文/譯 石 毅

百年回眸諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)石

文/譯 石 毅

諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，是根據(jù)已故的瑞典化學(xué)家阿爾弗雷德·諾貝爾的遺囑而設(shè)立的，目的在于表彰前一年世界上在生理學(xué)或者醫(yī)學(xué)領(lǐng)域有重要發(fā)現(xiàn)或發(fā)明的人。該獎(jiǎng)項(xiàng)于1901年首次頒發(fā)，由瑞典首都斯德哥爾摩的醫(yī)科大學(xué)卡羅琳學(xué)院負(fù)責(zé)評選，頒獎(jiǎng)儀式于每年12月10日（諾貝爾逝世的周年紀(jì)念日）舉行。

諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)從1901年開始頒獎(jiǎng)以來，已經(jīng)頒發(fā)了114年，回眸已經(jīng)過去的114年的歷史，獲獎(jiǎng)項(xiàng)目中基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)科研成果逐年增加，而應(yīng)用醫(yī)學(xué)的科研成果逐年減少。在前30年里，占較大比重的是應(yīng)用醫(yī)學(xué)，對傳染病的研究成果占到了一半以上。這一階段傳染病十分猖獗，人們的注意力都放在諸如傳染病的防治等應(yīng)用醫(yī)學(xué)上，而基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)的研究尚處于萌芽狀態(tài)。在最近30年里，占較大比重的逐漸變成基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)，對基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)的研究成果占到了一半以上。

“機(jī)遇只垂青那些有準(zhǔn)備的頭腦”這是巴斯德的一句名言。許多事例表明，在科學(xué)發(fā)現(xiàn)面前，人人機(jī)會(huì)均等。例如，千百年來人們不是對殘羹剩飯長霉早已司空見慣、一洗了事嗎。而英國細(xì)菌學(xué)家A.Fleming于1928年某日偶然發(fā)現(xiàn)，在他用后尚未及時(shí)清洗的培養(yǎng)皿上長了一些綠色青霉菌。但與眾不同的是他注意到霉菌菌落周圍原有葡萄球菌菌落出現(xiàn)了溶解死亡現(xiàn)象，他由此設(shè)計(jì)了青霉菌的培養(yǎng)和滅菌實(shí)驗(yàn)，證實(shí)青霉菌分泌一種他稱之為青霉素的物質(zhì)，對葡萄球菌等有強(qiáng)烈抑制作用，用于治療實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的傷口感染也取得成功。1929年，他就此發(fā)表了2篇論文。因當(dāng)時(shí)他沒有化學(xué)家的幫助，未能將青霉素的分離提純工作繼續(xù)進(jìn)行下去。但這一工作于1941年被英籍病理學(xué)家H.W.Florey與生物化學(xué)家E.B.Chain最后完成，使青霉素終于成為第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)并用于臨床的抗生素，在當(dāng)時(shí)用于控制戰(zhàn)傷感染，發(fā)揮了極大作用，因而被列為與原子彈、雷達(dá)齊名的第二次世界大戰(zhàn)期間三大發(fā)明之一，三人也共同獲得1945年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

1977年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)獲得者R.Guillemin走上成功之路也得益于一次偶然的機(jī)遇。20世紀(jì)50年代，他在美國從事ACTH研究工作時(shí)，遇到單獨(dú)培養(yǎng)的垂體細(xì)胞很難長久保持ACTH分泌的難題。他想起在他早先師從H.Selye研究應(yīng)激反應(yīng)期間，曾聽過英國學(xué)者G.Harris的報(bào)告，其中提到下丘腦可能產(chǎn)生某種激素通過垂體門靜脈參與腺垂體活動(dòng)的調(diào)節(jié)，他便據(jù)此將下丘腦組織與腺垂體共同培養(yǎng)，果然能促使垂體細(xì)胞不斷分泌ACTH，最終走上了尋找下丘腦促垂體激素釋放因子的不歸路，長達(dá)20年，歷盡艱辛，終獲成功。

因發(fā)現(xiàn)胰島素于1923年獲獎(jiǎng)的加拿大醫(yī)藥學(xué)家F.G.Banting也由于抓住了類似機(jī)遇而獲得成功。1920年28歲的青年教師Banting為給學(xué)生講授糖代謝，想了解動(dòng)物切除胰腺會(huì)因糖尿性昏迷而死亡的原因。他知道前人已推論出胰腺中的胰島細(xì)胞可能分泌一種胰島素參與糖代謝的調(diào)節(jié)，但缺乏證明。這時(shí)他讀到一篇論文，談到阻塞實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的胰導(dǎo)管可引起胰腺萎縮，但不發(fā)生尿糖。于是，他提出結(jié)扎胰導(dǎo)管使胰腺萎縮而只余胰島后，提取其分泌物以治療實(shí)驗(yàn)性糖尿的設(shè)想。最后在糖代謝專家J.J.R.MacLeod幫助下證實(shí)了他的設(shè)想，并成功分離與提純出胰島素，兩人同時(shí)獲獎(jiǎng)。

英國一位細(xì)菌學(xué)家R.Ross從小生活在瘧疾高發(fā)地區(qū)，媽媽怕他染上瘧疾，經(jīng)常把他關(guān)在屋子里，不讓他出去與小朋友玩耍。因此他自幼就想知道瘧疾究竟是怎樣傳染的問題。長大學(xué)醫(yī)與從醫(yī)后仍念念不忘，一有機(jī)會(huì)便深入瘧疾高發(fā)區(qū)調(diào)研，終于注意到這類地區(qū)多有蚊蟲肆虐。經(jīng)過多方努力，證實(shí)了瘧疾由瘧蚊傳播，為瘧區(qū)人民除一大害，獲1902年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

又如從1665年開始就有關(guān)于動(dòng)物輸血試驗(yàn)和失血病人臨床輸血的記載，但有人輸入他人的血后安然無恙，有人卻發(fā)生嚴(yán)重反應(yīng)甚至死亡。這個(gè)問題一直困擾著許多醫(yī)生。其中一位奧地利醫(yī)生K.Landsteiner正是對此產(chǎn)生興趣而后想到，會(huì)不會(huì)是兩種血液的混合出了毛病。于是開始了他的體外血液混合實(shí)驗(yàn)，從而發(fā)現(xiàn)了血液凝集反應(yīng)，建立了ABO血型系統(tǒng)，解決了失血病人的救助問題，獲得1930年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

1900年人們重新發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳定律后產(chǎn)生了遺傳因子(基因)究系何物這個(gè)問題，引起許多生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)學(xué)者的興趣，做了大量工作，才逐漸將人們的注意力聚焦到染色體和脫氧核糖核酸(DNA)上來，終于搞清了DNA的雙螺旋分子結(jié)構(gòu)、破譯了DNA四種堿基排列組合而成的三聯(lián)體遺傳密碼，以及DNA遺傳信息儲存、復(fù)制、傳遞、表達(dá)、重組、突變的規(guī)律，促進(jìn)了分子生物學(xué)、遺傳學(xué)、免疫學(xué)的快速發(fā)展。這一系列科學(xué)發(fā)現(xiàn)一個(gè)接一個(gè)地不斷涌現(xiàn)，有如雪崩一樣，構(gòu)成20世紀(jì)下半葉生命科學(xué)發(fā)展的絢麗圖畫，成為諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)的獲獎(jiǎng)大戶。

1962年諾貝爾獎(jiǎng)得主J.D.Watson與F.H.C.Crick在構(gòu)建DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型時(shí)，也經(jīng)歷過兩次失敗。第一次他們建立了一個(gè)三鏈螺旋結(jié)構(gòu)，將DNA的糖-磷酸骨架放在內(nèi)側(cè)，堿基在外側(cè)。因計(jì)算含水量數(shù)據(jù)有誤，這一模型馬上就被M.H.F. Wilkins等人否定了。第二次他們參考R.E.Franklin新的X-射線衍射照片建立了雙螺旋模型，但是，堿基以同配方式(A與A，T與T)相連的這種連接方式又被化學(xué)家J.Donohue否定。第三次他們借助數(shù)學(xué)家J.Griffith對四種堿基相互吸引力的計(jì)算，得出腺嘌呤(A)當(dāng)吸引胸腺嘧啶(T)，鳥嘌呤(G)當(dāng)吸引胞嘧啶(C)的結(jié)論。同時(shí)生化學(xué)家E.Chargaff來訪，告訴他們DNA中的4種堿基的比例A∶T=G∶C=1∶1，二者不謀而合終于使他們決心據(jù)此建立新的DNA分子雙螺旋模型∶脫氧核糖與磷酸骨架在螺旋外側(cè)，堿基位于內(nèi)側(cè)，以A-T和G-C方式相連接。經(jīng)過這一而再、再而三的努力，他們也終于取得了成功。

1923年諾貝爾獎(jiǎng)得主Banting從萎縮胰腺中提取胰島素治療糖尿病的實(shí)驗(yàn)也一度屢遭失敗，使他面臨巨大的物質(zhì)和精神壓力，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物死了大半，不得已將身邊能賣的一切東西都賣了，換來的錢，首先用來買狗和飼料，其次才是自己吃飯。在如此困難的情況下咬牙堅(jiān)持，最后才取得了成功。

讓我們一起回眸諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)這114年來的成果與科學(xué)家們吧。

百年諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)簡表

1934年“發(fā)現(xiàn)貧血的肝臟治療法”1958年喬治·惠普爾喬治·邁諾特威廉·莫菲美國美國美國1935年“發(fā)現(xiàn)胚胎發(fā)育中的組織者（胚胎發(fā)育中起中心作用的胚胎區(qū)域）效應(yīng)”德國漢斯·斯佩曼1959年“發(fā)現(xiàn)基因功能受到特定化學(xué)過程的調(diào)控”“發(fā)現(xiàn)細(xì)菌遺傳物質(zhì)的基因重組和組織”“發(fā)現(xiàn)核糖核酸和脫氧核糖核酸的生物合成機(jī)制”1936年1960年英國“發(fā)現(xiàn)獲得性免疫耐受”德國匈牙利1961年1937年亨利·哈利特·戴爾爵士奧托·勒維圣捷爾吉·阿爾伯特海門斯“神經(jīng)沖動(dòng)的化學(xué)傳遞的相關(guān)發(fā)現(xiàn)”比利時(shí)1962年“發(fā)現(xiàn)耳蝸內(nèi)刺激的物理機(jī)理”“發(fā)現(xiàn)核酸的分子結(jié)構(gòu)及其對生物中信息傳遞的重要性”1938年“與生物燃燒過程有關(guān)的發(fā)現(xiàn)，特別是關(guān)于維生素C和延胡索酸的催化作用”“發(fā)現(xiàn)竇和主動(dòng)脈機(jī)制在呼吸調(diào)節(jié)中所起的作用”“發(fā)現(xiàn)百浪多息（一種磺胺類藥物）的抗菌效果”“發(fā)現(xiàn)維生素K”“發(fā)現(xiàn)維生素K的化學(xué)性質(zhì)”1963年 “發(fā)現(xiàn)在神經(jīng)細(xì)胞膜的外圍和中心部位與神經(jīng)興奮和抑制有關(guān)的離子機(jī)理”1939年“發(fā)現(xiàn)膽固醇和脂肪酸的代謝機(jī)理和調(diào)控作用”1943年“發(fā)現(xiàn)單神經(jīng)纖維的高度分化功能”1965年 “在酶和病毒合成的遺傳控制中的發(fā)現(xiàn)”“發(fā)現(xiàn)青霉素及其對各種傳染病的療效”1964年1944年1946年“發(fā)現(xiàn)用X射線輻射的方法能夠產(chǎn)生突變”1966年1945年“發(fā)現(xiàn)眼睛的初級生理及化學(xué)視覺過程”德國丹麥美國美國美國英國英國英國美國美國美國阿根廷瑞士1947年1967年格哈德·多馬克亨利克·達(dá)姆愛德華·阿德爾伯特·多伊西約瑟夫·厄爾蘭格赫伯特·斯潘塞·加塞亞歷山大·弗萊明爵士恩斯特·伯利斯·柴恩霍華德·弗洛里爵士赫爾曼·約瑟夫·馬勒卡爾·斐迪南·科里格蒂·特蕾莎·科里貝爾納多·奧賽保羅·赫爾曼·穆勒“發(fā)現(xiàn)糖原的催化轉(zhuǎn)化原因”“發(fā)現(xiàn)垂體前葉激素在糖代謝中的作用”“發(fā)現(xiàn)DDT是一種高效殺死多類節(jié)肢動(dòng)物的接觸性毒藥”“發(fā)現(xiàn)間腦的功能性組織對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)功能”“發(fā)現(xiàn)前腦葉白質(zhì)切除術(shù)對特定重性精神病患者的治療效果”1968年1948年“破解遺傳密碼并闡釋其在蛋白質(zhì)合成中的作用”瓦爾特·魯?shù)婪颉ず账蛊咸蜒?949年瑞士1969年“發(fā)現(xiàn)病毒的復(fù)制機(jī)理和遺傳結(jié)構(gòu)”“發(fā)現(xiàn)腎上腺皮質(zhì)激素及其結(jié)構(gòu)和生物效應(yīng)”1970年“發(fā)現(xiàn)神經(jīng)末梢中的體液性傳遞物質(zhì)及其貯存、釋放和抑制機(jī)理”1950年1951年美國美國瑞士南非安東尼奧·埃加斯·莫尼斯菲利普·肖瓦特·亨奇愛德華·卡爾文·肯德爾塔德烏什·賴希施泰因馬克斯·泰累爾 “黃熱病及其治療方法上的發(fā)現(xiàn)”“發(fā)現(xiàn)鏈霉素，第一個(gè)有效對抗結(jié)核病的抗生素”“發(fā)現(xiàn)檸檬酸循環(huán)”“發(fā)現(xiàn)輔酶A及其對中間代謝的重要性”賽爾曼·A·瓦克斯曼 美國“發(fā)現(xiàn)激素的作用機(jī)理”“發(fā)現(xiàn)抗體的化學(xué)結(jié)構(gòu)”1953年1971年1972年1973年“發(fā)現(xiàn)個(gè)體與社會(huì)性行為模式的組織和引發(fā)”英國英國美國“發(fā)現(xiàn)脊髓灰質(zhì)炎病毒在各種組織培養(yǎng)基中的生長能力”1954年“細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能組織方面的發(fā)現(xiàn)”“發(fā)現(xiàn)氧化酶的性質(zhì)和作用方式”美國1952年美國瑞典1955年“發(fā)現(xiàn)腫瘤病毒和細(xì)胞的遺傳物質(zhì)之間的相互作用”“心臟導(dǎo)管術(shù)及其在循環(huán)系統(tǒng)的病理變化方面的發(fā)現(xiàn)”1975年美國1956年瑞典英國美國美國英國奧地利奧地利英國比利時(shí)比利時(shí)美國美國美國美國美國德國發(fā)現(xiàn)澳大利亞抗原1976年1974年漢斯·阿道夫·克雷布斯弗里茨·阿爾貝特·李普曼約翰·富蘭克林·恩德斯弗雷德里克·查普曼·羅賓斯托馬斯·哈克爾·韋勒阿克塞爾·胡戈·特奧多爾·特奧雷爾安德烈·弗雷德里克·考南德沃納·福斯曼迪金森·伍德拉夫·理查茲美國美國“發(fā)現(xiàn)傳染病產(chǎn)生和傳播的新機(jī)理”“發(fā)現(xiàn)抑制某些機(jī)體物質(zhì)作用的合成化合物，特別是對血管系統(tǒng)和骨骼肌的作用”達(dá)尼埃爾·博韋1957年瑞士1977年美國美國美國美國美國澳大利亞英國美國英國美國英國澳大利亞英國英國美國德國法國法國法國美國美國瑞典美國美國美國美國美國美國美國美國美國喬治·韋爾斯·比德爾愛德華·勞里·塔特姆喬舒亞·萊德伯格阿瑟·科恩伯格塞韋羅·奧喬亞弗蘭克·麥克法蘭·伯內(nèi)特爵士彼得·梅達(dá)沃蓋歐爾格·馮·貝凱希佛朗西斯·克里克詹姆斯·杜威·沃森莫里斯·威爾金斯約翰·卡魯·?？藸査咕羰堪瑐悺诎５隆せ羝娼鸢驳卖敗ず振憷杩道隆げ悸搴召M(fèi)奧多爾·呂嫩方斯華·賈克柏安德列·利沃夫賈克·莫諾裴頓·勞斯查爾斯·布蘭頓·哈金斯拉格納·格拉尼特霍爾登·凱弗·哈特蘭喬治·沃爾德羅伯特·W·霍利哈爾·葛賓·科拉納馬歇爾·沃倫·尼倫伯格馬克斯·德爾布呂克阿弗雷德·赫希薩爾瓦多·盧瑞亞朱利葉斯·阿克塞爾羅德烏爾夫·馮·奧伊勒伯納德·卡茨爵士埃魯·威爾布爾·蘇德蘭杰拉爾德·埃德爾曼羅德尼·羅伯特·波特卡爾·馮·弗利康拉德·洛倫茲尼可拉斯·庭伯根阿爾伯特·克勞德克里斯汀·德·迪夫喬治·埃米爾·帕拉德戴維·巴爾的摩羅納托·杜爾貝科霍華德·馬丁·特明巴魯克·塞繆爾·布隆伯格丹尼爾·卡爾頓·蓋杜謝克羅歇·吉耶曼安德魯·沙利羅莎琳·薩斯曼·耶洛“發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)腫瘤的病毒”“發(fā)現(xiàn)前列腺癌的激素療法”美國美國美國“發(fā)現(xiàn)大腦分泌的肽類激素”“開發(fā)肽類激素的放射免疫分析法”

1978年1998年美國美國美國1979年1999年古特·布洛伯爾美國“發(fā)現(xiàn)在心血管系統(tǒng)中起信號分子作用的一氧化氮”“發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)具有內(nèi)在信號以控制其在細(xì)胞內(nèi)的傳遞和定位”“發(fā)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)中的信號傳導(dǎo)”“開發(fā)計(jì)算機(jī)輔助的斷層掃描技術(shù)”1980年“發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)的細(xì)胞表面受體的遺傳結(jié)構(gòu)”“發(fā)現(xiàn)大腦半球的功能性分工”“發(fā)現(xiàn)視覺系統(tǒng)的信息加工”2000年“發(fā)現(xiàn)細(xì)胞周期的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子”2002年2001年1982年1981年“發(fā)現(xiàn)限制性內(nèi)切酶及其在分子遺傳學(xué)方面的應(yīng)用”“發(fā)現(xiàn)前列腺素及其相關(guān)的生物活性物質(zhì)”“發(fā)現(xiàn)器官發(fā)育和細(xì)胞程序性死亡的遺傳調(diào)控機(jī)理”1983年“在核磁共振成像方面的發(fā)現(xiàn)”“發(fā)現(xiàn)可移動(dòng)的遺傳元素”“關(guān)于免疫系統(tǒng)的發(fā)育和控制特異性的理論，以及發(fā)現(xiàn)單克隆抗體產(chǎn)生的原理”“發(fā)現(xiàn)嗅覺受體和嗅覺系統(tǒng)的組織方式”2004年羅賓·沃倫“在膽固醇代謝的調(diào)控方面的發(fā)現(xiàn)”1985年2005年1984年巴里·馬歇爾2006年1988年“發(fā)現(xiàn)生長因子”“發(fā)現(xiàn)抗體多樣性產(chǎn)生的遺傳學(xué)原理”1986年1987年2007年“發(fā)現(xiàn)了RNA干擾——雙鏈RNA引發(fā)的沉默現(xiàn)象”“在利用胚胎干細(xì)胞引入特異性基因修飾的原理上的發(fā)現(xiàn)”“發(fā)現(xiàn)藥物治療的重要原理”瑞典美國奧地利美國英國英國英國美國英國美國英國美國美國澳大利亞澳大利亞美國美國美國英國美國德國1990年“發(fā)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)錄病毒致癌基因的細(xì)胞來源”“發(fā)明應(yīng)用于人類疾病治療的器官和細(xì)胞移植術(shù)”“發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中單離子通道的功能”“發(fā)現(xiàn)的可逆的蛋白質(zhì)磷酸化作用是一種生物調(diào)節(jié)機(jī)制”2008年“發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)致子宮頸癌的人乳頭狀瘤病毒”“發(fā)現(xiàn)人類免疫缺陷病毒（即艾滋病病毒）”1989年“發(fā)現(xiàn)端粒和端粒酶如何保護(hù)染色體”2009年1992年2010年1993年“發(fā)現(xiàn)G蛋白及其在細(xì)胞中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用”“發(fā)現(xiàn)斷裂基因”2011年1994年“因?yàn)樵谠嚬軏雰悍矫娴难芯揩@獎(jiǎng)”“他們對于先天免疫機(jī)制激活的發(fā)現(xiàn)”“他發(fā)現(xiàn)樹突細(xì)胞和其在獲得性免疫中的作用”“發(fā)現(xiàn)成熟細(xì)胞可被重寫成多功能細(xì)胞”誘導(dǎo)多功能干細(xì)胞1995年 “發(fā)現(xiàn)早期胚胎發(fā)育中的遺傳調(diào)控機(jī)理”2012年在細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸系統(tǒng)領(lǐng)域的新發(fā)現(xiàn)，三人發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞囊泡交通的運(yùn)行與調(diào)節(jié)機(jī)制。2013年1996年沃納·亞伯丹尼爾·那森斯?jié)h彌爾頓·史密斯阿蘭·麥克萊德·科馬克高弗雷·豪斯費(fèi)爾德巴茹·貝納塞拉夫讓·多塞喬治·斯內(nèi)爾羅杰·斯佩里大衛(wèi)·休伯爾托斯坦·維厄瑟爾蘇恩·伯格斯特龍本格特·薩米爾松約翰·范恩巴巴拉·麥克林托克尼爾斯·杰尼喬治斯·克勒色薩·米爾斯坦麥可·布朗約瑟夫·里歐納德·戈?duì)柎奶顾固估た贫鼷愃ち芯S-蒙塔爾奇尼利根川進(jìn)詹姆士·W·布拉克爵士格特魯?shù)隆·埃利恩喬治·希青斯邁克爾·畢曉普哈羅德·瓦慕斯約瑟夫·默里唐納爾·托馬斯厄溫·內(nèi)爾伯特·薩克曼埃德蒙·費(fèi)希爾埃德溫·克雷布斯理察·羅伯茨菲利普·夏普艾爾佛列·古曼·吉爾曼馬丁·羅德貝爾愛德華·路易斯克里斯汀·紐斯林-沃爾哈德艾瑞克·威斯喬斯彼得·杜赫提“發(fā)現(xiàn)細(xì)胞介導(dǎo)的免疫防御特性”2003年瑞士美國美國美國英國美國法國美國美國美國瑞典瑞典瑞典英國美國丹麥德國英國美國美國美國意大利日本英國美國美國美國美國美國美國德國德國美國美國美國美國美國美國美國德國美國澳大利亞瑞士美國“發(fā)現(xiàn)朊病毒——傳染的一種新的生物學(xué)原理”羅夫·辛克納吉史坦利·布魯希納2014年法國羅伯·佛契哥特路易斯·路伊格納洛費(fèi)瑞·慕拉德“發(fā)現(xiàn)幽門螺桿菌及其在胃炎和胃潰瘍中所起的作用”1997年1991年阿爾維德·卡爾森保羅·格林加德艾瑞克·坎德爾利蘭·哈特韋爾蒂姆·亨特保羅·納斯爵士悉尼·布倫納H·羅伯特·霍維茨約翰·E·蘇爾斯頓保羅·勞特伯彼得·曼斯菲爾德爵士理查德·阿克塞爾琳達(dá)·巴克“發(fā)現(xiàn)構(gòu)成大腦定位系統(tǒng)的細(xì)胞”安德魯·法厄克雷格·梅洛馬里奧·卡佩奇馬丁·埃文斯爵士奧利弗·史密斯哈拉爾德·楚爾·豪森弗朗索瓦絲·巴爾-西諾西呂克·蒙塔尼伊麗莎白·布萊克本卡羅爾·格雷德杰克·紹斯塔克羅伯特·杰弗里·愛德華茲布魯斯·巴特勒朱爾斯·霍爾曼拉爾夫 ·斯坦曼約翰·格登爵士山中伸彌詹姆斯·E·羅斯曼蘭迪-W.謝克曼托馬斯-C.蘇德霍夫約翰·奧基夫梅·布萊特·莫索爾愛德華·莫索爾法國美國美國美國英國美國法國美國英國日本美國美國德國英國挪威挪威

（來源：nobelprize.org）