易麗 趙運(yùn)林 徐正剛 王耕 李寬 何文

摘 要： 水生植物研究對(duì)于多個(gè)領(lǐng)域的研究都有十分重要的價(jià)值和意義。為了更清晰地展現(xiàn)近年人們對(duì)水生植物的研究動(dòng)態(tài)，本文主要通過(guò)對(duì)比不同水生植物在環(huán)境治理方面的應(yīng)用及其效果，綜述水生植物在鳥(niǎo)類(lèi)棲息地和遷徙過(guò)程中所起作用，以及新技術(shù)在水生植物研究中的應(yīng)用等水生植物生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展，詳述了水生植物的定義，總結(jié)了水生植物治理污水的有效的方法，為水生植物生態(tài)學(xué)的進(jìn)一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞： 水生植物；生態(tài)學(xué)功能；動(dòng)物遷徙；棲息地

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.32 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1004-3020（2014）05-0054-06

水生植物是植物界的一個(gè)大類(lèi)，對(duì)被污染水體的修復(fù)、鳥(niǎo)類(lèi)的遷徙和棲息、區(qū)域氣候的調(diào)節(jié)等多方面都發(fā)揮著巨大作用。調(diào)查發(fā)現(xiàn)我國(guó)水體富營(yíng)養(yǎng)化、有機(jī)物污染和重金屬污染極為嚴(yán)重，濕地生態(tài)系統(tǒng)也遭受?chē)?yán)重破壞[1-3]，而研究證明水生植物不僅能有效去除有機(jī)污染物和重金屬污染物，還能吸收、降解氮、磷等化學(xué)污染元素[4-6]。為了更進(jìn)一步了解水生植物的生態(tài)學(xué)特性，本文對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外水生植物的定義，水生植物在治理環(huán)境中的應(yīng)用和水生植物對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)選擇棲息地的影響，以及新技術(shù)在水生植物的調(diào)查中的應(yīng)用情況進(jìn)行綜述，初步總結(jié)了水生植物的生態(tài)功能，以便為相關(guān)調(diào)查、研究提供參考。

1 水生植物概述

到目前為止，關(guān)于水生植物的概念和范疇的理論研究多種多樣，但至今仍沒(méi)有關(guān)于水生植物的明確定義，一般認(rèn)為凡是生活在水中或濕土壤中的植物均可稱(chēng)為水生植物[7] 。但也有很多學(xué)者嘗試根據(jù)植物的特性和分布等方面給水生植物下定義，Best PEH認(rèn)為水生植物就是大型的草本植物，它們是沿岸帶和沼澤植被的一部分[8]。相對(duì)于Best PEH的寬泛定義，Den Hartog C和Segal S主要依據(jù)植物營(yíng)養(yǎng)體與水的關(guān)系以及繁殖等特性，更為嚴(yán)格的把水生植物定義為在所有的營(yíng)養(yǎng)部分或?yàn)樗С郑ǜ∪~）的情況下，能夠完成繁殖循環(huán)的植物；或者在正常情況下沉，但當(dāng)其營(yíng)養(yǎng)部分由于出水而逐漸死亡時(shí)，可以誘導(dǎo)有性生殖的植物[9]。Cook C D K則認(rèn)為水生維管束植物是所有蕨類(lèi)植物亞門(mén)（蕨及其近緣類(lèi)型）和種子植物亞門(mén)（產(chǎn)生種子的植物）中那些其光合作用部分永久地或至少一年有數(shù)月沉沒(méi)于水中或浮在水面的植物[10] 。此定義將沉水植物排除在了水生植物之外，不夠全面。

在我國(guó)，水生植物也是個(gè)熱門(mén)的研究性話題。趙家榮按照水生植物的生活方式和形態(tài)特征將水生植物分成挺水植物、浮水植物、漂浮植物和沉水植物四種類(lèi)型[11，12] 。劉健康認(rèn)為水生植物是一個(gè)生態(tài)學(xué)范疇上的類(lèi)群，是不同分類(lèi)群植物通過(guò)長(zhǎng)期適應(yīng)水環(huán)境而形成的趨同性適應(yīng)類(lèi)型，主要包括兩大類(lèi)：水生維管束植物和高等藻類(lèi)[12] 。按照柳驊和夏宜平的觀點(diǎn)，凡生長(zhǎng)在水中或濕性土壤中的植物都屬于水生植物。根據(jù)植物旺盛生長(zhǎng)所需要的水的深度，可進(jìn)一步分為深水植物、浮水植物、水緣植物、沼生植物或喜濕植物[13] 。綜合比較以上關(guān)于水生植物的定義和分類(lèi)觀，按照實(shí)用性來(lái)說(shuō)，劉健康和趙家榮等對(duì)水生植物的定義對(duì)我們研究水生植物更具有實(shí)際意義。

2 水生植物生態(tài)學(xué)功能

2.1 水生植物與生態(tài)系統(tǒng)功能

在整個(gè)統(tǒng)一系統(tǒng)中，生物與環(huán)境通過(guò)相互作用，不斷演變，以保持一定時(shí)期內(nèi)的相對(duì)穩(wěn)定的動(dòng)平衡狀態(tài)。水生植物因其獨(dú)特的生存環(huán)境，在生態(tài)學(xué)多方面發(fā)揮著重要的作用。某些水生植物能夠通過(guò)光合作用向周?chē)尫懦鲅鯕猓龠M(jìn)氮元素的循環(huán)，它發(fā)達(dá)的根系還能為微生物提供生存場(chǎng)所，同時(shí)也改變了自身的通透性，增加了對(duì)污染物的吸收，并發(fā)揮短期儲(chǔ)存水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)和凈化水質(zhì)等多種生態(tài)功能[14-16]。徐姍楠等通過(guò)研究紅樹(shù)林水生動(dòng)物棲息地功能及其漁業(yè)價(jià)值，發(fā)現(xiàn)紅樹(shù)林的凋謝物進(jìn)入食物網(wǎng)后，連同附生藻類(lèi)、浮游植物等，構(gòu)成了其生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)的重要組成部分，為生活在紅樹(shù)林區(qū)域的水生動(dòng)物提供了豐富的食物來(lái)源[17]。蘆葦Phragmites australis具有發(fā)達(dá)的地下莖，當(dāng)其生長(zhǎng)足夠密集時(shí)，就能夠抑風(fēng)抗浪、促使泥沙沉積、防止水土流失[18]。多項(xiàng)研究表明：沉水植物菹草Potamog etoncrispus）具有較好的耐污耐臟能力，是冬季到初夏期間凈化水質(zhì)的重要水生植物[19-23]。且菹草種群的變化對(duì)水質(zhì)量的好壞具有重要影響[24，25]。實(shí)驗(yàn)證明，水生植物之間可以協(xié)同作用，不僅能豐富物種多樣性以形成觀賞期長(zhǎng)、層次豐富的水生植物景觀，還可以增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，提高水生植物吸附和降解的整體作用[26]。

2.2 水生植物與環(huán)境修復(fù)

（1）水生植物與水體富營(yíng)養(yǎng)化。當(dāng)前，由于氮、磷等物質(zhì)的過(guò)度輸入而導(dǎo)致的水體富營(yíng)養(yǎng)化引起了世界的廣泛關(guān)注[27-29]。實(shí)驗(yàn)證明，水生植物能有效的去除氮、磷，以達(dá)到修復(fù)水體的效果[30-34]。某些高等水生植物通過(guò)吸收水體中的基質(zhì)和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)滿(mǎn)足自身所需，同時(shí)也減少了水中有機(jī)物的含量，凈化了水質(zhì)[35，36]。石菖蒲Acorus gramineus、燈心草Juncus effusus、蝴蝶花Iris japonica都具有良好的凈化生活污水，降低COD和總氮的功能[37]。水芹菜Oenanthe javanica、伊樂(lè)藻Elodea canadensis、微齒眼子菜Potamogeton maackianus、竹葉眼子菜potamogeton malaianus、和石菖蒲等都能有效的吸收TN，在富營(yíng)養(yǎng)和超營(yíng)養(yǎng)的條件下，竹葉眼子菜的吸收效果尤為顯著[38]。。水生植物不同部位對(duì)污染物質(zhì)的凈化效率不同，王海慶等，在對(duì)比蘆竹Arundo dona、荻Triarrhena sacchariflora、石菖蒲、蘆葦、水生鳶尾Iris pseudacoru、千屈菜Lythrum salicaria和野慈姑Sagittaria trifolia七種水生植物的凈化能力時(shí)發(fā)現(xiàn)水生鳶尾和菖蒲的根系對(duì)磷的吸收比它們的莖葉對(duì)磷的吸收分別強(qiáng)2.8倍和5.9倍[39]。單獨(dú)的水生植物具有能對(duì)水體起到不錯(cuò)的凈化效果，某些水生植物組合在一起則更能發(fā)揮修復(fù)水質(zhì)的作用，吳振斌等人曾嘗試把污水處理廠和水生養(yǎng)殖場(chǎng)結(jié)合[40]。為了處理受污染的河水，四川成都也曾在岸邊建造活水公園以修復(fù)水體[41]。并非任意兩種水生植物的組合都能比單種植物去除氮磷的效果好，其中還受到很多條件的約束。袁東海等通過(guò)比較茭白Zizania latifolia、苔草和石菖蒲的除去污水中的總磷和無(wú)機(jī)磷的效果發(fā)現(xiàn)，隨著水負(fù)荷力的增加，茭白—石菖蒲這一組合對(duì)總磷和無(wú)機(jī)磷的去除率越低[42]。在對(duì)蒲草Typha angustifolial、三棱草Cyperus rotundus、菹草及微齒眼子菜Potamogeton maackianus等 4 種水生植物及其組合對(duì)污水中氮、磷去除率的影響的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：?jiǎn)我恢参锏钠巡輰?duì)污水中氮、磷的去除率均為最高，復(fù)合植物蒲草+ 菹草對(duì)污水中氮 、磷的去除率均為最高[43]。植物對(duì)污水中氮、磷的祛除還會(huì)因?yàn)榈赜虿町惗a(chǎn)生不同效果，在我國(guó)北方，冬季氣溫低，水蔥Scirpus tabernaemontani、蘆葦和香蒲Typha orientalis是去除磷、氮的最佳選擇[44]

（2）水生植物對(duì)污染水體中重金屬元素和有毒物質(zhì)的降解和去除。隨著工業(yè)的發(fā)展，傳統(tǒng)的治理水體重金屬污染的辦法已經(jīng)不能滿(mǎn)足污水處理的需求，因而國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)始把目光聚焦在水生植物上。Rai等和Dwivedi等調(diào)查發(fā)現(xiàn)水蕹Ipomea aquqtica可以很好的蓄積Cu，Cr，Cd，As[45，46]。長(zhǎng)苞香蒲Typha angustata和美洲水蔥Scirpus americanus以及荷葉香蒲Typha latifolia體內(nèi)也可以蓄積很高濃度的重金屬，可作為修復(fù)物種[47，48]。某些植物如鳳眼蓮Eichhornia crassipes還能通過(guò)自身內(nèi)部特殊結(jié)構(gòu)，在酚類(lèi)進(jìn)入體內(nèi)后，通過(guò)參與糖代謝，生成酚糖苷或者被氧化而解除其毒性[49]。沉水植物狐尾藻Myriophyllum verticillatum等能直接吸收降解三硝基甲苯（TNT）[50]。浮萍Lemna minor、紫萍Spirodela polyrrhiza和槐葉萍Salvinia natans都能很好的富集污水中的鉻和硒，并能有效抑制藻類(lèi)的生長(zhǎng)[51，52]。種云霄等在研究典型大型水生植物的污染去除潛力時(shí)發(fā)現(xiàn)鳳眼蓮能夠吸收鉻、鎘、鉛、汞、砷、硒、銅、鎳等多種金屬元素，滿(mǎn)江紅Azolla imbvicate、大漂Pistia stratiotes、浮萍、紫萍和槐葉萍等都可大量富集污水中的金屬元素[53]。據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，具有化感抑藻作用的水生植物以及部分濕生植物至少有60多種，能有效抑制的藻類(lèi)有38種[54]。張庭廷等在研究克藻植物中發(fā)現(xiàn)金魚(yú)藻Ceratophyllum demersum、茭白、水花生Alternanthera philoxeroides、空心菜Ipomoea aquatica、黑藻Hydrilla verticillat有抑制蛋白核小球Chlorella pyrenoidosa和斜生柵藻Scenedesmus obliquus的作用，其中金魚(yú)藻與黑藻的克藻作用最強(qiáng)，水花生的作用次之[51]。

研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)把藻類(lèi)塘和水生植物塘聯(lián)合利用來(lái)凈化污水，不僅能深度凈化水中的化學(xué)元素，還能利用水生植物塘去除藻類(lèi)塘中的藻類(lèi)，值得大力推廣[55-56]。

2.3 水生植物與鳥(niǎo)類(lèi)棲息地

水生植物與水體的密切關(guān)系為某些魚(yú)類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)提供了良好的棲所和可口的食物，如南鱸科和鲇科魚(yú)類(lèi)[57]。鳥(niǎo)類(lèi)棲息地是指鳥(niǎo)類(lèi)能夠生存的空間，是鳥(niǎo)類(lèi)個(gè)體、種群或群落完成生活史某一階段（ 比如育雛期）所需的環(huán)境類(lèi)型[58]。由于生態(tài)環(huán)境遭到破壞，鳥(niǎo)類(lèi)的棲息地受到嚴(yán)重影響，通過(guò)研究分析鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)棲息地的選擇來(lái)保護(hù)瀕危鳥(niǎo)類(lèi)和傳統(tǒng)狩獵鳥(niǎo)類(lèi)成了鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)生物學(xué)一個(gè)重要研究領(lǐng)域，引起了世界各國(guó)科學(xué)家的關(guān)注[59-62]。樹(shù)枝、水草是鳥(niǎo)類(lèi)筑巢的必需品，多種植物和多構(gòu)造層次樹(shù)木也更便于鳥(niǎo)類(lèi)筑巢、棲息，植物與動(dòng)物的生存息息相關(guān)[63]。常年棲居在內(nèi)河湖泊的鳥(niǎo)類(lèi)，依賴(lài)水中食物生存，同時(shí)，水生植物也保護(hù)和凈化了鳥(niǎo)類(lèi)棲息地，所以水生植物對(duì)其棲息地有著至關(guān)重要的作用。邛海湖濕地鳥(niǎo)類(lèi)豐富，部分原因是因?yàn)樗輩采虿莞咚S、又或是人煙稀，給鳥(niǎo)類(lèi)營(yíng)巢和避敵的良好條件[63]。在白洋淀可觀察到的鳥(niǎo)類(lèi)達(dá)180種，成為許多珍稀水禽的棲息繁殖地。主要是因?yàn)榘籽蟮淼奶J葦大片密集，為水鳥(niǎo)的筑巢提供支持和掩護(hù)[18]。水生植物還是鳥(niǎo)類(lèi)棲息地食物鏈的重要部分，是許多鳥(niǎo)類(lèi)直接或間接的食物來(lái)源，羅浩等通過(guò)對(duì)比有無(wú)水生植物冬芽的兩個(gè)湖的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量發(fā)現(xiàn)，無(wú)冬芽的湖區(qū)鳥(niǎo)數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于有冬芽的湖區(qū)，從而認(rèn)為冬芽是候鳥(niǎo)棲息的重要環(huán)境因子之一[64]。小天鵝Cygnus cloumbianus主要覓食場(chǎng)所為湖泊，主要食物是一種名為眼子菜Potamogeton distinctus的水草，在無(wú)眼子菜的情況下也食少量的荇菜Nymphoides peltatum和虉草Phalaris arundinacea，眼子菜和荇菜都是重要的水生植物，故在小天鵝水生植物對(duì)小天鵝的冬季生境選擇起著決定性作用[65]。羅莎等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，遼寧丹東的白鷺濕地由于得到良好的保護(hù)，使得白鷺Egretta garzetta等珍稀鳥(niǎo)類(lèi)得以安穩(wěn)的繁衍生息[66]。

3 新技術(shù)在水生植物生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，越來(lái)越多的高新技術(shù)應(yīng)用到各類(lèi)調(diào)查研究中，大大提高了研究效率，提高了研究結(jié)果的精準(zhǔn)度。但由于水生植物特殊的生長(zhǎng)環(huán)境，尤其是沉水植物，也提高了調(diào)查的難度。應(yīng)用于水生植物調(diào)查的技術(shù)主要有計(jì)算機(jī)技術(shù)、遙感技術(shù)和地理信息系統(tǒng)。自從Raitala等曾嘗試應(yīng)用GIS技術(shù)支持陸地衛(wèi)星圖片的分類(lèi)，并在繪制Finish湖的水生植被圖的過(guò)程做了嘗試之后[67] ，衛(wèi)星圖片分類(lèi)技術(shù)得到了迅速發(fā)展。Mar-shall與Lee等人對(duì)Canadian湖航空照片的數(shù)字化分類(lèi)進(jìn)一步擴(kuò)大了GIS的應(yīng)用范圍，同時(shí)也提出了許多研究湖泊生態(tài)系統(tǒng)的方法，如基于PC機(jī)的Marion湖的GIS數(shù)據(jù)庫(kù)等集成方法，它包含近紅外彩色空中圖片、水深、基質(zhì)及水化學(xué)數(shù)據(jù)，而這個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)可用于水質(zhì)和植被變化趨勢(shì)的評(píng)估分析[68]。我國(guó)把RS和GIS等技術(shù)應(yīng)用到水生植物的調(diào)查中相對(duì)較晚，使用范圍也相對(duì)局限。楊凱等運(yùn)用遙感數(shù)字圖象技術(shù)把洪湖水生植被分為6大群從，文明等運(yùn)用衛(wèi)星影像對(duì)洞庭湖區(qū)水域、洲灘植被進(jìn)行分類(lèi)，分為5個(gè)景觀生態(tài)類(lèi)刑，17個(gè)基本植被類(lèi)型[69] 。丁志和華潤(rùn)葵等人都對(duì)博斯騰湖蘆葦在陸地衛(wèi)星MSS的光譜特征做了分析，并建立了蘆葦濕地遙感解譯標(biāo)志[70，71]。陳水森等通過(guò)調(diào)查鄱陽(yáng)湖不同濕地類(lèi)型的光譜曲線特征，提出了MESSR影像的濕地解譯模式和實(shí)驗(yàn)區(qū)草洲的空間分布規(guī)律[72]。

4 展望

水生植物在水污染的治理中發(fā)揮了重要作用，但是關(guān)于水生植物凈化水質(zhì)的調(diào)查和研究多數(shù)偏向于單種植物的凈化能力，而把植物組合起來(lái)進(jìn)行研究其凈化效果的實(shí)驗(yàn)較少。另外，某些水生植物會(huì)對(duì)水體產(chǎn)生一定的污染，能夠積於造陸，如何利用別的水生植物去制止這種現(xiàn)象，達(dá)到雙贏的研究甚少。通過(guò)研究水生植物的分布與鳥(niǎo)類(lèi)棲息的關(guān)系，能有效利用這種關(guān)系去保護(hù)瀕危鳥(niǎo)類(lèi)，對(duì)于維護(hù)生態(tài)的多樣性具有重要價(jià)值。希望日后關(guān)于水生植物的研究能夠更好的探究水生植物的功能作用，趨利避害，將水生植物的價(jià)值最大化，并能結(jié)合新技術(shù)，以提高研究結(jié)果的精準(zhǔn)度。

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（責(zé)任編輯：唐 嵐）