張治，鐘全林, ，程棟梁, ，徐朝斌，胡波，常云妮

1. 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350007；2. 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福建 福州 350007

近年來，CO2濃度升高引起的全球變暖等一系列生態(tài)問題，成為世界環(huán)境領(lǐng)域關(guān)注的焦點。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地碳循環(huán)的主要組成部分。據(jù)統(tǒng)計，森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫總量的56%，其中森林植被碳儲量占全球植被碳儲量總量的80%以上。森林土壤碳庫也儲存了占全球土壤碳庫 40%的碳(Dixon等，1994；Brown等，1999；Mathi等，1999；Houghton等，2001)。可見，森林在全球碳循環(huán)中起著非常重要的作用。森林通過生長，從大氣中吸存了大量的CO2，其貯存能力取決于森林類型、種類組成、林齡及其與人類活動的關(guān)系(IPCC，2000; Houghton等，2000)。

亞熱帶常綠闊葉林是地球上的主要植被類型之一，并集中分布于我國，是我國亞熱帶山地的地帶性森林植被類型，不僅發(fā)育充分，種類組成繁多，而且群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，類型多樣，具有重要的經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)效益（張新時，2007）。目前，對于亞熱帶地區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的研究較多，而在區(qū)域尺度上對常綠闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的研究較少。本研究選取福建西北部地區(qū)多群落類型組成的常綠闊葉混交林，通過典型樣地調(diào)查取樣，分析了閩西北地區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)不同發(fā)育階段碳儲量及其格局特征，為合理估算亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和區(qū)域尺度上森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫提供參考依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

福建閩西北地區(qū)包括南平、三明、龍巖、寧德四市，樣地分布于 116°01′～119°06′E，25°14′～27°49′N，海拔 233～738 m，坡度以 15°～35°居多，為復(fù)雜的低山丘陵地區(qū)。其東部為戴云山脈、玳瑁山脈，西部是武夷山脈，地理位置特殊。土地面積約8萬km2，占全省的2/3，地域相對廣闊，資源比較豐富。由于長期受到人類活動的影響，林相雜亂。典型的常綠闊葉林有栲樹林(Castanopsis fargesii forest)、米櫧林(C. carlesii forest)、甜櫧林(Cadtanopsis eyrei forest)、苦櫧林(Pleioblastus amarus forest)、羅浮栲林(Castanopsis fabri forest)、青岡櫟林(Quercus variabilis forset)、黧蒴栲林(Castanopsis fissa forest)、木荷林(Schima superba forest)、福建青岡櫟(Cyclobalanopsis chungii forest)等。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均溫在 15～20 ℃，年均降水量1600～2500 mm，無霜期250～300 d。土壤為紅壤，間有黃壤和紅黃壤（陳偉，1996；廖成章等，2011）。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

依據(jù)福建省2008年的二類森林資源調(diào)查資料中的各齡組常綠闊葉林面積與資源數(shù)據(jù)，結(jié)合其小班分布圖，于2011年 8月至 10月，采用典型樣地調(diào)查法在閩西北地區(qū)共設(shè)置了10常綠闊葉林調(diào)查樣點，其中幼齡林2個、中齡林3個、近熟林2個、成熟林3個共10個樣點，每個樣點設(shè)置3個50 m×20 m的樣地，樣地間距不少于 100 m，測定并記錄其經(jīng)緯度與林分年齡、郁閉度等。將每個樣地分成10個10 m×10 m的樣方，對各樣方的喬木層（胸徑≥5 cm起測）樹種進(jìn)行逐一鑒別，測定胸徑、樹高。

樣點所選設(shè)的區(qū)域都是遠(yuǎn)離居民點，人類活動干擾影響較小。各樣點經(jīng)緯度、林分年齡及其所包含的主要群落類型見表1。

2.2 喬木生物量測算

樹高(H)與胸徑(D)等測樹因子與植株生物量有密切關(guān)系，因此本文采用“相對生長法”來估算植株的生物量。通過查閱文獻(xiàn)，可以得到大量不同地區(qū)喬木生長關(guān)系式，根據(jù)各空間要素及氣候指標(biāo)等盡可能相同的原則，從中篩選出如下關(guān)系式，用于計算本區(qū)喬木生物量（李?？屠诇Y才，2010）：

W干=0.044(D2H)0.9169

W皮=0.023(D2H)0.7115

W枝=0.0104(D2H)0.9994

W葉=0.0188(D2H)0.8024

W根=0.0197(D2H)0.8963

通過此關(guān)系式，得到樣方內(nèi)單株喬木生物量，加和得到樣方內(nèi)喬木總生物量，除以樣方面積得到喬木層單位面積總生物量。

2.3 林下植被與枯落物生物量測算

灌木層（DBH﹤5 cm，高度﹥50 cm）的調(diào)查，通過在樣地中隨機(jī)設(shè)置3個2 m×2 m的樣方，記錄主要種類及蓋度后，將樣方內(nèi)所有植物全部收獲后，分根、枝干、葉稱質(zhì)量，分別取約300 g代表性樣本稱質(zhì)量后，帶回實驗室烘干后測定其干質(zhì)量。

在灌木調(diào)查樣方（2 m×2 m）內(nèi)，圍取1個1 m×1 m的代表性小方框進(jìn)行草本層調(diào)查，記錄主要種類及其蓋度后，將方框內(nèi)所有植物全部收獲，分地上部分和地下部分稱質(zhì)量，并分別取約 300 g代表性樣本稱鮮質(zhì)量后，帶回實驗室，烘干后測定其干質(zhì)量。

對于高度﹤50 cm的小灌木，歸為草本層。

地表枯落物的調(diào)查，與灌草層調(diào)查同步。即，在測定灌草層生物量的樣方內(nèi)，選擇代表性地段，布置1個1 m×1 m的代表性小方框，將樣方框里的所有枯落物收集并稱質(zhì)量。同時，取 1個有代表性的子樣品稱質(zhì)量后，帶回實驗室測定其干質(zhì)量。

2.4 土壤調(diào)查

土壤調(diào)查采用剖面法+土鉆法，其中土壤剖面主要用于測量土壤容重，土鉆法主要用于測定土壤有機(jī)碳。

在50 m × 20 m的喬木樣方內(nèi)，按對角線方向，平均設(shè)置 3個土壤調(diào)查樣點，在每 1個采土點上，按照 0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm，5個層次采集樣品，若土壤層無法達(dá)到100 cm，則采至基巖為止，記錄實際深度。每層隨機(jī)鉆取 3鉆土，混合成一個混合樣。同一樣地 3個土壤調(diào)查樣點的同層次土樣組成該層次混合樣品。取樣時盡量保持每個小土體的完整性，盡早進(jìn)行風(fēng)干處理。之后，沿剖面按0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm 分層，用環(huán)刀采集各層土壤，帶回實驗室測定土壤容重。

2.5 樣品采集與碳含量測定

對樣地生物量貢獻(xiàn)率占前 5位的 5個優(yōu)勢喬木樹種取樣，每種按大、中、小徑級共選擇3～5株樣木，按葉、枝、干、根（2～5 cm）取樣，同器官混合形成一個樣品。每個樣品鮮質(zhì)量300 g左右，帶回實驗室烘干磨碎后，用于碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定。用于碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定的灌木、草本及枯落物樣品，在樣地外圍采集，每個樣品約300 g。將土鉆取到的土壤樣品裝入自封袋，帶回實驗室，自然風(fēng)干后，粉碎。所有樣品過 100目篩，采用重鉻酸鉀-外加熱容量法測定樣品有機(jī)碳含量。

表1 樣地位置及其包含的群落類型Table 1 The location and main community types of these samples

2.6 碳儲量計算

生物碳儲量為生態(tài)系統(tǒng)各層片生物量與相應(yīng)碳素含量的乘積。

土壤碳儲量的計算公式如下：

式中：SOCi為第 i層土壤有機(jī)碳含量（t·hm-2），hi為第 i 層土層厚度（m），ρi為第 i層土壤容重（g·cm-3），Ci為第 i層有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)（g·kg-1）。

2.7 數(shù)據(jù)處理

對不同發(fā)育階段各器官碳含量及生態(tài)系統(tǒng)個層次的碳儲量進(jìn)行方差分析及多重比較，使用軟件為SPSS17.0。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被及土壤碳含量

所調(diào)查的 4個齡組不同群落各組份的碳含量，隨著發(fā)育階段、器官及所在層片的不同而變化（圖 1）。在每個發(fā)育階段，各器官之間變化不大，碳含量的最大值51.4%（成過熟林樹干）與最小值 46.4%（中齡林根）相差不足 10%。如圖2，隨著群落的發(fā)育，喬木各器官的碳含量，成過熟林樹葉的碳含量極顯著大于其余齡組（P<0.01），中齡林根的碳含量顯著小于其余齡組（P﹤0.05），其余均無顯著差異（P﹥0.05）。林下灌木在每個發(fā)育階段，各器官（葉、枝、根）的碳含量均無顯著差異（P﹥0.05），而各器官在不同階段的碳含量，隨著林分發(fā)育而變化，各器官碳含量的大小排序均為近熟林﹥中齡林﹥成過熟林﹥幼齡林。其中葉的碳含量幼齡林顯著小于其余齡組（P﹤0.05），枝的碳含量幼齡林顯著小于近熟林（P﹤0.05），根的碳儲量近熟林顯著大于成過熟林及幼齡林（P﹤0.05）。草本層地上部分的碳含量均大于地下。喬木層、灌木層、草本層的平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為48.5%、46.9%和41.2%，隨層片高度不同而變化。凋落物碳含量在不同發(fā)育階段無顯著差異（P﹥0.05）。在每個發(fā)育階段，土壤碳含量隨土層深度變化而變化，由表層到底層，碳含量逐漸減小。在各個發(fā)育階段，0～10、10～20 cm土層碳含量均顯著大于其余3個土層（P﹤0.05），而0～10、10～20 cm 之間差異亦達(dá)到顯著水平（P<0.01）。

3.2 植被及土壤碳儲量

隨群落的不斷發(fā)育，各齡組喬木層碳儲量大小排序為近熟林﹥成過熟林﹥中齡林﹥幼齡林（圖3）。其中各組份在整個喬木層碳儲量中的貢獻(xiàn)率基本穩(wěn)定，樹干所占比例最大，為50%～52%，枝次之，為21.77%～26.45%，根為16.78%～17.58%，葉貢獻(xiàn)率最小，為0.07%～0.08%。灌木層與草本層在不同發(fā)育階段的碳儲量，均表現(xiàn)出以下規(guī)律，從幼齡林到中齡林不斷增長，在中齡林達(dá)到最大值后，又隨發(fā)育的進(jìn)行顯現(xiàn)出不斷下降的趨勢。隨著地表凋落物現(xiàn)存量的不斷增加，其碳儲量也表現(xiàn)出幼齡林﹥中齡林﹥近熟林﹥成過熟林的趨勢。土壤碳儲量隨著林分發(fā)育，表現(xiàn)為幼齡林﹤中齡林﹤近熟林﹤成過熟林。表明隨著林齡的增加，土壤碳儲量不斷增加。垂直空間上，在各發(fā)育階段，0～30 cm土層在土壤碳儲量的貢獻(xiàn)率分別為 59.14%、54.05%、56.49%、60.19%，是土壤碳庫的主體。

圖1 不同齡組各組分碳含量Fig.1 Carbon concentration in each componenty of different age of stand

圖2 各組分不同齡組碳含量Fig.2 Carbon concentration in different age of stand of each componenty

圖3 不同齡組各組分碳儲量Fig.3 Carbon storage in each componenty of different age of stand

圖4 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量Fig.4 Carbon storage of the ecosystem

3.3 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

幼齡林、中齡林、近熟林和成過熟林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量分別為192.14、221.15、317.11和312.12 t·hm-2（圖4）。凋落物與土壤碳儲量也表現(xiàn)出隨林齡增加而增加的趨勢，喬木層在4個齡組對整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的貢獻(xiàn)率為38.36%、35.97%、54.26%和53.04%。土壤層的貢獻(xiàn)率為46.21%～62.16%，林下植被與凋落物碳儲量貢獻(xiàn)率微弱，僅占到整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的0.79%～1.87%。在每個發(fā)育階段，各層片對整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的貢獻(xiàn)率相對穩(wěn)定，空間分布格局特征相似。

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

本研究采用了碳含量的實測值估算閩西北天然常綠闊葉林碳儲量。閩西北天然常綠闊葉林喬木層、灌木層和草本層各器官的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍分別為 46.4%～51.4%、41.4%～50.9%和 35.1%～49.9%，其平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 48.5%、46.9%、41.2%。國際上在計算森林碳儲量時，通常采用的轉(zhuǎn)換系數(shù)為0.45～0.5，IPCC在 2003年出版的《土地利用、土地利用變化和林業(yè)優(yōu)良做法指南》中，將全球森林植被碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的缺省值定為0.5（IPCC，2003）?？梢姡绻捎?0.45或 0.5的轉(zhuǎn)換系數(shù)，勢必會在一定程度上低估或高估本區(qū)域常綠闊葉林的碳儲量。本文中，在每個齡組，喬木各器官碳含量變化不大，這與李銘紅和于明堅（1996）及莫江明等（2003）之前的研究結(jié)果相似，反映了植物組織中碳水化合物含量的相似性。同時，隨群落發(fā)育，喬木各器官在不同齡組間差異不明顯，這也與劉恩等（2012）對南亞熱帶不同林齡紅錐人工林的研究結(jié)果相似，說明林齡對喬木器官碳含量無顯著影響。喬木層、灌木層、草本層的平均碳含量表現(xiàn)出隨層片所在高度降低而減小的趨勢，這可能與上層植物能夠更多地吸收光照，進(jìn)行充分的光合作用，積累更多的有機(jī)質(zhì)有關(guān)。說明隨植株高度及植物組織木質(zhì)化程度降低，碳含量相應(yīng)減少。同時，處于群落最下層的草本層地上部分碳含量普遍大于地下部分，從而顯示出葉片作為光合作用的主要器官，在碳素同化中的重要性。林齡對凋落物碳含量無顯著影響而分解狀況對其影響顯著（劉恩等，2012），本研究中凋落物的碳含量也與此規(guī)律相吻合。各齡組凋落物的碳含量無顯著差異，所選取樣地中喬木均以樟科、殼斗科為優(yōu)勢樹種，凋落物性狀相近，且調(diào)查對象為凋落物現(xiàn)存量，分解狀況相似。

森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要碳庫，在整個生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮重要作用。本研究中，土壤的平均碳儲量為134.986 t·hm-2，大于鄰近地區(qū)杉木林土壤碳儲量（68.581 t·hm-2）、福建柏人工林（102.818 t·hm-2）以及杉木觀光木混交林（80.281 t·hm-2）（楊玉盛等，2003），這表明隨著亞熱帶森林群落演替，土壤碳儲量表現(xiàn)出針葉林﹤針闊混交林﹤常綠闊葉林的規(guī)律，這一結(jié)論也與宮超等（2011）對湖南鷹嘴界自然保護(hù)區(qū)內(nèi)三種處于不同演替階段森林土壤碳庫的研究結(jié)果相吻合。同時，此結(jié)果與同地區(qū)甜櫧林群落土壤碳儲量（130.67 t·hm-2）（郎飛等，2012）相近，但遠(yuǎn)小于中國森林土壤平均碳儲量（193.55 t·hm-2）和世界平均碳儲量（189.00 t·hm-2）（周玉榮等，2000），這與森林土壤碳儲量與植被類型、當(dāng)?shù)貧夂驐l件等因素有十分密切的關(guān)系。亞熱帶地區(qū)降水豐富，氣溫高，生物地球化學(xué)循環(huán)旺盛，有利于有機(jī)物質(zhì)的分解，但不利于土壤碳素的積累，同時，閩西北地區(qū)雨量豐富且集中，山高坡陡，土壤抗侵蝕性差且易發(fā)生水土流失，土壤碳儲量遠(yuǎn)低于高緯度地區(qū)以及我國森林土壤碳儲量的平均水平。本研究中，4個齡組0～30 cm土層的碳儲量占 0～100 cm總碳儲量的比例分別達(dá)到59.14%、54.05%、56.49%、60.19%，表層土為森林土壤碳庫的主體。因此，應(yīng)加強(qiáng)本地區(qū)天然林植被的保護(hù)，較少人為干擾，保持地表水土，以增加土壤碳儲量，對整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的積累有重要意義。

本研究中，閩西北地區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)平均碳儲量為260.63 t·hm-2，略高于我國森林生態(tài)系統(tǒng)平均碳儲量（258.83 t·hm-2）（周玉榮等，2000）。與同地區(qū)相比，大于 33年生杉木人工林（225.880 t·hm-2）（楊玉盛等，2003）與福建柏人工林（236.317 t·hm-2）（何宗明等，2003）以及中亞熱帶馬尾松林（76.85 t·hm-2）（方晰等，2003），遠(yuǎn)大于中國熱帶、亞熱帶針葉林平均值（63.7 t·hm-2）（何斌等，2009）。同時，大于杉木觀光木混交林（22.508 t·hm-2）。但與同地區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)相比，小于武夷山55年生甜櫧林群落（315.13 t·hm-2）（郎飛等，2012）及 33年生格氏栲人工林（325.9 t·hm-2）（楊玉盛等，2006），高于30年生米櫧次生林群落（178.67 t·hm-2）（李麗紅，2012）。說明常綠闊葉混交林的碳儲量要大于針葉純林及針闊混交林，同時，常綠闊葉林之間也存在差異，可能是由于碳含量在不同樹種之間的差異以及植株自身生物學(xué)特性導(dǎo)致的生物量的差異造成的。福建省森林碳儲量以闊葉樹為主，且在林齡構(gòu)成上，以幼齡林和中齡林為主（王義祥，2004），說明閩西北地區(qū)隨著闊葉樹成熟和發(fā)展，將是一個巨大的潛在的碳匯。同時，在森林經(jīng)營時，選用優(yōu)良樹種，采用合適的經(jīng)營方式，對提高森林的經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益上有重要作用。

4.2 結(jié)論

(1)閩西北地區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)平均碳儲量為260.63 t·hm-2。在每個發(fā)育階段，各層片對整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的貢獻(xiàn)率相對穩(wěn)定，空間分布格局特征相似。幼齡林、中齡林、近熟林、成過熟林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量分別為192.14、221.15、317.11 和 312.12 t·hm-2，基本表現(xiàn)出隨林齡增加而逐漸增大的趨勢。

(2)喬木層、灌木層、草本層、凋落物層的平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為48.5%、46.9%、41.2%、44.0%，每個層片中，各器官的碳含量差異不大，喬木層、灌木層及草本層的碳含量表現(xiàn)出隨層片高度降低而減小的趨勢。土壤碳含量由表層到底層逐漸減小。0～10、10～20 cm土層碳含量均顯著大于其余3個土層。

(3)生物量碳儲量在每個層片隨著齡組不同，表現(xiàn)出不同的變化趨勢。喬木層碳儲量大小排序為近熟林﹥成過熟林﹥中齡林﹥幼齡林，灌木層與草本層在不同發(fā)育階段的碳儲量，均表現(xiàn)出以下規(guī)律：從幼齡林到中齡林不斷增長，在中齡林達(dá)到最大值后，又隨發(fā)育的進(jìn)行顯現(xiàn)出不斷下降的趨勢。隨著地表凋落物現(xiàn)存量的不斷增加，其碳儲量也表現(xiàn)出幼齡林﹥中齡林﹥近熟林﹥成過熟林的趨勢。土壤的平均碳儲量為134.986 t·hm-2，隨著林分發(fā)育，表現(xiàn)為成過熟林﹥近熟林﹥中齡林﹥幼齡林。

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