封煥英 范少輝 蘇文會 許慶標 杜滿義

摘 要 竹節(jié)由稈環(huán)、籜環(huán)和節(jié)隔組成，不僅能增強竹稈的直立性，同時也是毛竹橫向輸導水分和養(yǎng)分的重要樞紐，研究竹節(jié)中礦質(zhì)營養(yǎng)元素的分配，為進一步認識毛竹稈的礦質(zhì)營養(yǎng)學特性提供依據(jù)。以毛竹節(jié)中的10種營養(yǎng)元素為對象，研究其與節(jié)間各元素含量的差異，以及在不同年齡毛竹節(jié)中的分配規(guī)律，并探討其與毛竹葉片中各元素的關(guān)系。結(jié)果表明：竹節(jié)中N、K、Ca和Zn的含量分別高于節(jié)間18.83%、6.32%、19.37%和24.06%，而Fe、Cu和Mn含量低于節(jié)間；隨著年齡的增加，竹節(jié)中大量元素和中量元素含量呈遞減趨勢，微量元素變化趨勢不統(tǒng)一，其中1度竹和2度竹的N、K和P含量顯著高于3度以上竹子，而Ca、Mg、Mn和Zn的含量則顯著低于3度以上竹子；竹節(jié)和葉片中大量元素N和K的吸收和轉(zhuǎn)化具有一致性，而Ca、Fe和Zn的吸收和轉(zhuǎn)化則存在相反的趨勢。

關(guān)鍵詞 毛竹；竹節(jié)；竹葉；毛竹年齡；營養(yǎng)分配

中圖分類號 S711 文獻標識碼 A

毛竹（Phyllostachys edulis）是禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）剛竹屬（Phyllostachys）的一種稈型高大、單軸散生、材性優(yōu)良、用途廣泛的散生竹種，在中國竹類植物中有舉足輕重的作用[1-2]。隨著竹產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展和人們對竹產(chǎn)品的需求，竹林的速生豐產(chǎn)培育成為研究的熱點[3-4]，眾多研究結(jié)果表明，養(yǎng)分管理是速生豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，竹子自身的營養(yǎng)元素濃度與竹林產(chǎn)量和質(zhì)量密切相關(guān)[5-7]，因此，研究毛竹自身的營養(yǎng)分配，對提高毛竹林產(chǎn)量和質(zhì)量有重要意義。毛竹的稈是竹子的主體，在各營養(yǎng)器官中所占生物量比例最大，因此，毛竹稈的營養(yǎng)狀況一定程度上反映了植株整體的營養(yǎng)狀態(tài)[8]。由于毛竹稈由節(jié)和節(jié)間連接而成，節(jié)間常中空，不僅結(jié)構(gòu)上與一般林木不同，養(yǎng)分和水分運輸也存在較大的差異，主要表現(xiàn)為，毛竹節(jié)間的纖維呈縱向排列，且維管束間相互分離，養(yǎng)分難以橫向運輸；但是毛竹節(jié)部纖維短，維管束彎曲分叉并相互纏結(jié)，具有橫隔的竹隔，不僅為毛竹稈形的固定和形成提供有力支撐，也為水分和養(yǎng)分橫向運輸提供平臺[9-10]。還有相關(guān)研究結(jié)果表明，竹節(jié)部的竹壁厚度大于相鄰節(jié)間，含節(jié)的竹材容重大，抗劈裂強度較強[11]，且含有竹節(jié)的竹材儲能模量要稍高于不含竹節(jié)的竹材[12]。鑒于毛竹節(jié)的特殊結(jié)構(gòu)和重要地位，在研究毛竹稈中營養(yǎng)元素的分配過程中，竹節(jié)是不容忽視的重要部分。因此，本文以毛竹稈中10種元素為對象，研究毛竹竹節(jié)和節(jié)間各營養(yǎng)元素分配的關(guān)系，分析1～5度竹節(jié)中營養(yǎng)元素在毛竹不同生長發(fā)育和代謝水平下的分配特征，同時探索竹節(jié)中各元素與作為光合器官的竹葉中各營養(yǎng)元素的關(guān)系，對進一步認識毛竹稈的礦質(zhì)營養(yǎng)分配和了解其生理特性有重要意義，同時也為認識毛竹節(jié)中養(yǎng)分特征提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)位于安徽省黃山區(qū)黃山公益林場，隸屬中亞熱帶濕潤性氣候，雨量充沛，季節(jié)分明。年降水量1 376～1 649 mm，年平均氣溫15.5 ℃，無霜期220 d，年日照時數(shù)2 281～2 453 h，年蒸發(fā)量1 400～1 900 mm，干旱指數(shù)0.4～1.2，相對濕度達79%；成土母質(zhì)多以千枚巖和部分花崗巖侵入山體，石灰?guī)r較少，土壤較為肥沃，林地植被主要為毛竹純林；試驗地為山地黃棕壤，平均有機質(zhì)含量31.3 g/kg，有效氮139.6 mg/kg，速效磷為1.6 mg/kg，速效鉀為85.6 mg/kg，pH值5.05。林相較好，大、小年齡明顯。

1.2 方法

1.2.1 野外調(diào)查取樣方法 （1）稈取樣。于2010年7月底，選擇黃山公益林場典型的毛竹林，設(shè)置3個20 m×30 m標準樣地，進行每木（竹）檢尺，記錄毛竹胸徑、年齡。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，以各年齡竹（當年生竹記為1度竹，2～3年為2度，依次類推）平均胸徑為標準，每樣地1～5度竹各選取2株長勢良好、無病蟲害竹，齊地伐倒，測其竹高（表1），去掉徑小于胸徑2/5梢頭為稈高，將稈高5等分，取每段基部節(jié)間約300 g，同一塊樣地相同年齡竹的節(jié)間作為一個整體，測定營養(yǎng)元素含量；同時取每段中部竹節(jié)約300 g，同節(jié)間處理。

（2）葉片取樣。于2010年7月底，在標準樣地內(nèi)取稈樣品的同時，從各標準竹竹冠上、中、下共取葉片約300 g，同一塊樣地相同年齡竹的葉片混合，105 ℃殺青30 min，85 ℃恒溫烘干、粉碎，待測。

1.2.2 室內(nèi)養(yǎng)分測定 養(yǎng)分分析方法主要參照林業(yè)行業(yè)標準《森林土壤分析方法》，其中N采用硫酸-雙氧水氧化-滴定法，K采用火焰光度法，P采用釩鉬黃比色法，Si采用重量法，Ca、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn采用硝酸-高氯酸消煮-原子吸收法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)和圖片處理采用Excel 2010和SPSS16.0統(tǒng)計分析軟件計算平均值、標準差及差異性分析和檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹竹節(jié)的營養(yǎng)特征研究

2.1.1 竹節(jié)和節(jié)間養(yǎng)分元素含量差異分析 從表2可知，竹節(jié)中N、K、Ca、Mg、Zn和Si的含量依次高于節(jié)間18.83%、6.32%、19.37%、1.53%、24.06%和2.50%，而P、Fe、Cu和Mn含量則依次低于節(jié)間15.92%、4.25%、2.69%和7.51%。經(jīng)t檢驗，N和Ca在竹節(jié)和節(jié)間差異性達顯著水平，說明竹節(jié)和節(jié)間礦質(zhì)營養(yǎng)元素的分配存在差異，一方面可能是節(jié)和節(jié)間結(jié)構(gòu)和功能的差異引起，另一方面與各元素在生長中的作用密切相關(guān)。

2.1.2 不同年齡毛竹節(jié)中元素分析 （1）竹節(jié)中大量元素含量隨年齡變化。從1～5度毛竹節(jié)中大量元素的分配圖可以看出，隨著年齡增加，N、P、K的含量依次遞減（圖1）。方差分析表明，1度竹和2度竹竹節(jié)中N、P、K的含量均顯著高于3度以上，不同元素間稍有差異。其中N在1度竹和2度竹中的含量分別為（4.38±0.53）mg/g和（3.48±0.26）mg/g，顯著高于3度以上竹，3度竹中N含量顯著高于4度和5度竹，但4度和5度竹間N含量無顯著差異；除了3度竹和4度竹的P含量差異不顯著，其他P在各度中含量的差異性與N具有相似的規(guī)律；K含量在1度竹、2度竹和3度以上竹差異顯著，而3度竹、4度竹和5度竹間的差異不顯著。說明隨著年齡的增長，各元素在竹節(jié)中的分配存在較大差異，一方面可能是幼嫩竹子對植物生長的基礎(chǔ)元素N、P、K有更強的吸收和轉(zhuǎn)化能力，另一方面與各元素的作用密不可分。

（2）竹節(jié)Ca、Mg和Si元素含量隨年齡變化。1～5度毛竹竹節(jié)中量元素隨著年齡變化的分配情況見圖2。從圖2可見，Ca和Mg隨著年齡的增長，含量呈明顯的上升趨勢，且方差分析均表現(xiàn)為除3度竹和4度竹間差異不顯著外，其它各度竹間Ca和Mg含量的差異均達到顯著水平，說明隨著年齡的增長，細胞逐漸成熟，竹節(jié)中Ca和Mg的含量逐漸上升；Si含量在12.10～18.48 μg/g間波動，各年齡間差異不顯著，說明Si在各年齡毛竹節(jié)中的運輸和分配相對平衡。

（3）竹節(jié)微量元素含量隨年齡變化。1～5度毛竹竹節(jié)中微量元素（Fe、Cu、Zn、Mn）隨年齡的增長，Cu和Fe含量呈遞減趨勢，Zn和Mn含量則相反（圖3）。其中1度竹的Cu和Fe含量顯著高于2～5度竹，且2～5度竹間的差異性不顯著；Zn和Mn含量在5度竹的竹節(jié)中顯著高于其它各度竹，說明隨著年齡的增長，毛竹節(jié)對不同微量元素的吸收和轉(zhuǎn)化存在一定的差異，可能與各元素在植物體內(nèi)的作用密切相關(guān)。

2.2 竹節(jié)與竹葉各元素的相互關(guān)系

由表3可知，同一對應(yīng)元素有2種（N、K）顯著正相關(guān)，3種（Ca、Fe、Zn）顯著負相關(guān)，其它不相關(guān)，說明葉片和竹節(jié)對大量元素N和K的吸收和轉(zhuǎn)化具有一致性，對Ca、Fe和Zn的吸收和轉(zhuǎn)化存在相反的趨勢；而不同元素間的吸收和分配主要表現(xiàn)為，葉片中的N、K、Ca、Zn和Mn與竹節(jié)中的N、K、Ca、Mg、Fe和Mn的顯著相關(guān)。因此一定程度上可以通過葉片中N、K、Ca和Mn的含量，推斷竹節(jié)中各元素的分配趨勢，同時結(jié)合各元素的功能，及時補充林地養(yǎng)分，以達到豐產(chǎn)高產(chǎn)的目標。

3 討論與結(jié)論

毛竹竹節(jié)結(jié)構(gòu)的特性與其養(yǎng)分運輸、分配以及功能密切相關(guān)。毛竹節(jié)間維管束相互分離，物質(zhì)難以橫向運輸，而竹節(jié)維管束彎曲分叉并相互纏結(jié)，具有橫隔的竹隔，是水分和養(yǎng)分橫向運輸?shù)钠脚_，結(jié)構(gòu)的差異為節(jié)和節(jié)間元素的吸收和分配差異提供了可能[8]。由于不同元素的分布除與植物的運輸方式有關(guān)外，植物對元素的需求和各元素自身的功能也是影響其分配的重要因素[13]。根據(jù)本研究結(jié)果，竹節(jié)中的N、K、Ca和Zn含量高于節(jié)間，而Fe、Cu和Mn在節(jié)間的積累和分布高于竹節(jié)，可能是因為竹節(jié)是生長相對活躍的部位，對養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)化快，優(yōu)先積累N、K、Ca和Zn完成基本組織生長，而Fe、Cu和Mn不易轉(zhuǎn)移的元素含量較低，與黃伯惠[14]的研究結(jié)果基本一致，因此，在研究毛竹養(yǎng)分積累和分配時，竹節(jié)中是不容忽視的重要部分。本文通過研究不同年齡竹節(jié)的礦質(zhì)營養(yǎng)元素的分配發(fā)現(xiàn)，1度竹和2度竹的N、P和K含量顯著高于3度以上竹子，而Ca、Mg、Mn和Zn的含量則顯著低于3度以上竹子，這與竹子自身特性和各元素功能密切相關(guān)[15-16]，由于新竹各組織幼嫩，處于干物質(zhì)快速積累階段，易于吸收利用植物生長基礎(chǔ)元素的N、P和K，隨著毛竹年齡的增加及內(nèi)含物的不斷增長，Ca、Mg、Mn和Zn不易移動的元素逐漸積累于竹子本身，為毛竹力學性能的加強提供有力保障。

葉片是毛竹生理活性較高的部位，能及時反饋林地的養(yǎng)分狀況、水分狀況和植株自身的健康狀況，養(yǎng)分測定相對簡便，且取樣時對林地破壞性小，研究毛竹葉片和竹節(jié)中各元素的相關(guān)關(guān)系，可為快速預(yù)測竹節(jié)甚至毛竹稈中各元素的狀況提供參考。鄭郁善等[17]、郭曉敏等[18]先后研究了葉片養(yǎng)分與林地土壤肥力和林地產(chǎn)量的關(guān)系，為集約經(jīng)營和科學施肥提供有益參考。劉廣路等[19]研究發(fā)現(xiàn)，毛竹各器官中有14對元素的相關(guān)性達到顯著或極顯著水平。從本文毛竹竹節(jié)與葉片中各元素的相關(guān)關(guān)系中可知，N和K的吸收和轉(zhuǎn)化具有一致性，而Ca、Fe和Zn的吸收和轉(zhuǎn)化則存在相反趨勢，其它元素的吸收和分配存在較大差異，進一步說明竹節(jié)與葉片中各元素的吸收和轉(zhuǎn)化存在內(nèi)在聯(lián)系，為快速建立不同元素間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。由于不同元素在毛竹生長中的作用不同，加之毛竹自身發(fā)育水平的差異，竹節(jié)與葉片中各元素的內(nèi)在關(guān)系仍需進一步研究。

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