摘 要：家禽行業(yè)生產力的增長一直伴隨著多方面的影響，包括眾多的病原體和細菌耐藥性的出現(xiàn)。這些影響的部分原因是由于養(yǎng)殖周期中管理實踐時濫用化學藥劑。本文對使用益生菌預防家禽細菌疾病進行了總結，同時證明益生菌在家禽生長性能和免疫反應方面的潛在作用，到目前為止，加工好的禽肉安全性和衛(wèi)生性是評估對消費者保護關鍵的方面。

關鍵字：益生菌；細菌；疾病控制；肉品質；家禽

中圖分類號：S816 文獻標識碼：C 文章編號：1001-0769（2014）02-0062-04

1 引言

在許多國家家禽行業(yè)已成為一個重要的經濟活動。在大規(guī)模飼養(yǎng)環(huán)境中，家禽養(yǎng)殖面臨巨大的壓力，疾病和環(huán)境條件的惡化等問題經常發(fā)生，造成嚴重的經濟損失。在近幾十年里疾病的預防和控制已經導致獸醫(yī)藥品的大量使用。但是，由于很多病原菌對這些抗菌藥物逐漸產生了耐藥性，繼續(xù)使用這些抗菌藥物作為動物疾病的預防措施受到了廣泛質疑。因此，抗生素是否能繼續(xù)用來刺激家禽生長和其作為藥物治療會帶來的副作用受到越來越多的擔心，消費者和家禽生產商都正在尋找替代品。益生菌被認為是可以填補這一空白，并已經有一些農場主優(yōu)先使用它們。

添加有益細菌到飼料中使其在家禽的消化道中發(fā)揮作用已經不是一個新概念，然而，一個全面的理解，關于在何地、何時以及如何使用它們，我們仍然不清晰。有關益生菌發(fā)展的一個引人注目關鍵事件是發(fā)現(xiàn)通過來源于健康成年雞腸道內溶的一份懸浮液，可以使新孵化的雞免受腸炎沙門氏菌的侵犯。這個概念被稱為競爭排斥。

生物技術在家禽營養(yǎng)方面的影響具有重要意義。生物技術在家禽飼料行業(yè)起著至關重要的作用。營養(yǎng)學家們不斷地為產生更好、更經濟的飼料做出努力。好的飼料不僅可以達到預定的效果，還能提高性價比，高的性價比是很重要的。改變飼喂習慣以及缺乏正確的喂養(yǎng)方式都能影響到腸道內的細菌平衡，從而導致消化不適。在維持一個健康的腸道時，均衡供給足夠的能量和營養(yǎng)素也非常重要。最近對于合理利用營養(yǎng)成分和使用益生菌來促進家禽的生長的方面，得到了來自營養(yǎng)學家和獸醫(yī)專家大量的關注。

在肉雞營養(yǎng)上，益生菌的物種屬于乳桿菌、鏈球菌、芽孢桿菌、雙歧桿菌、腸球菌、曲霉屬真菌、念珠菌和酵母屬，它們對肉雞的性能有有益的影響，可以調節(jié)肉雞腸道菌群和抑制病原菌，改變腸道組織學，調節(jié)免疫，某些生化凝血參數(shù)，提高加工好的肉雞肉的感官特征，促進仔雞肉的肉質性狀。

本綜述的目的是描述挑選益生菌的標準以及作用原理和機制，并且總結它們在家禽行業(yè)的應用。

2 什么是益生菌

多年來益生菌這個詞被用在很多不同的地方。它最初是用來描述一種原生生物刺激另一種原生生物產生的物質，但它后來被用來描述動物飼料添加劑，對宿主動物有有益影響，通過影響腸道菌群的方式來實現(xiàn)。克勞福德定義益生菌為“通過特定的活性微生物培養(yǎng)（主要是乳酸菌），移植在動物中以確保有效的建立腸道有益菌和致病菌群體”。富勒后來給益生菌一個獨特的定義為“活性微生物飼料添加劑，通過改善腸道微生物平衡的方式對宿主動物產生有益影響”。美國國家食品原料協(xié)會提出，益生菌（直接飼養(yǎng)微生物）作為一個活的天然微生物的來源，包括細菌、真菌和酵母。根據(jù)目前由聯(lián)合國糧食及農業(yè)組織（糧農組織）/世界衛(wèi)生組織采用的定義，益生菌是“活的微生物，具有一定數(shù)量的活性，對宿主健康有益”。更準確地說，益生菌是活的微生物，在自然界中是非病原的且無毒的，當被動物消化管攝入時，有利于宿主的健康。

大部分研究人員都認為，在正常健康的家禽機體中，腸道中的有益菌和有害菌存在一個動態(tài)平衡。當處于平衡時，禽就能發(fā)揮最大生長效率，但如果遇到應激，通常會出現(xiàn)有益的菌群特別是乳酸桿菌出現(xiàn)數(shù)量的減少，也可能發(fā)生非有益菌的過度生長。這就很可能會導致家禽腹瀉或者輕微腹瀉，還有可能降低家禽的生長性能和飼料效率，等等。腸道菌群的自身平衡是非常穩(wěn)定的，但它會受到一些飼料和環(huán)境因素的影響。其中最重要的三個因素是環(huán)境過度衛(wèi)生、抗生素用藥和應激。在野外，小雞會從母雞的糞便得到完整的腸道菌群來防止傳染病（圖1）。然而，商業(yè)化飼養(yǎng)小雞在清潔的孵化器中孵出，并且通常在雞腸道中不包含生物體。蛋殼上污染的微生物可能對小雞腸道中的微生物區(qū)系特征產生影響。此外，還有鹽酸胃液分泌物，起初18 d的孵卵期，對微生物區(qū)系的選擇有著深刻影響。因此，在小雞孵出時立即使用益生菌添加劑比其他動物物種更重要更有用。對于幼小的動物而言，商品孵化的小雞是一個極端的例子，由于無法接觸母雞和其他動物，因此，為了使其恢復腸道微生物區(qū)系的保護，往往需要補充微生物制劑。

當前使用的益生菌制劑種類有很多。主要是保加利亞乳桿菌、嗜酸乳桿菌、干酪乳桿菌、瑞士乳桿菌、乳酸桿菌、植物乳桿菌、嗜熱鏈球菌、屎腸球菌、糞腸球菌、雙歧桿菌和大腸桿菌。只有兩個例外，這些都是腸道菌株。這兩個例外，保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌，是酸奶首發(fā)生物。其他一些益生菌是微觀真菌，如釀酒酵母屬的一些酵母菌。

3 作用機制

通過增強自身的定植能力或者直接抑制病原體這兩種方式中的任一種或兩種，益生菌能減少疾病的發(fā)生率和疾病持續(xù)時間。益生菌菌株被證明能夠通過幾種不同的機制抑制體內外病原菌。益生菌在家禽中的作用機制包括：（1） 通過競爭性排斥維持正常腸道微生物群；（2）通過增強消化酶活性、降低細菌酶活性和減少氨產生三方面來改變新陳代謝過程；（3）提高飼料采食量和消化率；（4）刺激家禽免疫系統(tǒng)。

益生菌的競爭性排斥是在禽領域控制人畜共患流行病的一種方式。傳統(tǒng)的來說，即將放進孵化室的小雞或其他幼崽，它們自然腸道微生物中已經存在競爭性排斥。當努爾米和軟塔拉兩人試圖控制在芬蘭羊群中爆發(fā)的沙門氏菌感染病情時，他們首次應用到這個概念。在他們的研究中，他們認為即使非常低劑量的沙門氏菌（1～10細胞）進入機體，都足以引發(fā)雞群的沙門氏菌病。此外，他們認為孵化1周后的小雞是最容易受到沙門氏菌的感染，而且使用乳酸菌菌株沒有產生保護作用，這就迫使他們評估一個從成雞腸道取得未經處理的抗沙門氏菌的細菌是否有作用。在直接混合培養(yǎng)后，得到了來源于成雞的直接飼喂方式的抗沙門氏菌。這個概念過程后來用努爾米名稱命名，也叫競爭性排斥。競爭性排斥的成雞菌群接種疫苗成功演示了腸道菌群對腸道功能和抗病能力的影響。雖然競爭性排斥符合益生菌的定義，但是競爭性排除的方式是快速改變小雞腸道菌群而不是外源添加一個或幾個細菌物種建立微生物菌群。由于雛雞對外源病原菌的易感性，日齡雛雞接種疫苗，形成競爭性排斥進而發(fā)揮有效特定腸道菌群。這種方式也具有重要的商業(yè)化特性。通過使用這種模式，大量的益生菌被證明可以降低沙門氏菌和彎曲桿菌產生和定植。腸道內益生菌的競爭性排斥是一種對抗沙門氏菌和其他腸道致病菌，來保護剛孵出的小雞、火雞雛雞、鵪鶉和野雞和其他鳥類非常有效的方式。根據(jù)能量代謝，益生菌可以在胃腸道產生較多乳酸細菌。這些微生物被認為具有在腸道里產生酶和其他有益的代謝物、改善腸道環(huán)境的作用。補充單個嗜酸乳桿菌或乳酸菌混合物的雞在40 d喂養(yǎng)后，淀粉酶的水平明顯增加（P<0.05）。這個結果是類似于柯林頓等人的研究，他們的報告說明益生菌（多株乳桿菌和鏈球菌的混合物）喂養(yǎng)后，仔豬小腸中糖酶活性顯著增加。定植在腸道的乳酸桿菌可能分泌某種酶，從而增加腸道淀粉酶活性。這很好的證實了，益生菌菌群具有可以改變胃腸道pH值，有利于增加腸道酶活性和營養(yǎng)成分的消化率的能力。觀察米曲霉在蛋雞上的應用，發(fā)現(xiàn)其可能影響營養(yǎng)元素的代謝。他們推測，米曲霉活躍的淀粉分解和蛋白水解酶能力，可能促進營養(yǎng)成分的消化。相似的報道，酵母釋放某種酶可以促進干物質消化率的增加。此外，益生菌可能通過減少腸道氨產生來改善鳥類健康狀況。

益生菌是一個通用概念，它的產品包含酵母細胞、細菌培養(yǎng)，或兩者兼而有之，益生菌通過刺激其他微生物，能夠改善胃腸道環(huán)境、提高飼料效率，更有利于宿主健康。益生菌機制是通過提高飼料轉化效率，包括改變腸道菌群，增強非病原性的兼性厭氧、革蘭氏陽性細菌形成乳酸和過氧化氫，抑制腸道病原體的增長，和增強利用和消化的營養(yǎng)物質來發(fā)揮作用。因此，使用益生菌的主要結果包括改善增長，降低死亡率，提高飼料轉化效率。這些結果與Tortuero和費爾南德斯以前的實驗相一致，即日糧中添加益生菌能夠提高飼料轉化率。

通過添加益生菌，調整腸道微生物進而來影響免疫反應。更確切的益生菌免疫調節(jié)作用機制是不清晰的。然而，它已被證明，益生菌可以刺激不同的免疫系統(tǒng)子集細胞，從而產生細胞因子，進而依次在誘導、調節(jié)免疫反應方面發(fā)揮作用。鼠李糖乳桿菌能夠刺激人體外周單核細胞生產白細胞介素4（IL-4）、IL-6、IL-10，腫瘤壞死因子-α、γ干擾素。其他的研究已經提供確定的研究報告乳酸桿菌可以誘導Th2細胞因子，例如IL-4和IL-10。Th2細胞因子是B細胞和同型免疫球蛋白抗體轉換成抗體產生所需物質。粘膜IgA的生產依賴于其他細胞因子，如轉化生長因子β。重要的是，不同的菌種和乳酸桿菌能誘導不同程度的轉化生長因子β。益生菌，特別是乳酸桿菌，可以調節(jié)雞系統(tǒng)的抗體應答抗原。

4 在家禽行業(yè)中益生菌的選擇標準

功能性益生菌有很多的選擇標準。作為功能性益生菌必須符合下列條件：正常的腸道菌種、能夠附在腸道上壁，以克服潛在的障礙（如胃的低pH，腸道內的膽汁酸）和具有腸道微生物競爭優(yōu)勢。作為暫定的選擇禽類行業(yè)益生菌的生物防治劑標準，如圖2所示。益生菌菌株的預選已經開展了許多體外實驗。最有前途的競爭力菌株選擇評價標準是監(jiān)測它們在雞體內的持久性。此外，益生菌潛在的能力是必須在宿主機體發(fā)揮其有益效果（如加強營養(yǎng)，增強免疫反應）。最后，益生菌必須能在正常的儲存條件和技術加工生產過程中有活性（如凍干）。

5 評價益生菌對生長性能的影響

對家禽生長性能影響的研究表明，益生菌起到積極的作用，這顯然是明顯的結果，從卡比爾等人關于鳥類試驗組和對照組的比較中可以得出，在控制各級的第二、四、五、六周的期間，無論是在接種疫苗和未接種的鳥類，試驗組的體重增重顯著（P<0.01）高于對照組。這個結果得到了許多研究益生菌飼喂鳥提高體重增加的調查人員的同意。另一方面，蘭等人（P<0.01）發(fā)現(xiàn)飼喂兩種益生菌的肉雞體重顯著增加。黃等人論證使用一定濃度的，通過高壓均質機破碎的滅活益生菌，對肉雞的生產性能有積極影響。此外，托雷斯-羅德里格斯等人報告，飼喂益生菌（FM-B11）增加火雞平均日增益和提高火雞產量，進而提高市場占有率。然而，Karaoglu和Durdag評估用釀酒酵母作為膳食益生菌對生產性能的影響，沒有發(fā)現(xiàn)整體體重增加差異。

卡比爾等人報道，在接種疫苗和未接種的鳥類中，小雞喂養(yǎng)益生菌的第二，第四和第六周日齡，存在顯著（P<0.01）的高屠宰率。盡管馬哈詹等人在他們的研究記錄中，內臟的平均值，活體重量、胴體重量和屠宰率比例均顯著（P<0.05）高于益生菌（Lacto-Sacc）飼養(yǎng)肉雞。另一方面，馬哈等調查研究飼喂益生菌對形態(tài)學參數(shù)和脛骨的屈服應力的影響，他們發(fā)現(xiàn)（鳥的）脛跗骨重量、長度和重量/長度指數(shù)，頑健性指數(shù)、骨干直徑、模量彈性、屈服應力參數(shù)，和鈣含量百分比不受飼喂益生菌的影響，而內側和外側壁上脛骨的厚度，（鳥的）脛跗骨指數(shù)，灰分百分比和磷含量百分比有顯著改善。

6 評估益生菌對腸道菌群和腸道形態(tài)的影響

卡比爾等人嘗試通過確定第二，第四和第六周日齡試驗組和對照組盲腸樣本的總活菌計數(shù)（TVC）和總乳酸菌計數(shù)（TLC），評估益生菌對清除細菌感染和調節(jié)腸道菌群的能力。他們的結果顯示競爭性拮抗。他們的研究結果也證明，益生菌通過占據(jù)腸壁空間，抑制一些無益病原體。他們也證明了飼喂益生菌的肉雞已經有一種趨勢，明顯的腸道組織學變化，例如增加細胞有絲分裂活躍的推動力和細胞核的大小。組織學變化的這一結果也得到了薩滿和山的支持，他們指出飼喂納豆芽孢桿菌28 d，宿主表現(xiàn)出明顯生長性能和腸道組織學變化趨勢，如突出的絨毛高度、延長細胞區(qū)域絨毛和一致的細胞有絲分裂。另一方面，Chichlowski等人比較了直接飼喂微生物（DFM）和飼喂鹽霉素對腸道組織微體系結構的影響，他們發(fā)現(xiàn)DFM飼喂組粘液厚度變少、嵌入式細菌粘液毯似乎也低于其他組腸段。沃特金斯和Kratzer報道，喂養(yǎng)小雞一劑量的乳酸桿菌后，盲腸大腸菌群低于對照組。弗朗西斯等人也報道說，飼喂添加75 mg/kg的乳酸菌產品能顯著降低火雞盲腸和小腸的大腸桿菌數(shù)。富勒發(fā)現(xiàn)特定機體的乳酸菌菌株能夠降低悉生小雞小腸的大腸桿菌數(shù)。Kizerwetter-Swida和Binek證明飼喂乳酸菌組，降低了腸炎沙門氏菌、梭狀芽孢桿菌的數(shù)量。沃特金斯等人同樣觀察到飼喂嗜酸乳桿菌的悉生小雞胃腸道的競爭性排斥，抑制致病性大腸桿菌的發(fā)生。最近壓蔓等人；Mountzouris等人；希金斯等人證明，益生菌的菌種屬于乳桿菌屬、鏈球菌屬、芽孢桿菌屬、雙歧桿菌屬、腸球菌屬、曲霉菌屬、念珠菌屬、酵母屬，均有潛在調節(jié)腸道菌群和抑制病原體的作用。

7 評價益生菌對免疫反應的影響

卡比爾等人評價益生菌變化對肉雞免疫反應的影響，他們報道，和對照組相比，試驗組有明顯的抗體產生（P<0.01）。他們也證明了飼喂益生菌和常規(guī)飼料對肉雞抗體的響應區(qū)別，體現(xiàn)在脾臟和法氏囊的重量差異。同樣，Khaksefidi和Ghoorchi報道，在7 d和14 d日齡注射SRBC時，抗體效價在50 mg/kg的益生菌試驗組明顯高于5 d和10 d接種（PI）后的對照組。此外，Haghighi等人證明了益生菌提高了雞體內血清和腸道天然抗體的數(shù)目。另一方面，Dalloul等人調查了飼喂乳酸桿菌為主的益生菌對肉雞的免疫應答試驗，當它受到艾美球蟲感染時，盡管有相當多的艾美球蟲，他們證實益生菌可以通過免疫調制繼續(xù)提供一些保護措施。他們還建議益生菌在刺激免疫反應早期，對抗艾美球蟲有積極的影響，其特征是早期IFN-γ和IL-2的分泌，從而提高對球蟲病局部免疫防御能力。Brisbin等人調查嗜酸乳桿菌的結構成分影響雞盲腸的扁桃體時間、空間免疫系統(tǒng)表達和脾臟單核細胞響應時間，他們發(fā)現(xiàn)對于益生菌刺激，盲腸扁桃體細胞的反應比脾細胞更迅速，最強有力的刺激是對盲腸的扁桃體細胞DNA以及細菌細胞壁脾細胞。他們還發(fā)現(xiàn)，無論是脾細胞還是盲腸扁桃體細胞，飼喂嗜酸乳桿菌的DNA后，STAT2和STAT4基因被高度誘導以及STAT2，STAT4，IL-18，MyD88，IFN-α、IFN-γ基因刺激盲腸的扁桃體細胞。同時，一些調查人員證實了益生菌對免疫調節(jié)的潛在影響。另一方面，Midilli等人表明飼喂益生菌對IgG系統(tǒng)具有無效性。

8 評價益生菌對肉質的影響

卡比爾等人評估益生菌對感官特性和雞肉品質的影響，報道說肉雞日糧中添加益生菌可以改善在預凍和冷凍存儲中的肉品質。馬哈詹等人表示，高劑量飼喂組制得的肉丸子感官屬性外觀、內部結構、多汁性和整體感覺均顯著（P<0.001）高于低劑量飼喂益生菌（Lacto-Sacc）組。同時，馬哈詹等人報道，和飼喂益生菌（Lacto-Sacc）組相比，對照組鳥類顯示較低的總活菌數(shù)。另一方面，Loddi等人報道既無益生菌也無抗生素添加的胸肌和腿肉感官特征（香氣的強度、香氣的味道、風味、多汁性、可接受性、特征顏色和整體方面）。另一方面，張等人進行了一項實驗，調查釀酒酵母（SC）細胞對240日齡雄性肉雞肉品質的影響，他們報告說明可以通過整個酵母（WY）或釀酒酵母提取物（YE）來改善肉品質，使其嬌嫩。

9 結論

隨著早期對微生物的猜想，近年來人們對益生菌的概念，不再有更多的困惑?，F(xiàn)在它相對于抗生素和化學藥劑可用于促進家禽生長的作用，已經成為生物技術應用研究的一個重要方面。在過去的幾年，人們認為所有細菌都是有害的，忘記了這些生物體在食品制備和保存上的使用，從而使益生菌的概念有點難以理解?？茖W家現(xiàn)在正在努力用它們與家禽建立微妙的共生關系，尤其在消化道系統(tǒng)，這個系統(tǒng)對人和家禽都是非常重要的。因為益生菌不會導致微生物的抗藥性的產生和蔓延，他們具有巨大的潛力替代抗生素。目前的審查表明，益生菌可成功用于家禽飼料營養(yǎng)中來促進生長，調節(jié)腸道微生物和抑制致病菌，免疫調節(jié)和改善家禽的肉質?！酢?/p>

原題名：The Role of Probiotics in the Poultry Industry

原作者：S. M. Lutful Kabir