摘要：對(duì)20～40日齡牙鲆（Paralichthys olivaceus）進(jìn)行了生長(zhǎng)測(cè)定，并采用相關(guān)分析和通徑分析的方法，計(jì)算了以形態(tài)性狀體長(zhǎng)和體高為自變量對(duì)體重依變量的通徑系數(shù)、決定系數(shù)，分析了形態(tài)性狀對(duì)體重的影響。結(jié)果表明，牙鲆變態(tài)期間（20～32日齡）生長(zhǎng)緩慢，體重、體長(zhǎng)和體高的增長(zhǎng)幅度較小，變態(tài)完成后呈迅速升高的趨勢(shì)。絕對(duì)增重率在牙鲆變態(tài)期間呈降低趨勢(shì)，并在31日齡時(shí)降至最低值，變態(tài)完成后呈升高趨勢(shì)，且在變態(tài)后期（28～32日齡）和變態(tài)后（34～40日齡）差異顯著（P<0.05），在其他發(fā)育期差異不顯著（P﹥0.05）。特定生長(zhǎng)率則一直呈下降趨勢(shì)，變態(tài)期間和變態(tài)后均差異顯著（P<0.05）。通徑分析結(jié)果表明，20日齡時(shí)體高對(duì)體重的直接作用遠(yuǎn)大于體長(zhǎng)的直接作用，說(shuō)明體高是影響體重的主要性狀；在其他發(fā)育期，體長(zhǎng)對(duì)體重的直接作用均大于體高的直接作用，體長(zhǎng)是影響體重的主要性狀；相關(guān)分析結(jié)果與通徑分析結(jié)果一致。

關(guān)鍵詞：牙鲆（Paralichthys olivaceus）；形態(tài)性狀；體重；相關(guān)分析；通徑分析

中圖分類號(hào)：Q959.486 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）04-0863-03

Correlation Between Morphological Traits and Body Weight of Japanese Flounder during Different Periods

TONG Xue-hong1，2，GE Bao-ming1，WANG Huan-li2，YANG Xiao-lan2，ZHANG Zhen-ming2，JU Yan2，LU Ying2

（1.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Coastal Wetland Bioresources and Environmental Protection， Yancheng 224002， Jiangsu， China；

2.College of Life Science and Technology， Yancheng Teachers University，Yancheng 224002， Jiangsu， China）

Abstract： The growth of Japanese flounder from 20 to 40 days after hatching （DAH） were measured. The effects of morphological traits body length and body height on body weight were analyzed with correlation analysis and path analysis. The results showed that growth rate of body weight， body length and body height of Japanese flounder was slow during metamorphosis（20-32 DAH） and increased rapidly later on. The absolute growth rate showed a downward trend during metamorphosis and reached the minimum at 31 DAH following by an upward trend thereafter. The difference between the period from 28 to 32 DAH and the period from 34 to 40 DAH was significant （P<0.05）， with no significance during the other periods （P﹥0.05）. The instantaneous growth rate presented a degressive trendy all the time， and differed significantly among various periods （P<0.05）. At 20 DAH， the direct effect of body height on body weight was higher than that of body length on body weight， revealing that body height played a leading role in body weight. During the other developmental periods， body length with a bigger direct effect on body weight than that of body height was a key effective factor. The correlation analysis had the same tendency as path analysis results had.

Key words： Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）； morphological traits； body weight； correlation analysis； path analysis

魚(yú)的形態(tài)性狀對(duì)其體重有重要影響，形態(tài)性狀除了通過(guò)直接作用引起體重變化外，還可以通過(guò)間接作用引起體重變化，利用不同性狀間的相關(guān)性可為選育工作提供方便[1]。相關(guān)分析和通徑分析已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)中優(yōu)勢(shì)性狀的選育[2-4]，在魚(yú)[5-7]、蝦[8]、蟹[9]、貝[10]中也有報(bào)道，但主要集中在某一特定時(shí)期形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果分析，對(duì)連續(xù)探討不同時(shí)期形態(tài)性狀的報(bào)道較少。目前，劉賢德等[11]研究了不同生長(zhǎng)時(shí)期大黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea）形態(tài)性狀對(duì)體重的影響，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)時(shí)期不同影響體重的優(yōu)勢(shì)性狀也不同?；籼帽蟮萚12]研究了黑斑狗魚(yú)（Esox reichrti Dyhowsk）各形態(tài)性狀對(duì)體重的影響，分析發(fā)現(xiàn)野生群體不同日齡影響體重的主要性狀不同。耿緒云等[13]研究了不同日齡組梭魚(yú)（Chelon haematocheilus）形態(tài)性狀對(duì)體重的影響，指出在對(duì)選育對(duì)象進(jìn)行形態(tài)性狀分析時(shí)最好進(jìn)行劃段分析，以更好地揭示形態(tài)性狀對(duì)體重的影響。因此，在研究中充分考慮不同生長(zhǎng)時(shí)期的影響并進(jìn)行連續(xù)分析，將會(huì)進(jìn)一步提高選育的精度和效率。

牙鲆（Paralichthys olivaceus）是一種名貴的海產(chǎn)魚(yú)類，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高。在其早期發(fā)育階段，牙鲆仔魚(yú)要經(jīng)歷變態(tài)過(guò)程，身體逐漸偏轉(zhuǎn)90°，導(dǎo)致腦顱及腦腔變形。同時(shí)，生活方式也從浮游型轉(zhuǎn)變?yōu)榈讞穹蚚14]，變態(tài)期往往伴隨著營(yíng)養(yǎng)危機(jī)和高死亡率，是鲆鰈魚(yú)類早期發(fā)育階段的關(guān)鍵期，并決定著年產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)收益[15]。探究變態(tài)期仔魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育，有助于優(yōu)化養(yǎng)殖管理，提高成活率。因此，分析了變態(tài)期間和變態(tài)后牙鲆仔魚(yú)的生長(zhǎng)規(guī)律，并通過(guò)相關(guān)分析和通徑分析確定了不同發(fā)育期體長(zhǎng)、體高對(duì)體重的相對(duì)重要性和優(yōu)勢(shì)性狀，以期為促進(jìn)牙鲆的生長(zhǎng)選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

牙鲆取自江蘇省贛榆縣，培育水溫17～19 ℃，溶氧量7.9～8.7 mg/L，鹽度31‰～33‰。分別在20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、34、36、40日齡上午投餌前定點(diǎn)定時(shí)取樣。

1.2 形態(tài)性狀的測(cè)定

用濾紙吸干牙鲆體表水分，然后測(cè)量體重（BW）和形態(tài)性狀體長(zhǎng)（BL）、體高（BH）。體重用電子天平測(cè)量，精確到0.01 g。形態(tài)性狀用游標(biāo)卡尺測(cè)量，精確到0.1 cm。

1.3 數(shù)據(jù)分析

各形態(tài)性狀的表型參數(shù)值和體重經(jīng)初步統(tǒng)計(jì)后，采用SPSS 17.0軟件對(duì)其進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析，進(jìn)一步將相關(guān)系數(shù)剖分為形態(tài)性狀對(duì)體重的直接作用和間接作用。

2 結(jié)果與分析

2.1 牙鲆不同發(fā)育期的生長(zhǎng)情況

牙鲆變態(tài)過(guò)程中體重、體長(zhǎng)和體高見(jiàn)圖1。本試驗(yàn)中，20日齡時(shí)牙鲆仔魚(yú)開(kāi)始變態(tài)，26～27日齡為變態(tài)高峰期，32日齡完成變態(tài)。由圖1可以看出，牙鲆變態(tài)期間生長(zhǎng)緩慢，體重、體長(zhǎng)和體高的增長(zhǎng)幅度較小，變態(tài)完成后呈迅速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，且體重的增加幅度最大，其次是體長(zhǎng)。

2.2 牙鲆的絕對(duì)增重率和特定生長(zhǎng)率

牙鲆變態(tài)過(guò)程中絕對(duì)增重率和特定生長(zhǎng)率見(jiàn)圖2。由圖2可知，絕對(duì)增重率從牙鲆變態(tài)開(kāi)始至變態(tài)結(jié)束呈降低趨勢(shì)，并在31日齡降至最低值，變態(tài)完成后呈升高趨勢(shì)。特定生長(zhǎng)率則一直呈下降趨勢(shì)。統(tǒng)計(jì)學(xué)分析表明，絕對(duì)增重率在變態(tài)后期和變態(tài)后差異顯著（P<0.05），在其他發(fā)育期差異不顯著（P>0.05）；特定生長(zhǎng)率在變態(tài)開(kāi)始和變態(tài)早期差異不顯著（P>0.05），在其他各個(gè)時(shí)期均差異顯著（P<0.05）。

2.3 牙鲆形態(tài)性狀與體重的相關(guān)分析和通徑分析

由表1可見(jiàn)，牙鲆形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)與發(fā)育期聯(lián)系密切。在20日齡，體高與體重的相關(guān)性高于體長(zhǎng)與體重的相關(guān)性。其他日齡的牙鲆體長(zhǎng)與體重的相關(guān)性均高于體高與體重的相關(guān)性。

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng)，可將牙鲆性狀與體重的相關(guān)系數(shù)分解為性狀的直接作用和性狀通過(guò)其他性狀的間接作用，通過(guò)統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0軟件，得到各形態(tài)性狀對(duì)體重的通徑系數(shù)。通徑系數(shù)能反映形態(tài)性狀對(duì)體重的直接作用大小，20日齡時(shí)體高對(duì)體重的直接作用遠(yuǎn)大于體長(zhǎng)的直接作用，體高是影響體重的主要性狀。在其他發(fā)育期，體長(zhǎng)對(duì)體重的直接作用均大于體高的直接作用，體長(zhǎng)是影響體重的主要性狀。此外，形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)和通徑系數(shù)分析結(jié)果具有一致的變化趨勢(shì)。

3 小結(jié)與討論

本試驗(yàn)中牙鲆在變態(tài)期間生長(zhǎng)緩慢，在變態(tài)完成后生長(zhǎng)速度加快。變態(tài)期是器官重組的時(shí)期，需要消耗大量的能量。因此，推測(cè)生長(zhǎng)曲線中的慢速生長(zhǎng)是由于可利用的能量物質(zhì)首先用于器官分化導(dǎo)致的生理需求，其次才是生長(zhǎng)需求[16，17]。在歐鰈（Pleuronectes platessa）[18]和大黃魚(yú)[19]中也有類似的試驗(yàn)結(jié)果。

特定生長(zhǎng)率是指生長(zhǎng)率與生長(zhǎng)天數(shù)的比值，是衡量生長(zhǎng)狀況的一個(gè)常用指標(biāo)，特定生長(zhǎng)率越大，代表每天體重增長(zhǎng)越快[20]。本研究中，絕對(duì)增重率從牙鲆變態(tài)開(kāi)始至變態(tài)結(jié)束呈降低趨勢(shì)，變態(tài)完成后呈升高趨勢(shì)，而特定生長(zhǎng)率則一直呈下降趨勢(shì)。結(jié)果表明，牙鲆變態(tài)期間和變態(tài)后的體重、體長(zhǎng)和體高雖然一直呈增長(zhǎng)狀態(tài)，但每天的增長(zhǎng)幅度一直在下降。推測(cè)原因除了器官重組導(dǎo)致的能量分配外，還可能與從生物餌料完全轉(zhuǎn)化成配合餌料產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)差異以及從浮游生活轉(zhuǎn)變?yōu)榈讞町a(chǎn)生的環(huán)境差異有關(guān)[21]。大菱鲆（Psetta maxima）在變態(tài)期和變態(tài)后的特定生長(zhǎng)率與牙鲆不同，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，分析原因可能是物種的不同導(dǎo)致了生長(zhǎng)的差異[16]。

體重是魚(yú)類選育中重要的目標(biāo)性狀之一，與形態(tài)性狀存在著不同程度的相關(guān)性，量化形態(tài)性狀對(duì)體重的影響是良種選育的基礎(chǔ)工作，選擇對(duì)體重存在較高遺傳相關(guān)性的形態(tài)性狀，則能達(dá)到更好的選育效果。佟雪紅等[22]研究發(fā)現(xiàn)在建鯉（Cyprinus carpiovar Jian）和黃河鯉（Cyprinus carpio）的雜交后代中，體長(zhǎng)對(duì)體重起到?jīng)Q定性的作用。李思發(fā)等[1]對(duì)紅鯉（Cyprinus flammans Richardson）生長(zhǎng)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)與遺傳相關(guān)的分析顯示，紅鯉的體重主要受全長(zhǎng)、體長(zhǎng)等長(zhǎng)度性狀影響。本研究通過(guò)相關(guān)分析和通徑分析，對(duì)牙鲆體長(zhǎng)和體高兩個(gè)形態(tài)性狀的直接作用和間接作用進(jìn)行了研究。結(jié)果表明， 20日齡時(shí)體高對(duì)體重的直接作用遠(yuǎn)大于體長(zhǎng)的直接作用，說(shuō)明體高是該時(shí)期影響體重的主要性狀，體長(zhǎng)通過(guò)間接作用對(duì)牙鲆的體重起到影響，而在其他發(fā)育期，體長(zhǎng)是影響體重的主要性狀。在不同發(fā)育階段，體高、體長(zhǎng)對(duì)體重的不同決定程度是造成牙鲆生長(zhǎng)速度差異的重要因素，因此，在不同日齡應(yīng)該選擇不同的優(yōu)勢(shì)性狀，以此來(lái)提高牙鲆的生長(zhǎng)速度和養(yǎng)殖效益。

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