics19.0處理，圖表采用Sigmaplot10.0和Excel2007繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同層凋落物現(xiàn)存量

如圖1a所示，5～10月之間，紅松針葉混交林中未分解凋落物層、半分解層和腐殖質(zhì)層凋落物現(xiàn)存量變化范圍分別為5.651 6～8.257 8、6.284 9～8.501 0和7.496 0～10.490 0 t/hm2，含量均表現(xiàn)出先降低后升高再降低，9月份最高，7月份最低的趨勢。同一層凋落物現(xiàn)存量隨時(shí)間變化有不同表現(xiàn)，未分解層和半分解層凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)出5月和7月之間，9月與10月之間差異不顯著，其余月份之間含量差異顯著；腐殖質(zhì)層凋落物現(xiàn)存量在5月、9月和10月之間差異不顯著，在5月和7月，7月、9月和10月之間差異顯著。同一月份下，不同層凋落物現(xiàn)存量大小均表現(xiàn)出：腐殖質(zhì)層>半分解層>未分解凋落物層，未分解層與半分解層差異不顯著，未分解層和半分解層與腐殖質(zhì)層之間差異極顯著。

如圖1b所示，紅松闊葉混交林中未分解凋落物層、半分解層和腐殖質(zhì)層凋落物現(xiàn)存量變化范圍分別為7.532 7～8.405 4、6.667 4～7.781 9和6.874 6～8.055 2 t/hm2，未分解層和半分解層表現(xiàn)出7月含量最低，由7月開始升高，到10月份時(shí)達(dá)到最大；腐殖質(zhì)層在5～10月之間含量一直升高，到10月達(dá)到最大。未分解凋落物層中除了5月和7月之間，9月和10月之間含量差異不顯著，其余月份之間含量均差異顯著。半分解層僅5月與7月含量差異不顯著，其余月份之間含量均差異顯著，腐殖質(zhì)層5～10月之間含量均不顯著。5月、7月、9月不同層凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)出未分解層與半分解層和腐殖質(zhì)層之間差異顯著，半分解層和腐殖質(zhì)層差異不顯著，10月份各凋落物層含量之間差異不顯著。

2.2 凋落物總現(xiàn)存量

結(jié)合圖1a和1b，比較紅松針葉混交林和紅松闊葉混交林在不同月份和不同層凋落物現(xiàn)存量發(fā)現(xiàn)：每個(gè)月的未分解層凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)出紅松闊葉混交林>紅松針葉混交林；半分解層凋落物現(xiàn)存量僅紅松針葉混交林在7月低于紅松闊葉混交林，其余月份紅松闊葉混交林均低于紅松針葉混交林；每個(gè)月的腐殖質(zhì)層凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)出紅松針葉混交林>紅松闊葉混交林。

如圖2所示，紅松針葉混交林的凋落物現(xiàn)存量從5月到7月顯著下降，7月達(dá)到最低，為19.432 4 t/hm2，然后顯著增加，9月達(dá)到最大，為27.248 8 t/hm2，9～10月凋落物現(xiàn)存量顯著減小。紅松闊葉混交林凋落物現(xiàn)存量5～7月減小，7月最小，為21.245 0 t/hm2，之后一直增大，到10月達(dá)到最大，24.279 1 t/hm2；10月凋落物現(xiàn)存量顯著高于5月和7月，與9月差異不顯著，9月顯著高于5月和7月，5月與7月含量差異不顯著。在5～10月之間，紅松針葉混交林凋落物現(xiàn)存量除7月低于紅松闊葉混交林，其余月份均高于紅松闊葉混交林。

2.3 各層凋落物現(xiàn)存量的關(guān)系

不同層凋落物現(xiàn)存量之間有一定的關(guān)系，紅松針葉混交林中，未分解層、半分解層和腐殖質(zhì)層之間凋落物現(xiàn)存量呈極顯著相關(guān)，紅松闊葉混交林中未分解層與半分解層凋落物現(xiàn)存量呈極顯著相關(guān)，與腐殖質(zhì)層顯著相關(guān)，而半分解層與腐殖質(zhì)層凋落物現(xiàn)存量不相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

（1）森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，其現(xiàn)存量反映了森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[17]。紅松針葉混交林和紅松闊葉混交林凋落物現(xiàn)存總量分別為19.432 4～27.248 8 t/hm2和21.245 0～24.279 1 t/hm2，與齊澤民等[17]在川西亞高山箭竹群落的研究中得出凋落物現(xiàn)存量（6.500 0～46.300 0 t/hm2）變化類似，紅松混交林凋落物現(xiàn)存量也在我國從熱帶到溫帶森林（4.620 0～68.900 0 t/hm2）和低海拔的常綠闊葉林到高海拔的暗針葉林凋落物現(xiàn)存量（11.240 0～113.940 0 t/hm2）之內(nèi)[12]，遠(yuǎn)高于克拉瑪依市區(qū)北郊防護(hù)綠地凋落物現(xiàn)存量（1.173 4～7.193 6 t/hm2）[18]和長白山北坡凋落物現(xiàn)存量（5.500 0～6.430 0 t/hm2）[19]。此次研究樣地為原始森林，針葉林較闊葉林凋落物更難分解，凋落物長年累月積累，因而高于上述研究區(qū)域。除7月外，其余月份凋落物總量大小順序?yàn)榧t松針葉混交林>紅松闊葉混交林，這與鄭路等[12]關(guān)于我國森林地表凋落物現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征的綜述中一致。7月紅松針葉林凋落物現(xiàn)存量低于紅松闊葉林，分析認(rèn)為7月闊葉林已經(jīng)產(chǎn)生新的凋落物，而針葉林凋落物還沒有，加上7月氣象因素都比較適合凋落物的分解，在凋落物輸入和分解的動(dòng)態(tài)變化中，紅松針葉林凋落物為分解速度大于輸入速度，紅松闊葉林凋落物為輸入速度大于分解速度，因而產(chǎn)生該研究的結(jié)果。

（2）不同研究區(qū)域，氣候不同，植物生長季節(jié)有所差異，產(chǎn)生的凋落物量時(shí)期不一樣。此次研究結(jié)果顯示5～10月之間，紅松針葉混交林凋落物現(xiàn)存總量及各層量均在9月最高，7月最低；紅松闊葉混交林各層凋落物現(xiàn)存總量，未分解層和半分解層凋落物現(xiàn)存量均在10月份最高，7月最低，腐殖質(zhì)層現(xiàn)存量在各月之間差異不顯著。紅松針葉林凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)出腐殖質(zhì)層顯著高于未分解層和半分解層，這與川西亞高山箭竹凋落物現(xiàn)存量的研究一致[17，20]；紅松闊葉混交林各層凋落物現(xiàn)存量除10月份外，均表現(xiàn)出未分解層顯著高于半分解層和腐殖質(zhì)層，這與西藏色季拉山暗針葉林[21]、滇石林喀斯特山[22]和準(zhǔn)噶爾盆地綠洲城市防護(hù)林[18]凋落物現(xiàn)存量的研究結(jié)果相一致。

涼水國家自然保護(hù)區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏短冬長，積雪期130～ 150 d，最低溫度在1月份，最高溫度在7月份。一般4月末到5月初草本植物開始萌動(dòng)，5月上旬一些灌木開始萌動(dòng)，到5月中旬紅松、椴樹、楓樺和白樺等開始萌動(dòng)，因而5月的凋落物主要是上一年產(chǎn)生的。5月末到7月之間正好是植物生長季節(jié)，此時(shí)產(chǎn)生的凋落物較少，加上7月溫度高，水分充足，為微生物和酶等提供良好的環(huán)境，有利于凋落物的分解。7～9月份植物老枝老葉開始凋亡，9月中旬至10月植物枯枝枯葉基本落光[23-24]，因而紅松針葉林中凋落物現(xiàn)存量在9～10月達(dá)到最大值，紅松闊葉混交林凋落物現(xiàn)存量為10月最大，此次研究正好得出此結(jié)果。針葉樹種凋落物年產(chǎn)量不高，分解周期較長，更容易積累，闊葉樹種凋落物年產(chǎn)量高，分解周期短，不易積累。紅松針葉混交林中半分解和腐殖質(zhì)層主要是常年積累的針葉樹種凋落物，而未分解的包括了年產(chǎn)量低的針葉和少量闊葉樹種的凋落物，隨著凋落物的分解，越來越多的凋落物在腐殖質(zhì)層積累，導(dǎo)致腐殖質(zhì)層高于未分解層和半分解層。闊葉樹種凋落物年產(chǎn)量高于針葉樹種，隨著凋落物的分解，半分解層和腐殖質(zhì)層僅剩針葉樹種的殘留物，導(dǎo)致紅松闊葉混交林未分解層顯著高于半分解層和腐殖質(zhì)層。

（3）試驗(yàn)地處于原始紅松混交林中，主要樹木均已達(dá)到成熟期，年產(chǎn)生凋落物量恒定。紅松針葉混交林未分解層、半分解層和腐殖質(zhì)層凋落物現(xiàn)存量呈極顯著相關(guān)，紅松闊葉混交林未分解與半分解凋落物現(xiàn)存量極顯著相關(guān)，與腐殖質(zhì)顯著相關(guān)。

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